LES RÉFLEXES MÉDULLAIRES

que le retard du mouvement varie en $ens inverse de V excitabilité cérébromédullaire, que cette excitabilité soit renforcée par des irritations plus énergiques ou par d'autres moyens.

§ 2. — Retard des réflexes médullaires.

S'il est difficile de préciser le rapport entre l'intensité des excitations appliquées au cerveau et le retard de la réaction motrice, il est, au contraire, très simple d'établir un rapport rigoureusement inverse entre ces deux termes, quand il s'agit des réactions réflexes médullaires.

Nos expériences sur ce point sont très précises, elles portent sur les réactions réflexes directes et sur les réactions croisées.

l® Décroissance du retard des secousses réflexes directes, quand les excitations centripètes vont en croissant,

La décroissance du retard s'accentue presque brusquement quand on aborde les excitations fortes (intensité 30 de la bobine) : de sa valeur initiale 20/500» de seconde, le retard tombe à 13/500*" pour l'excitation induite de rupture; il. diminue encore jusqu'à H/500" (réduction de près de moitié) pour l'intensité d'excitation 40 de la bobine.

On ne voit rien de setnblable dans les effets des excitations corticales croissantes, à la condition qu'on n^exagèrc pas l'excitabilité de l'apparjeil nerveux moteur par des irritations successives trop rapprochées.

2® Décroissance du retard des réactions réflexes croisées sous Vinfluence d'excitations croissantes.

En excitant le bout central du nerf brachial cutané interne droit, pendant qu'on enregistre les secousses du muscle triceps brachial gauche, on observe la même décroissance du retard de la secousse réflexe, quand on augmente l'intensité des excitations centripètes.

§3. — Emmagasinage des excitations dans la moelle; résistance de la substance grise. Comparaison avec la résistance de l'appareil cortical.

On sait, depuis les recherches de Rosenthal, de Wundt, etc., que la substance grise de la moelle retient, en quelque sorte, les excitations qui lui sont apportées par les nerfs centripètes : c'est ce qu'on a appelé la résistance transversale de la moelle.

La comparaison du retard présenté par les secousses réflexes directes et par les secousses réflexes croisées, met bien le fait en évidence.

282 l'appareil locomoteur

Cette exagération considérable du retard pour le réflexe croisé, correspond &u temps employé par l'excitation pour se transmettre au travers de la moelle, pour vaincre la résistance de la substance grise.

Dans une autre partie des centres nerveux, au niveau de Técorcc cérébrale, les appareils cellulaires se comportent exactement de la même façon : nous avons montré, en 1877, que la coucbe corticale, malgré sa faible épaisseur, intervient pour un quart et même pour un tiers, dans le retard total du mouvement produit par Texcitation appliquée à la surface des circonvolutions dites motrices.

Le phénomène est le même que dans l'épaisseur de la moelle, et il y avait lieu de rapprocher les deux faits.

§ 4. — Influence retardaixice des anesthésiqnes.

Dans cette même série de recherches a été examinée Vinfluence retar^ datrice des anesthésiques sur les réflexes et établi le lieu d'action central, médullaire, du chloroforme en particulier : dans l'exagération du retard des réflexes, la part du muscle est tout à fait négligeable; celle du nerf moteur existe, mais encore très réduite; c'est à la moelle ellemême qu'il faut attribuer lapresque totalité de la modification observée.

§ 5. — Influence des sections de la moelle.

Nous avons, de même étudié l'influence de la section de la moelle sur la rapidité des réactions réflexes et constaté qu'elle agit d'une façon différente suivant le temps qui s'est écoulé depuis l'opération. Tout d'abord notablement augmenté, le retard se réduit bientôt d'environ i/4, diminution qui persiste sans s'accentuer.

De telle sorte cju'en mettant à part la perturbation produite dans les premiers instants de la section médullaire, on peut dire que l'activité des réactions réflexes est augmentée par cette section.

S'agit-il, comme on l'a longtemps admis, de la suppression des influences modératrices cérébrales, ou bien d'une sorte de condensation des excitations dans la moelle, faute d'une voie de déperdition vers les parties supérieures, ou bien enfln, de l'influence dynamogénique propre de la lésion elle-même, comme l'admet Brown-Séquard? Sans nous prononcer à ce sujet, nous nous rangerions volontiers à cette dernière hypothèse, pour des raisons développées ci-dessous.

Dans des expériences dont le résultat a été soumis à la Société de Biologie (31 juillet 1881), nous avons noté l'exagération du pouvoir excito-moteur de la moelle dans les conditions suivantes :

Chez les animaux (chiens et chats), dont la moelle avait subi une hémisection à la partie supérieure de la région dorsale, la percussion

GRAPHO-PHOTOGRAPHIE DES RÉFLEXES TENDINEUX 283

du ligament prétibial (tendon rotulien) provoqua une contracture réflexe du membre correspondant à i'hémisection médullaire ; la contracture se constituait à la suite d'une série de percussions du ligament, durait ensuite plusieurs minutes et cessait graduellement.

Cette contracture réflexe s'observe aussi chez l'homme atteint de dégénération descendante d'origine cérébrale; elle annonce l'état d'irritation des cornes antérieures de la moelle. (Brissaud. Sur la contracture des hémiplégiques, thèse 1880.)

Dans d'autres expériences, qui ont été citées dans nos Leçons sur les fonctions motrices du cerveau, nous avons noté une contracture persistante des deux membres antérieurs produite par une hémisection de la moelle dorsale supérieure et cessant à la suite d'une hémisection de la moelle cervicale du même côté (16 septembre 1878, exp. 34).

Tous ces faits doivent être rapprochés de l'observation d'une exagération dans la rapidité des réflexes à la suite des sections de la moelle. D semble que l'influence prédominante,danslescasde section complète, d'hémisection ou de lésions médullaires d'une autre nature, soit attribuable au traumatisme subi par la moelle, qui jouerait le rôle d'agent d'irritation; de telle sorte qu'il ne faudrait plus tenir un aussi grand compte qu'on l'a fait de la nature même de la lésion ; ceci vient à l'appui des idées défendues par Brown-Séquard, au sujet du mode d'action des lésions nerveuses centrales.

S 6. — Les réflexes tendineux étudiés par la méthode graphe-

photographique.

Nous avions autrefois étudié, avec M. Brissaud (1880), la rapidité du réflexe rotulien, en signalant électriquement Tinstant de la percussion du tendon et en enregistrant la secousse des muscles antérieurs de la cuisse, chez Fhomme et chez les animaux.

Depuis cette époque, un grand nombre de travaux très importants ont été publiés sur les réflexes tendineux, dont Tétude a pris en neuropathologie une valeur de premier ordre.

Mais, dans aucune de ces recherches, les procédés photographiques n*ont été employés, du moins à notre connaissance, et, a fortiori^ la méthode grapho-photographique, que nous avons introduite dans la technique physiologique, n'a-t-elle pas été appliquée à cet ordre d*expériences.

Elle y est tout indiquée, non sculcmement parce qu'elle permettra de reconstituer le phénomène dans les vues cinématographiques, ce qui est d'un Intérêt secondaire, mais aussi et surtout parce qu'elle fournira un contrôle assuré des résultats graphiques et assurera des mesures rigoureuses.

284 l'appareil locomoteur

Cest dans celte id^c que nous l'avons appliquée à cet ordre d'études.

Nos recherches n*ont encore été publiées que dans une note sommaire à la Société de Biologie, dont nous donnons ici le résumé (i), et dans une présentation générale de la méthode au Congrès de Bruxelles (30 août 1904).

1° Technique générale.

Les expériences sur les animaux (le chien) ont précédé les essais sur rhomme ; elles sont conçues de part et d'autre sur le même principe.

On doit voir, dans la série des épreuves cinématographiques, le percuteur frapper le tendon, le segment inférieur du membre se soulever, puis retomber, en oscillant, à l'état du repos.

On doit, en même temps, retrouver sur les épreuves la trace écrite de la percussion et la courbe de la secousse musculaire.

La rapidité de ces différents actes est précisée par un compteur de temps qui coupe la seconde en fractions (aiguille se mouvant sur un cadran, d'une part, diapason inscripteur, d'autre part).

Cette même méthode de cinématographie simultanée du mouvement et de son expression graphique a été appliquée à la décomposition de Tacte total en ses différents facteurs : en appliquant directement des excitations électriques (décharges d'induction) au corps charnu et en les transportant au nerf moteur à une distance variable du muscle, nous avons pu comparer la réaction dans les deux cas.

De même nous avons repris avec cette méthode nouvelle l'étude des réactions motrices simples et convulsives d'origine corticale, celle des réflexes médullaires directs et croisés.

Enfin la grapho-photographie a été utilisée pour comparer les différents procédés de myographie directe et par transmission, les explorations du raccourcissement et du gonflement du muscle en rapport avec son levier naturel et séparé de ce levier par la section du tendon.

C'est un programme de recherches très étendu, dont je donne ici seulement l'indication générale, pour montrer l'intérêt de ce chapitre spécial de la méthode grapho-photographique.

2® Résultats généraux de l'analyse du réflexe tendineux par la métKodk qraphO'Cinémotographique.

D'après les épreuves cinématographiques, le réflexe musculaire a

atteint son maximunt en -— de seconde dans un cas, ^--i^dans un

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autre, en ---dans un troisième, soit en moyenne, en moins de —-— de

100 ' J » IQ^

seconde.

(l) C. R. Soc. Biologie, 2 juillet 1904 (2 notes avec figures du dispositif des expériences et d'un fragment de bande cinématographique).

GRAPHO-PHOTOGRAPHIE DES RÉFLEXES TENDINEUX 285

D'après Tépreuve graphique, qui donne Tindication électrique

de rinstant de la percussion et la courbe du début de la réaction

motrice avec celle des phases de cette réaction, le maximum de la

secousse réflexe n'est atteint qu'en - — de seconde en moyenne.

Cest-à-dire que le graphique indique tm retard total du maximum de la secousse sur Cinstant de V excitation ^ presque deux fois plus considérable que la chronophotographie.

Tel est le fait qui se dégage d'une simple expérience comparative, dans laquelle on recueille simultanément l'épreuve photographique d'un acte musculaire réflexe et la courbe graphique de la même réaction.

La première fournit le contrôle de la seconde et celle-ci conduit à des évaluations différentes dans la mesure du temps écoulé entre l'instant de la provocation sensitive et le moment de la réaction motrice réflexe.

Qu'en faut-il conclure?

De toute évidence il s'opère un retard surajouté dans l'inscription du mouvement avec les appareils explorateurs et enregistreurs à transmission. Et quelles que soient les causes de ce retard, il faudrait le réduire de plus d'un tiers pour avoir une mesure vraie de la vitesse des réactions qu'exprime le graphique dans ces conditions : la chronophotographie, en effet, montre ici le mouvement accompli en un temps pres([ue deux fois plus court que le graphique, et l'image photographique fait foi.

Si le retard de l'indication graphique est constant, cet écart n'a pas d'importance essentielle : il suffit de le connaître.

Aussi avons-nous exécuté des expériences comparatives dans des conditions de réactivité réflexe différentes, sur des chiens morphines à réflexes ralentis, sur des chiens chloralosés à réflexes rapides, et sur des chiens légèrement strychnisés dont les réflexes étaient au maximum d'activité.

Dans tous ces cas, les valeurs absolues ont varié, mais les rapports sont restés semblables : c'est toujours une différence d'un tiers environ que nous avons constatée. Nous pouvons conclure qu'en réduisant d'un tiers les indications du retard des réactions fournies par les courbes dans les expériences de myographie par transmission, on obtiendra des mesures exactes.