VI. — Circulation du sang dans Fencéphale

(Leçons de 1885-1886.)

Une étude critique détaillée des conditions mécaniques et nerveuses de la circulation du sang dans le cerveau, publiée en i885 (i), nous ayant fourni l'occasion d'exposer l'historique de la question, nous avons développé, dans nos Leçons de i885, nos recherches personnelles qui remontent à 1877 (2) et que nous avions poursuivies depuis cette époque.

Nous en donnerons ici les conclusions, en y ajoutant Tindica-

(1) Monographie sur l'Encéphale. Physiologie. Dictionn. encycl. Se, méd., p. 314-360, 1885 (en collaboration avec M. Pitres).

(2) l<^c mémoire : Mouvements d'expansion et de retrait du cerveau chef l'homme (en collaboration avec M. Brissaud) (C. R, du Laboratoire du P' Marey, IH, 1811).

2'^ mémoire : Etude critique et expérimentale sur les chan^s^ements de volume du cerveau (Jouimal de tAnatomie et de la Physiologie, 1817).

LE CERVEAU — aRCULATION SANGUINE 59

tion des résultats nouveaux que nous avons obtenus dans des recherches plus récentes.

§ i. — Conditions mécaniques de la ciroolation cérébrale.

Les expansions et affaissements rythmiques du tissu cérébral, en rapport avec les mouvements du cœur, et ceux de la respiration, se produisent, dans la boîte crânienne, au sein du liquide sousarachnoïdien, selon les mêmes lois que les changements rythmiques du volume de la main enfermée dans notre appareil à déplacement.

Le cerveau augmente de volume pendant Texpiration et s'aiïaisse pendant Tinspiration.

L*e(Tort y produit une tension proportionnelle à son intensité.

La compression veineuse jugulaire provoque une augmentation de tension cérébrale, en partie compensée par la fuite du liquide sousarachnoïdien.

L attitude verticale détermine une véritable aspiration sur le sang du cerveau.

L'aspiration d*uue grande masse de sang vers un membre inférieur, avec la ventouse Junod, produit une diminution de tension cérébrale, en partie compensée par l'arrivée du liquide sous-arachnoïdien, mais se traduisant par des troubles évidents d'anémie encéphalique.

Les courbures des artères encéphaliques diminuent la pression en aval et atténuent les chocs.

Le courant sanguin de la base de Pencéphale peut clianger de sens dans rhexagone de Willis suivant la résistance variable (influences vaso-motrices) qu'il rencontre dans le système carotidien ou vertébral.

L'indépendance anatomique des bouquets artériels de chaque département carotidien n'est que relative; des circulations collatérales s'établissent facilement.

Les injections pénétrantes ne démontrent pas d'anastomoses directes entre les artères et les veines cérébrales.

§ 2. — Innenration Yaso-constrictiTe encéphalique.

La section du sympathique cervical supprime une grande partie des vaso-moteurs cérébraux; celle du nerf vertébral supprime les vasomoteurs des régions basilaires de Tencéphalc (protubérance, bulbe, cervelet) et de la partie supérieure de la moelle. L'ablation de la masse ganglionnaire cervicale inférieure et thoracique supérieure réalise ce double effet.

Ces notions résultent des recherches expérimentales multiples

dO LE STSTÈXE 5EftTECX

exécTjt^e^ depais qne Q. Bernard a montré Finfinence Taso-moirice dn Ajmpathiqiie cerrical sur les vaisseaux do cerrean (Ik

5ori5 avons contriboé à établir cette donnée dès I8T7-78 {% an inoren de Texploration de la pression récorrente dans la carotide primiUre, après ligature de la carotide externe, poor juger de l'effet vaso-moteur cérébral de Texcitation da sympathique (3 . Ce même procédé a été plus tard méthodisé par Hûrthle dans ses recherches sur les vaso-moteurs du cerveau ii888i.

De même nous avons précisé le rôle du nerf tertébral comme vasomoUMir de Fartère vertébrale et de ses branches spinales et encéphaliques (4),

Nos recherches personnelles peuvent être résumées dans les propositions suivantes :

i" L'action vaso-motrice constrictive du sympathique cervical sur les artérioles cérébrales a été confirmée par les méthodes volumétriqiies, manométriques artérielle et veineuse, manométrique récurrente artérielle, thermo^lectrique corticale, et, plus récemment, par la photographie instantanée iSoc. BioL, 1903);

2^ Les courbes manométriques fournies par le segment périphérique <Ies deux carotides ou des deux vertébrales ou d'une vertébrale ci d'une carotide fournissent rarement des ondulations vaso-motrices paralh'fles, malgré la source commune de l'alimentation des bouquets artériels explorés et malgré les larges anastomoses qui les unissent les uns aux autres. Ceci permet de comprendre pourquoi le sens des courants artériels encéphaliques peut se renverser et le sang passer des branches carotidiennes aux vertébrales et réciproquement. On observe ici encore une nouvelle manifestation de Tindépendancc des circulations locales;

3«> L'action vaso-dilatatrice cérébrale, observée par voie réflexe, relève des branches du trijumeau anastomosées avec les plexus carotidiens ;

. 4® Le nerf vertébral exerce sur les branches de Tartère correspondant ime action vaso-constrictive évidente ;

(1) On trouvera dans l'article ENcéPHALB du Dictionnaire Encyclopédique (1885) l'indication des travaux relatifs à cette question. Depuis que nous avons pu!>lié cet article, d'importantes recherches, celles de Hûrthle en particulier [Pflûger's Arch., i888), ont confirmé l'action encore discutée du sympathique cervical sur les vaisseaux du cerveau.

(2) C. R. Lab. A/arcy, IV. Etude sur l'Innervation de Tlris, ch. i, § 2. C. R. Soc. Itiolog., 1878-1881.

(3) Journal de Physiol. et Path., 1899, p. 738. Bulletin Acad. médecine^ IHÎM) (Uéseriion dos sympathiques).

(4) Solice iur titres et trava**x. O. Doin, 1894, p. 16, 17. Cinquantenaire Soc. Itiolog., 1899. (Voy. ch. Grand Sympathique,)

50 Son influence vaso-dilatatrice directe sur les rameaux bulbospineux reste douteuse en raison de sa sensibilité directe et récurrente; l'effet vaso-dilatateur disparaît, eu effet, après la suppression du bulbe par destruction ou par cocaïnisation interstitielle ;

6» La circulation encéphalique, pendant le sommeil naturel ou provoqué par les anesthésiques, subit de profondes modifications, de nature active, vaso-motrice, et non passives, qui seraient subordonnées à des variations circulatoires générales simultanées.

§ 3. — L'anémie aigné (yaso-spasmodique dn cenreaa et da bulbe prodnite par rezcitation dn segment sapérienr dn sympathique cenrical ou du nerf yertébral) n'est pas Torigine des troubles circulatoires généraux consécutifs à Tezcitation de ces nerfs (i).

10 Les réactions vaso-motrices et cardia([ues qu'on observe en excitant le segment céphalique du cordon cervical du sympathique, ont été surtout considérées comme le résultat de Texcitation anémique des centres nerveux, et assimilées aux effets de la compression carotidienne.

Ces réactions circulatoires, de même que des réactions exactement inverses [dépression avec ralentissement du cœur), sont, en réalité, le résultat de la sensibilité du segment supérieur du sympathiqw: cervical, et non la conséquence de Tanémie aiguë du cerveau. Le cordon cervical du sympathique peut se comporter en effet comme nerf presseur ou comme nerf dépresseur, selon les sujets, alors que l'anémie aiguë du cerveau produit toujours des effets presseurs.

2<> Les troubles circulatoires généraux <{ue provo<{ue l'excitation du segment médullaire du nerf vertébral [dédoublement profond de la chaîne sympathique à la région du cou), sont de la même nature : ils ne résultent pas non plus de Tanémie aiguë des organes centraux irrigués par les artères que fait resserrer l'excitation du nerf vertébral. Ils résultent également de la sensibilité du segment supérieur du nerf excité,

3® Le mécanisme des effets circulatoires généraux produits par l'excitation du segment crânien du sympathique cervical et par celle du segment médullaire du nerf vertébral, est le même que celui des réactions cardio-vasculaires que détermine l'excitation du tronçon médullaire des rameaux communiquants reliant le premier et le second ganglions thoraci([ues à la moelle : dans tous ces cas, cest d'un réflexe quil s'agit.

11 est facile, grâce à la connaissance que nous avons maintenant de

(\) Sensibilité du Sympathique cervical. J, Phys. et Palh,, 1899, p. 124.

la topographie du sympathique, de supprimer les voies sensitives supérieures, en conservant les trajets vaso-moteurs carotidiens. Ceuxci sont, en effet, anatomiquement indépendants, du moins en grande partie, des trajets nerveux centripètes.

LViïet anémiant sur le cerveau est à peu près la seule réaction qui s'observe, quand les anastomoses du sympathique avec les nerfs du voisinage sont sectionnées, en d'autres termes, quand la sensibilité du nerf est supprimée presque en totalité. On ne voit plus ici les conséquences lointaines de Texcitation du bout supérieur du sympathique; les effets vaso-moteurs croisés ont également disparu ; seule persiste encore parfois, et très atténuée, Taccélération du cœur. 11 faut donc admettre que, si l'anémie aiguë du cerveau entre pour une part dans la provocation des réactions multiples de Texcitation du cordon cervical, cette part est très réduite par rapport à celle qui revient à la sensibilité du nerf.

La réciproque de cette expérience s'exécute facilement en excitant le segment central de telle ou telle des anastomoses du ganglion cervical supérieur. On voit alors reparaître les effets vaso-moteurs croisés et lointains, ainsi que les autres manifestations de la sensibilité du sympathitiue, sans que l'anémie du cerveau puisse être invoquée, les vaso-moteurs carotidiens étant soustraits à l'excitation.

§ 4. — L anémie cérébrale produite par la compression carotidienne détermine des effets différents de l'excitation da sympathique.

La variabilité des résultats circulatoires généraux de Texcitation du sympathique doit être mise en regard de la constance de l'effet presseur que produit la compression carotidienne ; d'autre part, on voit que la pression peut s'élever dans l'excitation sympathique sans que le cœur s'accélère; tandis que l'hypertension et la tachycardie sont associ€»es Tune à l'autre dans l'expérience de la compression carotidienne : ce sont déjà là des raisons suffisantes pour considérer comme différents les mécanismes des effets circulatoires produits par la compression des carotides et par Texcitation du sympathique. Celle-ci se comporte exactement comme une stimulation sensitive dont Veffet varie suivant les attributions du nerf centripète excité, tandis que Vanèmie du cerveau détermine des effets constants sur la circulation {hypertension et tachycardie) : nos expériences de 1877 fournissaient déjà des exemples très nets de cette dernière série de réactions.

,^ 5. — Innenration vaso-dilatatrice encéphalique.

Si l'expérimentation a établi avec une clarté suffisante Taction vasoconstrictlvc encéphalique du sympathique cervico-thoracique, elle n'a

fourni que des résultats très discutables sur son action vaso-dilatatrice. De même que pour Faction vaso-dilatatrice du sympathique sur le corps thyroïde, ce n'est guère que par induction qu'on a pu admettre une influence semblable sur les vaisseaux cérébraux. Sans doute, des expériences ont été publiées qui plaident dans ce sens; nous-méme nous avons souvent observé la vaso-dilatation cérébrale eu excitant la portion thoracique supérieure du sympathique; mais il y a ici tant de difficultés expérimentales, tant de causes d'erreur tenant à l'intervention de Faction du cœur, à celle de la sensibilité des nerfs excités, que ta question réclame des études supplémentaires (1).

Bien que nous ayons constaté de tout temps la congestion active intense du cerveau dans Tépilepsie corticale (2), nous n'avons pu obtenir la démonstration d'une action vaso-dilatatrice directe du sympathi(fue cervical. Les expériences récentes de Cavazzani (1902-1903) no nous paraissent pas non plus assez démonstratives pour autoriser une conclusion ferme dans une aussi difficile question.

Nos recherches sur l'action vaso-dilatatrice corticale du nitrite d'amyle (3) montrent le fait lui-même, mais ne précisent pas davantage le trajet des vaso-dilatateurs corticaux, dont nous ne croyons pourtant pas Texistence contestable, comme nous Tavons soutenu dans les études suivantes.

§6. — Modifications de la circulation cérébrale à Tétat de Teille

et à rétat de sommeil (4).

Nos recherches sur la circulation cérébrale : !• dans le sommeil naturel ; 2*> dans les sommeils artificiels provoqués par le chloroforme, par l'éther et par lechloral; 3«» pendant l'état d'activité intellectuelle, ont eu pour point de départ les travaux de Salathé, Arloing et Mosso, et ont été exécutées sur l'homme atteint de perte de substance des os du crâne et sur les animaux trépanés. Ces expériences nous ont conduit à repousser l'hypothèse émise par Mosso, et développée depuis sous le nom de Théorie physiologique des émotions^ à savoir : que les variations de la circulation c^^ftraZe pendant l'activité intellectuelle sont passivement subordonnées aux variations de la circulation périphérique; nous pensons, au contraire, que l'état de congestion physiolo-

(1) Bulletin Acad. méd., 2 mai 1899.

(2) Rcclierches sur l'épilepHie corticale. Leçons exp„ 1877. Leçons, 1885.

(3) C. iî., Soc. Biol., nov. 1903.

(4) Étude critique et expérimentale. — Gazette hebd. de méd. et chir., 22 juillet et 5 août 1881. Développement dans l'article E.ncéphale du Dictionn. Encycl.y p. 355 et suiv., 1886.

gique du cerveau est la conséquence d'actions vaso-motrices dilatatriceSj de tous points comparables à celles qui se produisent dans un organe en activité, dans une glande, par exemple, et ne résulte point du refoulement mécanique du sang éprouvant une résistance exagérée dans les vaisseaux de la surface du corps.

§7. Circulation Yeinense encéphalique et liquide sons-arachnoldien.

A la suite de nos recherches sur les mouvements artériels du cerveau, nous avons poursuivi l'étude de la circulation veineuse dans le crâne et dans le rachis, ainsi que celle des oscillations du liquide sousarachnoïdien, qui lui est immédiatement liée : ce travail, présenté sous la forme de notes successives à la Société de biologie, a été condensé dans larticle Encéphale (p. 314 à 360), après avoir fourni la matière d'un certain nombre de leçons faites au Collège de France en janvier, février et mars 1886.

Les principaux résultats de nos expériences sont les suivants :

lo L'influence du cœur sur la circulation veineuse encéphalique peut se ramener à cette formule : le cœur favorise la circulation en retour du sang de fencépliale, à la fois en projetant ce sang dans les sinus crâniens par Tintermédiairc de Texpansion artérielle et de la poussée latérale qui en résulte, et en exerçant, au même moment, une aspiration brusque à Textrémité inférieure de la colonne veineuse.

2^ La question, si discutée encore, des déplacements du liquide sousarachnoidien du crâne au racliis et du rachis au crâne résolue affirmativement par quelques auteurs à la suite du professeur A. Richet, tranchée négativement par Mosso dans des recherches ultérieures, a été reprise par nous et très minutieusement poursuivie ; quelques propositions résument nos travaux sur ce point :

a) La solution de la question des oscillations du liquide sousarachnoidien ne peut être fournie que par la recherche directe des déplacements du liquide, au niveau de Tespace occipito-atloïdien, au moyen d'appareils sensibles, indicateurs de vitesse, et non au moyeu d'appareils manométriques ;

h) Cette exploration donne des résultats négatifs pour les effets respiratoires simples et des résultats positifs pour les effets cardiaques;

c) Les déplacements du liquide sous-arachnoïdien s'exagèrent quand 1 évacuation veineuse encéphalique devient moins facile;

d) Le volume du liquide déplacé est toujours minime, et en raison inverse du volume du sang veineux expulsé du crâne ;

e) Les déplacements rythmés avec le cœur ne s'étendent qu'à une faible distance dans le rachis ;

f) La production d'oscillations rythmiques au niveau de la région lombaire ne prouve rien en faveur de la provenance céphalique de ces mouvements.

Ces conclusions, opposées à celles de Mosso qui nie tout déplacement du liquide sous-arachnoïdien, confirment dans leur ensemble celles que le professeur A. Richet-avait formulées dès 1857, mais elles s'en écartent par les deux réserves suivantes ; la pénétration du sang dans le crâne s'opère surtout aux dépens du sang veineux ; le déplacement du liquide sous-arachnoidien expulsé du crâne ne s'étend pas très loin dans le rachis, et, à coup sûr, ne commande pas aux mouvements observés à la région lombaire,

3° Transmission de Vaspiration thoracique à Vappareil veineux crânien (1). — L^aspiration due à Félasticité pulmonaire se fait sentir jusque dans les canaux veineux du crâne, d'une façon beaucoup plus directe et active que ne l'admet la donnée classique,. d'après laquelle l'aspiration thoracique ne se transmet qu'à une petite distance dans les veines du cou : il suffit d'ouvrir un sinus, ou même d'entamer le diploé des os du crâne, pour voir l'air s'introduire dans les veines.

Cette transmission s'opère surtout parles veines vertébrales, parles plexus rachidiens cervicaux et par les jugulaires postérieures, que leur situation profonde et leur position entre des plans aponévrotiques résistants met, dans toute leur étendue, à Tabri de la pression atmosphérique.

L'aspiration thoracique, surtout par son renforcement inspiratoire, constitue donc une condition éminemment favorable à la déplétion veineuse crânienne. Elle agit de même sur le sang veineux rachidien, comme l'avaient déjà admis Magendie, Ëcker, A. Richet : nos expériences sur ce second point ont été résumées dans les notes suivantes.

§ 8. — Circalation Yeinease rachidienne (2).

Nos recherches ont précisé les voies par lesquelles se transmet au rachis l'aspiration du thorax; elles ont établi l'indépendance des variations veineuses respiratoires dans les plexus rachidiens, par rapport aux variations de même sens et de même origine que subit la circulation veineuse intra-cranicnne; elles montrent enfin la simultanéité des changements respiratoires de pression qui se produisent dans les deux cavités crânienne et vertébrale, abstraction faite de toute participation du liquide sous-arachnoïdicn. En même temps que l'inspiration désemplit le système veineux crânien, elle agit de la

(1) C. R. Soc, de Biologie, 11 juin 1881 et article Encéphale, p. 332.

[2) C: R. Soc. Biologie, 30 juillet 1880 et mars 1882.

même façon sur le système veineux rachidien; il n'y a donc aucime raison de supposer que la déplétion crânienne soit compensée, au moment de Tinspiration, par Tafflux d'une quantité correspondante de sang veineux rachidien : de nombreuses expériences directes établissent le fait.

D'autres expériences nous ont conduit à éliminer de même la remontée du liquide sous-arachnoïdien du rachis vers le crâne au moment de l'inspiration; les principaux résultats à mentionner ici sont les suivants :

l» La simultanéité et le parallélisme des oscillations respiratoires du liquide sous-arachnoïdien au crâne et au rachis ne prouvent nullement qu'il y ait migration d'une cavité vers l'autre ;

2^ Les variations respiratoires de la pression du liquide rachidien à la région lombaire sont indépendantes des variations du même liquide dans le crâne et même à la région rachidienne supérieure : elles continuent à se produire après l'interruption des communications avec le crâne et avec la région dorsale et à conserver leur sens et leur valeur manométrique ;

3° L'exploration, pratiquée avec un appareil indicateur de \itesse, montre, du reste et comme conclusion dernière, Vabsence de courants du liquide sous-arachnoïdien rythmés avec la respiration, au niveau de la région intermédiaire au crâne et au rachis;

4<> La déplétion veineuse crânienne inspiratoire n'est pas compensée par l'afilux d'une quantité correspondante de liquide sousarachnoïdien;

5« L'arrêt du cœur produit l'anémie artérielle encéphalique avec stase du sang veineux, sans accumulation de liquide sous-arachnoïdien;

6^ La pression du sang dans les sinus crâniens (i) n'est pas et ne peut pas être aussi élevée qu'on l'a annoncé (70-110 millimètres Hg. Mosso) : elle ne dépasse pas 12 millimètres Hg., chez le chien dans la position horizontale et en l'absence de tout effort; elle devient facilement négative sous l'influence de l'attitude élevée de la tête et d'une inspiration profonde, comme le montre la rentrée d'air dans les canaux osseux et les sinus.

(1) C. H. Soc. Biologie, 19 juin 1885, et article Encéphale, p. 346.

§ 9. — Inflaence des changements d'attitade sur la circulation

encéphalique (1).

Les auteurs qui avaient déjà étudié cette question (Marey, Salathé, etc.) s^étaicnt surtout préoccupés de l'effet total des changements d^attitude sur la circulation cérébrale, en recherchant si le cerveau s'élève (se distend), ou s'abaisse (s'anémie), si ses pulsations s'exagèrent ou s'atténuent, etc.. Nous avons cherché à compléter cette analyse, en étudiant non seulement les effets en masse de la pesanteur sur la circulation encéphalique, mais, en outre, les mpdiiications simultanées des circulations artérielle et veineuse et des mouvements du liquide sous-arachnoïdien, dans l'attitude verticale et dans l'attitude renversée.

i^ Attitude verticale. — Si la pesanteur agit, comme ou le sait, pour diminuer dans cette attitude l'apport du sang au cerveau, son influence subit une atténuation très notable : la dépression artérielle carotidienne est beaucoup moindre que celle qui devrait mécaniquement se produire, mais à la condition essentielle que le crâne soit intact ; si on pratique une trépanation, la pesanteur reprend ses droits et la pression tombe dans la carotide beaucoup plus bas qu'auparavant.

La raison de cette sorte de compensation des effets de la pesanteur est double : la colonne veineuse céphalo-rachidienne paraît exercer un effet aspiratif sur le sang contenu dans le crâne et sur celui qu'y apportent les artères ; la colonne liquide céphalo-rachidienne agit dans le même sens (ce dernier fait avait déjà été noté par Marey). Les effets combinés de ces deux influences consistent dans l'atténuation des conséquences mécaniques de la pesanteur sur le courant artériel, et dans la diminution de l'anémie encéphalique qui devrait être la conséquence du passage de l'attitude horizontale à l'attitude verticale.

2<» Attitude renversée. — Plusieurs influences interviennent pour contre-balancer aussi, mais moins efficacement, les effets congestionnants de la pesanteur, dans la position anormale de l'attitude renversée : le cœur se ralentit et envoie, dans le système crânien déjà surchargé, un moins grand nombre d'ondées; les vaisseaux encéphaliques contractiles, se resserrant, modèrent la pénétration du sang ; l'amplitude et la fréquence des mouvements respiratoires s'exagérant,

(1) Art. EifcÉPHALE, 1886, p. 343, 355 et Gaz. hebd. méd. de Chinirg., 6 juin 1884 (Déplacement en masse du cerveau).

Taspiration thoracique augmentant, le retour du sang veineux est favorisé. De l'ensemble de ces conditions compensatrices résulte une atténuation, mais non une suppression complote, des effets défavorables de la pesanteur sur la réplétion sanguine encéphalique.

§ 10. — Le choc cérébral (commotion da cerveaa) (1).

I^ brusque augmentation de pression intra-cranienne produite expérimentalement par une colonne d*air comprimé à + ^20mill. Hg. provoque un arrêt brusque et passager du cœur, avec arrêt de la respiration et spasme vasculaire.

Ces accidents ne sont pas dus à Teffacement des vaisseaux artériels encéphaliques, la contre-pression étant inférieure à la pression carotidicnne.

Ils résultent d'une surprise sensitive : les anesthésiques, en supprimant cet élément, font disparaître en même temps les conséquences respiratrices et cardio-vasculaires du choc cérébral.

L'ictus embolique et Tictus apoplectique agissent de la même façon que le choc périencéphalique.

§ 11. — La compression da cenrean elles augmentations de la pression intra-cranienne (2).

L'exagération de la pression que doivent normalement subir les éléments nerveux, étant obtenue expérimentalement, soit du dehors au dedans par une compression croissante exercée à la surface du cerveau, soit du dedans au dehors par Taugmentation de la pression carotidienne ou par un obstacle à l'écoulement du sang veineux, provoque le ralentissement du cœur par Texcitation des organes modérateurs bulbaires.

(1) C, R, Soc. Biologie, novembre 1877. — C. R. Lab. Marey, III, p. 303, 1877. — Article ENCBPUALE, Dicl. Encycl., 1885. — Leçons 1886-1889; Notices 1887-1894.

(2) C. R. Soc. Hiol.n nov.1877. Mémoire in C. R. Lah.Marey, III.— Article ExcKi'UALE, Dicl. EiicycL, i88u. — Notice 1887, p. 53; notice 1894, p. 19.