LE COEUR — ACTION MODÉRATRICE DU SPINAL

tension des ventricules, déjà notable pendant leur arrêt, s'exagérer à chaque systole d'oreillette ;

4<> Pendant l'arrêt ventriculaire produit par l'excitation du pneumogastrique, Toreillette droite est le siège d'une distension graduelle par afflux veineux ; l'oreillette gauche, au contraire, ne présente qu'une très légère augmentation de pression intérieure, ne recevant pas ou recevant très peu de sang du circuit pulmonaire : les vaisseaux du poumon ne présentent donc qu'une tonicité très faible, puisque, contrairement aux vaisseaux du système aortique, ils n'évacuent que très incomplètement leur contenu. Ce défaut d'évacuation ne résulte pas, en effet, d'un spasme des vaisseaux contractiles du poumon que produirait l'excitation du pneumogastrique, d'autres expériences nous ayant montré que les vaso-moteurs pulmonaires sont contenus, non dans ce nerf, mais dans les filets du sympathique ;

50 A la reprise des battements, l'oreillette droite, qui s'était surchargée de sang, évacue peu à peu son trop-plein dans le ventricule correspondant ; l'oreillette gauche, qui s'était affaissée, subit une distension considérable : la circulation pulmonaire se trouve ainsi surabondamment alimentée et la pression s'élève à la fois dans Tartère pulmonaire et dans Taorte.

§ 2. — Sar la part qui revient an nerf spinal dans rinnervation modératrice da cœur. Signification de ce nerf dans la série des vertébrés. (Anatomie et physiologie comparée) (1).

Les expériences d'arrachement du spinal, sans lésion simultanée des racines du pneumogastrique, ont montré à Waller, Schiff, Heidenhain et à nous-méme (1876) que c'est bien par la branche interne (portion bulbaire) du spinal qu'arrivent au tronc du pneumogastrique les influences cardio-modératrices centrales.

Cette portion bulbaire du spinal aurait donc l'importance d'un appareil nerveux fondamental, et, la fonction modératrice étant constante chez tous les vertébrés, on doit s'attendre à retrouver, dans toute la série, un nerf spinal indépendant, constant du moins dans sa portion bulbaire. 11 en est ainsi, quoique à des degrés divers, chez tous les mammifères; chez quelques-uns cependant, on s'aperçoit ([u'une fusion tend à s'opérer entre la portion bulbaire du spinal et les racines inférieures du pneumogastrique (solipèdes). Mais, chez les autres vertébrés, le spinal perd peu à peu son individualité et finit par disparaître, tandis que le pneumogastrique reste constant; celui-ci prend

(!) C. R, Société de Biologie, 29 janvier 1881 et 1886; Cours du Collège de France t décembre 1880.

138 l'appareil dRCULATOmS

mi'me une importance croissante, en ce sens qnll englobe en qnelque sorte tous les nerfs voisins. Cette disparition graduelle du spinal commence à s'observer cbez les oiseaux ; la fusion des deux nerfs est plus marquée encore cbez les reptiles: le spinal n'existe plus comme nerf à part chez les batraciens et cbez les poissons ; et. cependant, l'aptitude du pneumogastrique à modérer les battements du comr, est tout aussi accusée cbez ces derniers animaux que cbez les mammifères qui pré^M^ntent la dissociation la plus complète du pneumogastrique et du spinal. On arrive ainsi à envisager la portion bulbaire du spinal cbez les vertébrés supérieurs coom^ une partie disfociée du pneitmogasirique lui~mhmir. et non comme un nerf indépendant.

Cette conclusion énoncée par nous dès 1881. est paiement celle à laquelle a été conduit van Gebucbten dans un récent travail publié dans le Névraxe (Louvain 1902».

.^3. — Démonstration et analyse de radion ■yo-aUndqne, dn nerf pnenaiogastriqne sor le coMa-.

L'action du nerf pneumogastrique sur le coptir ne consiste pas seulement, comme on sait, dans le ralentissement ouTam^ des battements. Ce pbénoméne extérieur, le plus frappant, en dissimule un autre, plus essentiel, qui se caractérise par la production d'un état oloiii'^ife plus ou moins complet du myocarde.

L'inhibition cardiaque produite par le nerf vague comporte donc au moins deux éléments : l'action ratentitsante et faction atonique.

l>n (»eut donc dissocier ces deux facteurs et en montrer llndépendance réciproque.

On peut établir expérimentalement <|ue l'action atonique ne se borne pas à exagérer la flaccidité du myocarde en état de diastole, mais qu'elle produit en outre une diminution évidente de ractivité systolique.

n est facile aussi de montrer que l'action antitonique s'exerce d'une fas\>n indépendante sur les oreillettes et sur les ventricules.

i^ A *:t ion aton ique diasioliq ue 1 » .

Les faits expérimentaux que nous avons développés dans notre première étude de t8*>l i'fx»igèration de l*i distension dm e^rmr dams U$ arrêts plfis ou moins prolongés, dèpr€:tsion plus facile de ta paroi rentriculture sutifs*jnt une contrt^ression localisée, augwientation de T effet c^piratif thoraciijuc sur le c*iur, lous dn/tuenee du pneuaèogastriqmei m»>ntrent que ce nerf, agissant ou non comme wufdêratewr de ta fréquence, intervient conmie agent 'intitonique diastolique : il impose au aiy>H:ar«ie tant auriculaire que ventrioulaire une flaccidité plus grande:

! Arch. Pkfjs , IS*1. p. 4TS.

LE COEUR — ACTIONS CARDIO-ATONIQUES i39

2^ Action atonique systoligue (1).

L'action inhibitoire du pneumogastrique sur le cœur se manifeste, en outre de Texagcration de l'état diastoliquc de la fibre musculaire, par un afTaiblissement souvent considérable de la puissance des systoles, qu'il y ait ou non ralentissement du cœur.

C'est là un fait qui se dégage nettemçnt des expériences exécutées depuis Coats (1869) jusqu'à Gaskell (1883) sur le cœur d'animaux inférieurs (grenouille, crapaud, tortue). Mais le détail du phénomène n'a pas été suffisamment étudié, et, d'autre part, bien des éléments d'appréciation ne pouvaient être fournis par les recherches exécutées sur des animaux à sang froid. Nous avons cherché à compléter cette étude en reprenant les expériences sur le cœur des mammifères, ce qui permet certaines déductions applicables à la clinique humaine.

Nous avons pu facilement établir, dans nos expériences sur la pression intra-cardiaque, que Yatténuation de Vénergie systolique marche de pair avec l'exagération de la flaccidité diastolique.

Dans les cardiopathies d'origine gastro-hépatique, le retentissement cardiaque des irritations abdominales ne résulte pas seulement d'une résistance anormale produite dans les réseaux pulmonaires par le spasme réflexe des vaisseaux du poumon : le relâchement du myocarde intervient pour une part importante dans la dilatation du cœur et dans les troubles circulatoires (reflux veineux, stase pulmonaire) qui en sont la conséquence. — La même influence diastoliquc se manifeste à la suite dos efforts violents et prolongés; elle intervient, là encore, pour favoriser la dilatation passive du cœur et contribue à la production de l'état pathologique désigné sous le nom de cœur forcé,

§ 4. — Modifications de la circulation intra-cardiaqne, se produisant pendant et après Tarrêt du cœur déterminé par l'excitation directe ou réflexe des nerfs modérateurs (2) .

En étudiant les troubles de la circulation intra-cardiaque qui accompagnent et suivent l'arrêt du cœur, chez les animaux où les phénomènes se présentent avec la simplicité la plus grande (grenouille, tortue), nous avons vérifié et complété sur certains points les résultats des expériences pratiquées sur les mammifères. Nos explorations ont été faites à Taide d'un appareil qui fournissait Tindication simultanée des changements produits dans l'oreillette et dans le ventricule ; elles ont donné les principaux résultats suivants :

Pendant Tarrét du cœur, l'oreillette subit une distension considé-

(i) Arch. Phys., 1891, p. 575.

(2) C. R. Société de Biologie^ 17 mai 1879.

140 LAPP.UIEIL aSCTLATOIftE

roble. tij[i«ii> que le ventricule ne subît qu'on gonflement modéré ; au DKuueQt de 1a reprise de> battements, qui débute par une systole auriculaire, le ventricule {présente une rapide augmentation de volume, sa cavîtif >e remplissant d'une masse de sang exagérée, sous Ilniluence de la poussée auriculaire.

PtKir explî*{uer la distension des cavités du curar pendant l'anvt diasCoiîque pn.wiuit par Texcitation directe ou réflexe du pneomogas* trique, il faut surtout faire intervenir la pression vanneuse croissante, mais on ne doit (>as oublier que le nerf pneumt>gastriqae provoque un relâchement pn.>foQd de la ttbre musculaire caniiaque qui favorise la tiilatatloQ des cavités dans le*«4|uelles le sang s'aceumule: ceci ne comp«.>rte. du reste, aucune concession à la théorie de la diastole active.

^5. — Effets prodnU sar le coMapar la 'Mctien de ees acrfi ■oèéiileaii.

L'accélération Ju ci.vur consécutive à la double vagotomie est le pbé^ noruéne clxssîipiement décrit: mais elle s'accompagne d'une angmentatîi)a d'r'uerjKe des contractions veutriculaires droite et gauche, qui e<t •■apable. en s'a^s^xùant à Tacce lé ration, de porter la pression artérielle à des chiffres très élevés, même dans les vaisseaux pulmonaires. N«»s expériences comparatives sur la pression dans cha*{ue ventricule et ilans les «Jeux svstéiues. établissent nettement le fait de Texeés

d'ener^e bi-v»^ntriculaire.

Cet etiet K'sulte non seulement de la suppression des influences cartiio-atonit{ues que le bulbe exerce sur le myocarde d'une fas*on soutenue, mais aussi di» llntliierice loni-carliat(ue des nerfs accélérateurs sympathiques. mis«* aiusi eu ILberti* Voy. lnn»'r*:.dccèUratric9i. n'y a pas de rdpp«>rt uécessaire i.'Utre l«.' degré de l'accélération dite para- Ivtiiiue et le deirré d'aii:;meiitaliou de l énenrie veutriculaire; ces deux effets s'a.ss<K'ieut dans d«.*s [Topitrlious très variées, et c'est souvent le si^îcou'.l ijui d(.)i!ii.ue.

La «:i.imparais«.>u d«.*s moditicatious fouctio Quelles du cteur, après la double vajj!:«)tomie ot s*>iis l Latine uce de doses déjà toxiques de certairi-i p»>îs4>us. comme la >trophajitine et la digitaline, conduit à Tin terpré tatit.vfi de rj.cti«.iri toui-carliaqtie de ces poisons Voy. Foùotis du

< 6. — Influences réflexes cardio-modératrices.

L.i -i» MI bit* action rtilnn lissante •H atouitiue Ju nerf vague sur le «.'oMir [u*iit irIl•T^••ni^ •••.>mmi.* un proct."«l«' 'le réj^ulatiou physiologique. tant pour laain tenir îa pressiou arleriell«.' daus ses limites normales.