ÉTUDE D*ENSEMBLE SUR LA SENSIBILITÉ ET SES RÉACTIONS

ET SUR LES ACTIONS NERVEUSES d'iNIIIBITION ET d'EXCITATION

La succession de nos études, qui avaient porté tout d'abord sur l'innervation directe des appareils respiratoire, cardiaque, vasculaire, oculaire, sécréteurs, nous amenait tout naturellement k rechercher les mécanismes nerveux qui président à la mise en jeu de ces divers appareils : la Sensibilité sous toutes ses formes, générale, spéciale, psychique, organique, devait être étudiée comme le procédé provocateur normal des réactions dont nous avions antérieurement examiné les agents périphériques. Nous suivions ainsi le plan développé dans notre monographie de 1877, sur la Physiologie générale du système nerveux.

Cette étude a fait l'objet de trois Cours consécutifs, de 1886 à

D'autre part, considérant les effets produits parles stimulatiops sensitives à l'état normal et pathologique, nous nous trousystème nerveux 1

vions en présence de deux séries principales, de sens inverse, les réactions d'excitation (phénomènes moteurs, exagérations variées d'activité) et les réactions inhibitoires (phénomènes d'arrêt ou tout au moins d'atténuation des mouvements et des diverses formes de l'activité nerveuse).

L'examen détaillé de ces deux séries a fait l'objet de noire Cours de 1890-91, dans lequel nous avons examiné, avec le contrôle de nombreuses expériences, ces actions inhibitoires auxquelles s'attache le nom de Brown-Séquard. Nous nous sommes arrêté surtout à la distinction des effets inhibitoires actifs, résultant de la mise en jeu d'organes nerveux centraux, dont la fonction normale est précisément d'arrêter ou d'atténuer l'activité des réactions, et des effets inhibitoires passifs, résultant de l'inertie des éléments nerveux centraux excito-moteurs. Dans le premier groupe, rentrent l'arrêt ou le ralentissement réflexe du cœur, le relâchement réflexe des vaisseaux, etc. ; dans le groupe des inhibitions passives, rentrent les phénomènes de dépression, d'impuissance fonctionnelle, etc. ; la première série fait partie des réactions normales; la seconde est tout entière pathologique et comprend un grand nombre d'effets dits réflexes paralytiques.

Le grand nombre de Leçons que nous avons consacrées à l'étude de la sensibilité et de ses réactions, comprend toute une partie critique et historique que nous n'avons point à rappeler ici; mais, sur la plupart des points, nous avons apporté une contribution personnelle plus ou moins importante : c'est sur cette partie seulement de notre enseignement que nous devons attirer l'attention. Cet exposé sera à la fois plus méthodique et plus clair si nous suivons l'ordre physiologique adopté dans nos Leçons.

§ 1. — Constitation et propriétés de l'appareil condactear sensitif .

1" La rapidité de la transmission des excitations dans les nerfs sensibles grnérîiux a f .ait, de noire part, l'objet d'expériences de contrôle, an nioy^'n des procédés ^raplil((nes déjà employés par d'antres physiologistes : nons l'avons évalnée de 70 à 80 mètres par seconde, la

ETUDE d'ensemble SUR LA SENSIBILITÉ ET SES RÉACTIONS 3

trouvant double au moins de la vitesse de transmission dans les nerfs moteurs et quintuple de la vitesse de transmission longitudinale dans la moelle.

2« La question de Vunité physiologique (conductibilité indifférontc) dos nerfs centripètes et centrifuges, tranchée de façons diverses, nous a suggéré des recherches nouvelles sur le plan de celles de Vulpian et Philipeaux ; nous avons conclu en faveur de la spécificité de cha((ue espèce de nerfs, et développé les arguments que nous avions antérieurement fait valoir contre la signification attribuée par P. Bert à son expérience de la greffe de la queue du rat (art. Syst. nerv. du Dict. Encycl. 1877) : c'est à la sensibilité récurrente des nerfs sectionnés que le changement apparent dans le sens de la transmission nous paraît devoir être rapporté.

3® Parmi les manifestations locales de Vactivité du cordon nerveux, seul, le phénomène de la variation négative, qu'autrefois le professeur Holmgren nous avait appris à étudier, nous a semblé de quel((ue valeur. Nous avons fait la critique de cette autre manifestation d'activité propre du cordon nerveux qu'on a désignée sous le nom d'avalanche, montrant que la différence des effets est bien plutôt liée à la densité plus grande des courants excitateurs quand ils s'adressent à des filets plus ténus, et qu'on retrouve la même exagération en transportant les excitations aux filets radiculaires, résultat inverse du fait prévu dans la théorie de l'avalanche,

4® Recherchant la part qui peut être faite aux ganglions rachidiens, dans la transmission ou la transformation des incitations centripètes sur le trajet desquelles ils sont intercalés, nous avons fait surtout appel aux données histologiques et à certains faits anatomo-clini(|nes ; c<' chapitre de notre étude a été développé dans notre article Ganglions RACHIDIENS du Dictionnaire Encyclopédique, Nous en retenons seulement une interprétation qui diffère de la théorie wallérienne, pour l'action trophique des ganglions spinaux sur les nerfs centripètes.

5® La sensibilité récurrente, à l'étude de laquelle nous avions consacré d'assez longs développements dans notre monographie sur les Nerfs périphériques (1876) et sur la Physiologie générale du système nerveux (1877), a été étudiée, dans nos Leçons, au point de vue historique et critique, et envisagée surtout comme l'une des causes d'erreur les plus graves, dans l'interprétation des effets produits par l'excitation centrifuge la mieux localisée au bout périphérique de la plupart des nerfs. Nous l'avons vue intervenir pour expliquer l'action cardio-accélératrice attribuée par Schiff au bout périphérique du laryngé supérieur, l'action vaso-motrice rénale et même vésico-constrictive du bout inférieur du nerf vague, toutes réactions, en réalité réflexes, d'excitations supposées centrifuges : le détail de leur étude doit être

4 LE SYSTEME ^lEBYEUX

reporté à l'examen !S(>éciaI de chaque nerf: noas n'avons à retenir ici que le fait essentiel.

^ % — Trajet iatarcentral et épamwrisaetimt cérébral des excitations sensitîTes (faisceau senaitif).

Les questions multiples qne soulève une pareille étude ne sauraient être même énoncées ici : ce ipi'il est possible den «lire, c'est que, dans cette détermination, comme en ce qui touche à une foule d'autn^s points du fonctionnement nerveux central, la physiologie doit beaucoup plus aux données anatomo-cliniques qu'à l'expérimentation sur les animaux. L'expérience n'a jamais fourni de documents précis sur le trajet médullaire des excitations sensitives, tandis que certaines lésions systématiques de la moelle ont apporté de précieux renseignements sur ces voies de transmission ; c'est encore la pathologie qui a montré le trajet pédonculaire ihémianesthésies croisées), qui a ouvert la voie aux expériences pratiquées sur la capsule interne et apporté quelque lumière dans les résultats divergents obtenus par les physiologistes au sujet des localisations corticales. Ayant nous-méme longtemps poursuivi Tétude de la zone sensitive cérébrale, nous avons dû renoncer à y chercher des centres sensoriels distincts, et sommes arrivé à la conclusion que Ballet a formulée en s'inspîrant des données de Tanatomo-clinique, à savoir qu'il y a une zone corticale affectée à la sensibilité consciente, mais que rien n'autorise à la subdiviser en centres multiples indépendants.

j( 3. ^ Physiologie générale de l'élément central actif, transformant en réactions positives on inhibitoires l'impression centripète.

IjSl cellule nerveuse, qui joue le rôle de centre transformateur dans l'acte réflexe de provenance périphéricpie, peut être impressionnée de la même façon par une excitation d'origine cérébrale (psychique) et par une foule de variations de son milieu nutritif (états variés du sang, j»ression, température, proportions variées de et CO*. poisons, etc.). Nous avons examiné chacune de ces intluences centripètes et centrales dans les lirons consacrées à l'étude de l'élément réce[»teur et transformateur; on les retrouvera surtout à propos des réflexes cardiaques et vaso-moteurs.

Noms nous sommes longuement arrêté à la question de la dualité fonclioîinelle des organes centraux qui commandent aux réactions positives (mouvement) et aux réactions inhibitoires, concluant, après une analyse expérimentale qu'il n'est pas possible de résumer ici, qu'en réalité, il y a une dissociation fonctionnelle centrale correspondante la

ÉTUDE d'ensemble SUR LA SENSIBILITÉ ET SES RÉACTIONS O

dissociation centrifuge : le cœur, l'iris, les vaisseaux, les appareils sphinctériens (cardia, anneau vésical), etc., reçoivent en effet des nerfs provoquant deux effets de sens inverse et émanant de centres distincts. Si nous avons longtemps hésité à reconnaître cette dualité des attributs cellulaires, c'est que nous avions confondu, comme on le fait encore trop souvent, les actions nerveuses inhibitoires actives^ résultant de la mise en jeu de véritables centres d'arrêt, et les effets à^inertie fonctionnelle résultant de la perte d'action des centres à effet positif. Cette analyse, que nous. avons poussée aussi loin qu'il nous a été possible, nous a paru mériter d'autres développements que ceux qui lui avaient été donnés dans nos Leçons sur la Sensibilité : après une nouvelle année de recherches, nous avons consacré aux actions nerveuses d'arrêt et d'excitation dans les centres et à la périphérie, un cours tout entier, celui de 1890-1891. Il nous a paru toutefois logique d'indiquer rapidement l'idée directrice de ces études à propos de nos recherches sur la sensibilité qui les avaient inspirées.

§ 4. — Mécanismes nenreux physiologiques adaptant les réactions anx stimulations, réglant ces réactions et les appropriant aux besoins de l'organisme.

Tous les mécanismes nerveux se ramènent aux actions réflexes, ayant la sensibilité pour point de départ ; ceux mêmes ([ui [laraissent relever d'une action centrale primitive, retombent dans la même formule, l'élément central actif n'étant qu'impressionné plus directement et non d'une façon différente.

C'est au développement de cette idée qu'ont été consacrées toutes les Leçons dans lesquelles nous avons exposé nos expériences sur la succession des actes qui ont la sensibilité comme origine, dans les appareils respiratoire, circulatoire, sécrétoirc, digestif, urinaire, etc.

Nous avons repris et développé à ce sujet les recherches que nous n'avions fait qu'indiquer en 1883 dans notre monographie sur la Ponction sudorale {Dict, Encyclopédique), montrant le rôle des excitations thermiques dans la provocation de la sudation réflexe, insistant sur son association avec ta vaso- dilatation cutanée qui utilise l'effet de l'évaporation d'eau à la surface de la peau, avec l'accélération du cœur qui entretient l'activité circulatoire périphéri([ue, avec l'accélération des mouvements respiratoires, avec la fatigue musculaire elle-même qui, imposant l'immobilité, supprime une source de calorique, etc.

Dans le même ordre de faits, nous avons montré comment Vexcès de la pression artérielle trouve en lui-même sa condition de réparation en agissant sur les appareils nerveux modérateurs du cœur; nous avons

comph'tô, sur co point, les roclierclios si intéressantes de Marey d'une part, de Ludwig et Cyon de l'autre, on faisant la part de chacun dos ôlônients qui entrent en jeu pour provoquer la réaction cardiaipic coniponsatrice : pression intraerânienno (stimulation directe des centres modérateurs et vaso-dilatateurs), pression intra-cardiaque (stimulation centripète des mornes centres et des organes ])ériphériquos eux-monios).

Une série d'expériences, parallèle à la précédente et en constituant (»n (pielque sorte le pendant, nous a fait constater l'existence d'autres ntrfs sensibles du cœur, provoquant des réactions inverses des effets déprosseurs : l'irritation mécanique, thermique ou inilammatoirc de l'endocarde, surtout au niveau de la région cardio-aortique, produit, on effet, avec l'accélération rétlexe du ccrur, son augmentation d'énergie et une vaso-constriction rétlexe étendue : de l'association de ces deux réactions résulte l'augmentation do la pression artérielle et du travail du cœur. Ces données expérimentales ont été appliquées à l'interprétation d'un grand nombre de troubles circulatoires produits chez l'homme [)ar les irritations aortlques.

La régulation de la fonction respiratoire a été aussi Tobjct de recherches s])écialos qui ont porté sur la sensibilité laryngée, trachéo-bronchiquc et pulmonaire : chaque nerf sensible de l'appareil respiratoire, interrogé à sa périphérie et sur son trajet, a manifesté son effet par des réactions motrices intrinsèques et extrinsè»pios dans l'appareil de la respiration, réactions qui ont été analysées avec soin et dont il sera ({uestion à propos de l'innervation respiratoire, comme nous nous arrêterons sur les effets cardiaques des stimulations sensitives à propos de l'innervation du canir et des vaisseaux.

Nous avons également poursuivi, sans qu'il y ait Heu de Tindiquer ici autrement que pour mémoire, l'étude des réactions produites dans les diverses parties de Yappareil digestif par les irritations de la mu([ueuse et des nerfs : dans ces recherches, nous nous sommes surtout attaché à l'examen de la réaction motrice œsophagienne déjà étudiée par nous en 1883 et à l'étude du relâchement actif du cardia.

La sensibilité rénale et vésicale nous a fourni, à son tour, Toccasion do développements et d'expériences nouvelles, desquelles il résulte, oommo nous l'avions autrefois îndi<(ué, ([ue l'ouverture du sphincter vésical n'est pas un phénomène passif dû à la prédominance d'action de la contraction du corps de la vessie, mais bien un phénomène actif do rolâchoment qui peut résulter de stiumlations vésicales aussi bien quo cérébrales (miction volontaire).

ÉTUDE d'ensemble SUR LA SENSIBILITÉ ET SES RÉACTIONS

§ 5. — Mécanismes nenreux pathologiques dérivant des actions

normales.

L'expérimentation réalise souvent, sans les chercher, parfois même en les prenant pour des effets physiologiques, des réactions qui sont de véritables phénomènes pathologiques: il n'est pas contestable, par exemple, que toutes nos irritations nerveuses expérimentales évoquent, en raison de leur intensité exagérée, des effets excessifs, que nous utilisons, en les réduisant par la pensée, pour apprécier les manifestations fonctionnelles normales. Nous avons tout aussi bien le droit de tirer parti des accidents pathologiques qui surviennent chez rhomme et d'en faire bénéficier la physiologie. Nous avons fait cette excursion dans le domaine de la pathologie et constitué ainsi plusieurs types qui ont été étudiés d'une façon approfondie : 1° Lie choc nerveux j dans lequel aucune lésion anatomique, aucune intoxication microbienne suraiguë ne peuvent être incriminées, fournit un exemple de ces réactions nerveuses inhibitoires passives, par inertie des centres, que nous demandions, au début, à distinguer des inhibitions réflexes actives; c'est l'alanguissement fonctionnel qui domine la scène, comme l'ont depuis longtemps compris les cliniciens. Dans l'étude que nous en avons faite, nous avons utilisé un fait qui nous avait vivement frappé autrefois, en 1875: un choc nerveux violent supprimant à distance l'activité des nerfs périphériques. 2® L'état passif des vaisseaux, ainsi que l'inertie cardiaque et respiratoire, ont fait surtout l'objet de nos recherches dans ces études sur le choc. 3® Nous avons également examiné les réactions par excès d'action, si bien étudiées par Brown-Séquard dont nous n'avons eu qu'à résumer les travaux, et les troubles purement nerveux à Vorigine et aboutissant à une maladie organique confirmée : telles les cardiopathies avec dilatation du cœur droit, ou avec hypertrophie du ventricule gauche, sur lesquelles l'attention des cliniciens est dès longtemps tixée et que nous avons pu reproduire expérimentalement, en faisant intervenir des éléments exclusivement nerveux. L'examen de ces* trois séries nous a fourni, non seulement la matière d'une étude de physiologie pathologique, mais aussi et surtout de nombreux documents sur les actions nerveuses inhibitoires, sur les propriétés excito-motrices des centres de toute espèce et sur les intermédiaires nerveux entre une simple irritation sensilive et un état pathologique constitué.

Mais, tout en faisant la part très large au rôle du système nerveux dans une foule de conditions pathologiffues, ce serait un tort des plus graves, et une preuve de parti pris, que d'englober, dans le domaine des actions nerveuses dynamiques, une foule de manifestations mor-

8 LE STSTÈME XERTETX

bidi^ qu'un examen plus approfondi doit faire rapporter soit à des altérations des nerfs ou des centres (paralysies dîtes essentiellesi, soit à de^i infections aiguës ou chroniques i certaines formes de choc traumatique, certains troubles fonctionnels centraux!.

Nous avons essayé, dans cette dernière partie de nos Leçons, de faire le départ entre ces différentes séries, en motivant, à l'aide de nos expériences, la signification nerveuse pure que nous avons cru devoir con*ierver à un grand nombre de réactions pathologiques transitoires ou définitives.

§ 6. — Agents modificateiirs de la sensibilité.

Les agents modifîcateurs de la sensibilité soit locale, soit générale, devaient être étudiés à un point de vue tout spécial dans cet ensemble de recherches sur les réflexes normaux et pathologiques des différentes formes de sensibilité : reprenant nos expériences sur le chloral, l'éther, le chloroforme associés ou non à la morphine, nous avons étudié à nouveau le mécanisme de l'action atténuante qu'exercent ces produits anesthésiques sur la perception douloureuse et sur les diverses réactions des excitations sensitives : la diminution ou la suppression des troubles circulatoires réflexes doit être attribuée, d'une part, à l'atteinte portée à racti>ité nerveuse centrale, d'autre part, à la paralysie plus ou moins complète des organes nerveux périphériques; il n'y a qu'une réser^'e à présenter au sujet du chloral, qui laisse longtemps intacts et même surexcitables les appareils nerveux périphériffues d*arrét cardiaque. Dans la même série d'études a pris place une analyse détaillée de l'action analgésiante locale de certaines substances, comme la cocaïne, au sujet de laquelle nous avons exécuté un grand nombre d'expériences nouvelles. Nos recherches sur le chloroforme et sur la cocaïne font Tobjct d'un exposé spécial dans la section de cet exposé qui traite des poisons cardio-vasculaires.