LE CERVEAU — FONCTIONS MOTRICES

nous a permis^ en outre d'une nouvelle recherche topographique, d'établir d'une façon précise les rapports des effets moteurs corticaux avec les excitations localisées aux zones excitables du cerveau (1).

§ 1. — Effets des excitations corticales.

Par cette méthode a été étudiée la secousse musculaire simple provoquée, par Texcitation brève de la zone motrice; on en a précisé les caractères de forme et de durée, dans les cas d'excitation corticale et d'excitation centre-ovalaire; la comparaison de ses caractères dans ces deux cas a fourni des notions intéressantes au point de vue théorique. Nous avons montré aussi que l'excitabilité de la substance blanche va croissant à mesure qu'on se rapproche du carrefour de la capsule interne.

Vétude du retard des mouvements sur l'instant précis des excitations, dans les muscles de la tète, du membre antérieur et du membre postérieur du côté opposé à l'hémisphère excité, a montré une différence proportionnelle à la distance. Le retard total a pu être décomposé en ses différents éléments; la durée de la transmission dans les nerfs moteurs est notablement moindre qu'on ne l'admet d'habitude : au lieu de 30 mètres par seconde, elle atteint 40 ou 42 mètres; le transport des excitations dans la moelle a été estimé à 10 mètres seulement par seconde.

(1) Analyse expérimentale des mouvements provoqués par l'excitation de l'écorce du cerveau, en collaboration avec M. A. Pitres. (Soe, Biologie, 23 décembre ISH.) — Sur les effets do l'excitation localisée des fai.sceaûx du centre ovale et do la capsule interne. (Soc, Biologie, 30 décembre 1877.) — Sur l'inexcitabilité de la substance grise du corps strié. {Soc, Biologie, 6 janvier 1878.) — De Tépuisement temporaire des centres moteurs corticaux pendant une excitation prolongée. {Soc. Biologie^ 18 octobre 1878.) — Procédés d'excitation du cerveau. {Soc. Biologie, 7 décembre 1878.) — Recherches graphiques sur les mouvements simples et sur les convulsions provoqués par les excitations du cerveau. (C. H, du Laboratoire du professeur Marey, IV, 1878-1879.) — Dégénérations descendantes. {Soc. Biol,^ 1830.) — Analyse des mouvements provoqués par les excitations du cerveau. (C. H. Acad. des Sciences^ 10 mai 1880.) Recherches expérimentales et critiques sur l'excitabilité des hémisphères cérébraux. {Mémoire détaillé. Archives de Physiologie ^ 1885.) — Article Encéphale (Physiologie) du Dictionnaire Encyclopédique des sciences médicales (1886). — . Leçons sur les fonctions motrices du cerveau (cours de 1884-1885). Un volume, O. Doin, 1887.

Nous pouvons aujourd'hui reprendre ces recherches, comme beaucoup d'au* très, avec nos procédés grapho-pholographiques, déjà appliqués à l'étude des réflexes tendineux, des mouvements du cœur, des mouvements respiratoires, etc. (Congrès Phys. Bruxelles, 1904.)

Un fait important est relatif à la différence du retard suivant que l'excitation provocatrice est appliquée à Vécorce cérébrale ou à la substance blanche sous-jacente : ce retard se réduit de 1/4 ou mémo 1/3, quand on supprime la mince couche de tissu nerveux qui représente Tappareil cortical : on peut trouver dans ce résultat Tun des principaux arguments à faire valoir en faveur de Texcitabilité propre de récorce, question des plus controversées.

Le phénomène de l'addition latente, déjà étudié dans les organes nerveux périphériques, a été analysé à propos des effets des excitations cérébrales; en démontrant Texistence de Taddition latente dans le cerveau, on saisit Tune des causes de la variabilité supposée des retards sous Tinfluence d'excitations croissantes, et on interprète ce fait mal détini que l'augmentation de fréquence des courants successifs équivaut à leur augmentation d'énergie.

La comparaison des réactions complexes à caractère tétaniforme plus ou moins accentué, que provoquent les excitations multiples appliquées au cerveau, a fourni l'indication de plusieurs caractères différentiels des mouvements de provenance corticale et des mouvements d'origine centre-ovalaire; de ces caractères le plus net est que les excitations de la substance blanche, rigoureusement localisées, n'intéressant pas l'appareil cortical, ne provoquent pas d'accès épileptiques, tandis que ceux-ci se produisent quand l'écorce subit des excitations assez intenses ou prolongées.

§ 2. — Lésions corticales.

Les lésions destructives localisées du cerveau déterminent des troubles du mouvement et des altérations dégénéralives systématiques, que nous avons étudiées avec soin. Les expériences sur les accidents paralytiques jdus ou moins durables, provoqués par les lésions cérébrales circonscrites à la zone motrice, ont fourni un nouvel appoint à la doctrine localisatrice, et l'étude de la dégénération descendante fasciculée de la moelle a contribué à la détermination du trajet du faisceau pyramidal chez les animaux; ces deux séries d'effets des lésions destructives localisées du cerveau ont été exposées comparativement chez l'homme et chez les animaux et ont fait l'objet de plusieurs leçons très détaillées.

§ 3. — Questions théoriques.

Toutes les recherches qui viennent d'être résumées conduisent à la discussion des questions théoriques : on s'est surtout arrêté à l'étude de l'excitabilité propre de l'écorce et à celle des localisations motrices,

insistant moins longuement sur le mécanisme d'action des régions excitables de l'écorce; les données de physiologie générale sur lesquelles on peut s'appuyer pour discuter la nature des actes cérébraux sont, en effet, insuffisantes. Les conclusions, très réservées sur ce point, peuvent être, au contraire, très affirmatives sur les deux autres : Vexcitabilité propre de Vappareil cortical, de môme que la localisation des fonctions motrices dans une portion circonscrite du cerveau, reposent sur un ensemble de documents expérimentaux et cliniques qui ne laisse plus place au doute.

n. — Synthèse physiologique. Doctrine des localisations cérébrales d'après rexpérimentation.

On peut tirer des résultats expérimentaux, soumis à une critique détaillée dans nos travaux d'ensemble et dans nos Leçons publiées en 1887, ainsi que de nos propres recherches, une série de propositions qui résument la question.

§ 1. — Faits établis par les expériences.

{o Le cerveau ne jouit pas chez tous les vertébrés des mêmes attributions fonctionnelles. Entre le cerveau des oiseaux ou des poissons et celui des chiens ou des singes, il existe des différences fondamentales non pas seulement de degré, mais aussi de nature. Il est possible que les phénomènes élémentaires qui se passent au sein des cellules nerveuses soient identiques chez tous les animaux, mais il est certain que la structure et les adaptations fonctionnelles des appareils nerveux centraux varient, d'une espèce animale à l'autre, dans des proportions assez grandes pour qu'il soit impossible d'étudier dans leur ensemble les fonctions du cerveau , car ces fonctions ne sont pas les mêmes chez tous les animaux. D'une façon générale, les centres nerveux ont des fonctions d'autant plus différenciées que l'animal est plus élevé en organisation.

2*» Chez les vertébrés inférieurs, les hémisphères cérébraux proprement dits ne paraissent jouer aucun rôle dans les fonctions motrices et sensitioes. Chez les vertébrés supérieurs, au contraire, les hémisphères cérébraux prennent une part active à l'élaboration des mouvements volontaires et des perceptions sensitives. Leur intégrité est nécessaire à la conservation de la motilité et de la sensibilité.

3* La substance nerveuse dont ^ensemble constitue le cerveau n'est pas fonctionnellement homogène j du moins chez les animaux supérieurs. Des

régions distinctes ont des fonctions spéciales. La destruction isolée de telle partie provoque tel symptôme que la destruction des parties voisines ne produit pas. Le cerveau n'est donc pas un organe simple, c'est un ensemble d'organes juxtaposés, plus^ou moins directement solidaires les uns des autres, mais jouissant néanmoins d*une certaine indépendance physiologique.

40 Vappareil moteur inlra-cérébral comprend : a, les circonvolutions situées au voisinage du sillon crucial chez le chien (gyrus sigmoïde) et au voisinage du sillon de Rolando chez le singe (circonvolutions frontale et pariétale ascendante); 6. les faisceaux du centre ovale sousjacents à ces circonvolutions; c. la partie antérieure et moyenne de la capsule interne. L'excitation électrique de l'une ou Fautre de ces parties provoque des mouvements dans le côté opposé du corps; leur destruction détermine des paralysies dans les muscles du côté opposé et des dégénérations secondaires du faisceau pyramidal.

5« Cet appareil moteur intra-cérétral est formé par la juxtapoiUion de plusieurs appareils secondaires présidant à la motilité des différents groupes musculaires du côté opposé du corps, de telle sorte qu'il est possible, en limitant suffisamment les excitations ou les destructions partielles, de provoquer des mouvements ou des paralysies dans un seul membre, ou dans un seul groupe musculaire du côté opposé.

6'' Vappareil tensitif intra-cérébral comprend : a. les circonvolutions du lobe pariéto-occipital et du lobe temporal ; b. les faisceaux blancs sous-jacents; c. la partie postérieure de la capsule interne. L'excitation él(?clri(|ue de certaines de ces régions détermine des réactions motrices complexes, semblables à celles que provoqueraient de fortes excitations sensorielles; leur destruction est suivie de troubles manifestes de la sensibilité.

7" Dans la vaste région du cerveau qui parait jouer un rôle dans la perception des excitations sensitives, il faut distinguer des régions physiologiquement distinctes, puisque des lésions limitées à certains points peuvent abolir isolément un seul groupe de perceptions, les visuelles, par exemple, ou les auditives, les autres perceptions sensitivo-sensorielles ne [irésentant aucun trouble appréciable.

l^s propositions précédentes sont l'expression pure et simple des faits sur lesquels repose la doctrine des localisations cérébrales. Ces faits sont, croyons-nous, au-dessus de toute contestation. Néanmoins la doctrine des localisations cérébrales a soulevé des controverses nombreuses et elle n'est pas encore acceptée par l'unanimité des physiologistes. Cola tient surtout à ce que des questions théoriques ont été mêlées aux discussions des faits. Au lieu de se borner à la constatation des résultats précis fournis par l'expérimentation phy-

siologiquc, on a trop hâtivement abordé les interprétations doctrinales.

La doctrine des centres psycho-moteurs ^ édifiée d'emblée par Fritsch et Hitzig, dès leurs premières expériences de 1870, a été l'objet de violentes attaques; elle est devenue le point de départ d'interminables discussions.

Il n'y a pas lieu d'insister sur les théories variées émises sur le. mode de fonctionnement des régions excitables du cerveau.

Cette question de doctrine ne saurait être abordée dés aujourd'hui avec des éléments de discussion suffisants (1); elle est, du reste, complètement indépendante de celle des localisations qui nous paraît désormais tranchée et avec laquelle on l'a trop souvent confondue. L'idée qu'on se fait du mode d'action des régions corticales dont l'excitation provoque le mouvement et la destruction la paralysie, n'a, en effet, rien à voir avec les localisations fonctionnelles dans le cerveau. Sans attacher, dès lors, plus d'importance qu'il ne convient aux hypothèses émises sur cette question, nous nous bornerons à énoncer les principales d'entre elles, en indiquant chemin faisant les objections dont elles ont été l'objet, et en notant celle qui nous paraît la plus logique.

i^ La zone excitable de Vécorce est constituée par la réunion d^ appareils nervetuc moteurs, d^ organes cérébraux complets du mouvement volontaire. Cette théorie est celle des centres moteurs corticaux; elle a été surtout défendue par Ferrier.

Le caractère intentionnel défini des mouvements provoqués par les excitations corticales localisées à la zone motrice a été présente comme un argument décisif en faveur de cette conception.

Plusieurs objections peuvent lui être adressées : a. on retrouve des manifestations motrices tout à fait analogues en excitant des régions corticales considérées comme sensitives ou sensorielles, à ce point qu'il serait très difficile, dans bien des cas, de distinguer une réaction dite, sensorielle d'une réaction dite motrice volontaire ; b. souvent des mouvements de nature évidemment réflexe ont le même caractère de constance et d'adaptation à un but déterminé; c. on voit fréquemment des réactions convulsives, c'est-à-dire des manifestations motrices aussi différentes que possible des réactions volontaires, adaptées, Intentionnelles, se produire sous l'influence de l'excitation des régions

de

(1) Ce que nous disions en 1885 peut être répété textuellement à vingt ans ! distance.

liiU's motrices: d. eniïn. les mêmes excitations qui provoquent des réactions dans les muscles volontaires en produisent dans tous les appareils organiques.

La paralystie résultant de la destniction de ces c centres moteurs » atteint les mouvements volontaires; elle ne s'accompagne d'aucun trouble de la sensibilité, tandis que la destniction des zones sensorielles est suivie de la perte des fonctions de sensibilité correspondantes et de troubles moteurs spéciaux résultant de la suppression soit de la vision, soit de la sensibilité tactile : tels sont les argiunents qui ont été présentés en second lieu en faveur de l'activité motrice propre des régions corticables excitables.

Le fait de la paralysie motrice est parfaitement exact : ces accidents affectent spécialement les mouvements commandés par la volonté, et, dés lors, sont d'autant plus accentués que l'on considère des sujets à type cérébral plus parfait. Tous les obserA'ateurs ont été frappés précisément de la disparition de ceux des mouvements que dirige la vf»ionté cbez les animaux dont les réactions sont surtout automatiques, réflexes (donner la patte, tenir un os fixé au sol, etc.), tandis (jue. chez les sujets dont tous les mouvements sont volontaires, la paralysie est plus étendue.

Mais ce qui n'est pas certain, c'est l'absence de troubles simultanés de la sensibilité chez les animaux : les observations de Goitz, Tripier, Lnciani, Brown-Séquard. montrent que le chien, le chat, ont souvent, en même temps que les troubles paralytiques moteurs, de l'anesthésio très accentuée et persistante.

Chez l'homme, comme le prouvent les. observations nombreuses groupées par Charcot et Pitres, les troubles de sensibilité manquent le plus souvent quand la lésion est localisée à la zone motrice. Cependant les faits cités par Ballet dans sa thèse sont de nature à imposer des réserves sur ce point, car Tauteur a été conduit à faire empiéter la zone sensitive corticale sur la zone motrice.

Il <*st clair, d'après cela, que la nature exclusivement motrice des régions excitables conqirises dans la zone motrice devient difficile à soutenir.

Si l'on rapproche cette objection de celles qu'a fournies Tcxamen d*'s effets des excitations, on est conduit à iissimiler beaucoup plutôt à une Hurface nensilf le spéciale, qu'à une surface motrice, la zone excitable du cerveau.

(>"< consirléralions donnent donc une grande valeur aux objections fait*'H par SchifT et autres physicdogistes et que nous devons pa.sser en revue, en éliminant ce qu'elles peuvent avoir d'exagéré.

2* La zone excitable de rérorce eut constituée par des appareils de «en-

sibilité dont rexcUaiion provoque le mouvement suivant le mode réflexe et dont la ffestruction entraine la paralysie par perte de la sensibilité consciente. Celle formule générale comprend les varianles de la Ihéo- « rie sensilive » qu'on peut meltre en opposilion avec la Ihéorie « molrice ». Divers auleurs, parmi lesquels il faut citer Nothnagel, on considéré les régions corticables excitables comme des centres de la conscience musculaire. Les mouvements résulteraient de l'évocation de sensations musculaires; les paralysies, de la perte de ces sensations.

Dans sa deuxième manière, Hitzig a modifié la conception précédente et admis que la volonté, faculté de l'âme, a pour substratum aiiatomique l'écorcc de la zone motrice qui lui sert simplement d'agent d'exécution. Dans celte interprétation spirilualiste, Texcitation artificielle qui provoque le mouvement, se substituerait à l'excitant psychique, immatériel, la volonté; la destruction, qui eâl suivie de paralysie, supprimerait le mouvement en supprimant l'intermédiaire entre la volonté et sa conséquence motrice. Entre les deux conceptions, la première en date serait évidemment la plus logique.

Dans le même ordre d'idées, Schiff, frappé des troubles de sensibilité qui suivent les lésions destructives de l'écorce, a défendu cette hypothèse que les centres dits psycho-moteurs ne sont que des centres de sensibilité tactile : leur excitation évoque des sensations de contact qui sont le point de départ des mouvements exécutés sous l'influence de ces sensations à l'état normal ; leur destruction produit les troubles de mouvement par perte de la sensibilité tactile, aussi ne constitueraient-ils point de véritables paralysies : Schiff les compare aux désordres ataxiques. Il trouve une grande analogie entre la démarche d'un animal dont les racines postérieures ont été coupées, et celle d'un animal dont la zone dite motrice a été détruite. On trouvera sans doute la comparaison un peu forcée, car, à moins de complications ou de lésions secondaires, rien ne ressemble moins à un ataxique qu'un animal hémiplégie par lésion corticale.

Plus logique serait l'interprétation première de Hitzig attribuant les paralysies à la perte de la conscience musculaire. On se représente volontiers qu'un groupe de muscles puisse devenir en quelque sorte ignoré du sujet dont la partie correspondante du cerveau a été lésée, et que désormais les actes volontaires, nécessitant le fonctionnement de ces muscles, puissent être supprimés.

Dans l'hypothèse de H. Munk, vivement attaquée par Christiani, les centres dits moteurs ne sont que des organes cérébraux servant à la fixation des images commémoratives : les mouvements provoqués par les excitations résulteraient de l'évocation du souvenir de mouvements antérieurement exécutés, et les paralysies seraient la conséquence de

la suppression de cette sorte de registre cérébral, sît^ de la mémoire Hpécialo des mouvements.

L'exposé seul de ces divergences d'interprétation montre notre ignorance des processus nerveux centraux : que la zone dite motrice se rapproche plutôt en effet des surfaces sensibles que des organes moteurs proprement dits, c'est ce que nous admettons volontiers. «l'accord en cela avec l'opinion que nous avons énoncée en 1877 dans l'article Système ner>'ei'x du Dictionnairt Entyelopêdique ; mais nous ne soiiinies autorisés à voir là qu'une analogie, sans prétendre pénétrer le mécaiilsuie dos phénomènes de mouvement qui résultent de l'excitation «le cette zone.

3" La zone excUable représente à la fois la sphère des perceptions tactiles et musculaires et des idéations motrices. — Telle est f exprès- . hIou de la théorie mixte dite sensoricvmotrice. qui est en quelque sorte la coniluiiaison des deux théories précétlentes et qu'ont défendue Luciani, Tanilnirini. St^ppili. R. Tripier.

L'ansoclation des troubles de la sensibilité et du mouvement, à la Hiill<» des destructions de la zone excitable, a servi de point de départ à «•elle tlirorie : les auteurs tpii l'ont adoptée éludent, en se rejetant sur U'H attrlliiitioiis motrices de la zone excitable, les difficultés que laJKM» subsister l'hypothèse de la fonction purement sensitive; de iiiéiiii* ils iiivfxiueiit les propriétés siMisorielles pour échapper aux ohjeclioiiH (|iie soulève l'hypothèse de la fonction motrice : comme toul<'s h»s Interprétations nu'xtes, qui ne sont que des compromis entre doux théories opp«)sées, celhM.M est passible à la fois des objections faites aux deux autres.

4" Théorie des confluents corticaux. — L'indépendance fonctionnelle des régions excitables, (pielle «[ue soit la manière dont on la comprend (action motrice directe, action réllexei, n'est pas acceptée dans la théorie « des coiithients >», défendue par Vulpian : celle-ci suppose (|uc les points excitables du cerveau ne fonctionnent, comme organes incitateurs du mouvement, <pie parce qu'ils constituent des points de couiluence pour les incitations motrices venant des différentes parties de lécorce. et se concentrant en une région spéciale, simple lieu de passage.

L<'s expèrienc<'S d*i*iolenient d*'ft régions dont il s'agit, en même temps (pielh's fonnii'«*^Mit un argnni'*nt favorable à ia théorie locallsalrie*', sont contraires à cj'W*' irit<Tprét»tion : si la circonvallation est pratiqué*» de manière à ne point lé^^r h-s r<'ntre**(|u'elle isole du reste de l'érorrc, cl à ifiaint«'nir leur"» coniifninir'alions avec les faisceaux blancs HoiiH-jaeents. on voit b'H ariini;iMX continuer à jouir de leurs môuve-

ments volontaires, malgré rinterruption des communications entre les régions circonscrites et le reste de l'écorce.

50 Les réactions motrices d'origine cérébrale sont la conséquence d'effets positifs s'exerçant à distance sur des organes véritablement moteurs {base de Vencéphale); les troubles paralytiques consécutifs aux lésions ne résultent pas de la suppression des fonctions d organes nerveux détruits, mais de Vinftuence suspensive, inhibitoire^ produite à distance par ces lésions considérées non comme destructives, mais comme irritatives. — Sur le premier point, cette nouvelle théorie, qui est celle que défend Brown-Séquard, ne diffère pas au fond de la théorie des réactions réflexes présentée tout à l'heure ; seulement, pour Brown-Séquard et son élève E. Dupuy, les excitations provocatrices des mouvements atteindraient les organes véritablement moteurs, les noyaux d'origine des nerfs encéphalo-rachidiens, en se transmettant par les vaisseaux et les filets nerveux qui les accompagnent, et non en intéressant directement des appareils nerveux sensibles et en suivant un trajet déterminé dans la substance cérébrale. Nous n'avons pas à revenir ici sur la discussion déjà faite de cette interprétation qui renferme la négation formelle de la localisation telle qu'on la comprend actuellement ; nous devons signaler seulement en quoi l'hypothèse précédente diffère des hypothèses analogues, par quels points elle s'en rapproche.

La seconde partie de l'hypothèse de Brown-Séquard est beaucoup plus originale; elle n'est que l'application particulière, au cas des paralysies d'origine corticale, de la théorie générale des influences Inhibitoires dont le cadre comprendrait la plupart des phénomènes de suspension d'activité soit motrice, soit sensitive, soit nutritive, que nous sommes habitués à considérer comme la conséquence de suppressions d'organes centraux. Si Ton observe la perte du mouvement volontaire à la suite d'une lésion corticale, ce n'est point que cette lésion soit intervenue comme cause de destruction, c'est qu'elle a provoqué une inhibition fonctionnelle, tout comme le fait l'irritation violente des nerfs périphériques, de la peau, de la muqueuse du larynx, du conduit auditif externe, etc. Brown-Séquard, et Couty à sa su[vte, ont cherché à accumuler les preuves en faveur de cette influence inhibitoire des lésions cérébrales ; mais il nous paraît bien difflcile d'interpréter ainsi la fixité des troubles paralytiques, leur constance quand les lésions portent sur les mêmes points du cerveau, leur durée chez les animaux supérieurs, la production des dégénérations descendantes de la moelle, qui suivent le trajet déterminé que nous avons indiqué, V absence de paralysies circonscrites à la suite de lésions intéressant d'autres parties de Técorce que celles (jui sont incluses dans la zone motrice. Il faut bien reconnaître, connue cela a été fait par

tous les physiologistes, qu'une série de troubles initiaux peut résulter d'influences perturbatrices s'exerçant à distance et se disséminant en ([uelquc sorte. Ces accidents, bien étudiés par Goltz, et distingués par lui dos troubles persistants (qu'il désigne sous le nom de symptômes de mutilation), rentrent bien dans la série des phénomènes suspensifs d'activité nerveuse; mais les paralysies persistantes, qui se dégagent plus ou moins rapidement des troubles complexes du début, ne nous paraissent pouvoir reconnaître d'autre cause que la suppression d'organes nerveux, quelle que soit du reste l'hypothèse qu'on adopte sur le mode d'intervention de ces organes dans la Tproduction des mouvements.

m. — L'épilepsie cérébrale (Pathologie expérimentale).

§ 1. — ConvnlBions externes (I).

La méthode graphique nous a conduit à déterminer les formes variées des convulsions, les types multiples des accès normaux, complets, tonico-cloniques, ceux des accès incomplets, toniques ou vibrations, ceux des accès anormaux, à périodes interverties.

La même méthode a fourni l'indication précise du début et de la marche des secousses convulsives, celle du mode d'envahissement des diverses parties du corps ; elle a montré l'instant variable de la cessation des convulsions dans les quatre membres, le défaut de concordance des périodes tonique et clonique en divers points, les phénomènes consécutifs aux accès (contracture ou paralysie post-épileptoïde).

Les essais de suppression des attaques à l'aide de procédés s'adressant soit au cerveau, soit à l'appareil bulbo-méduUaire, ont tous été négatifs,

(1) Des conditions productrices et de la généralisation des phénomènes convulsifs d'origine corticale (en collaboration avec M. Pitres). {Soc. Biologie, 33 décembre 18*1 7.) — De l'épuisement cortical temporaire post-épileptique (avec M. Pitres). {Soc, Biologie, 6 janvier 1878.) — EfTets de la réfrigération localisée sur la production de l'épilepsie corticale (avec M. Pitres). {Soc. Bto* logie, 3 mars 1883.) — l*' Mémoire détaillé : Recherches graphiques sur les mouvements simples et convulsifs provoqués par les excitations du cerveau (avec M. Pitres). (C. R. du Laboratoire du professeur Afarey, IV, 1878-79.) — 2^ Mémoire : Recherches expérimentales et critiques sur les convulsions épileptiformes d'origine corticale (avec M. PitrcsV {Archives de Physiologie normale et pathologique, 1883.) — Leçons sur TEpilepsie corticale et les réactions organiques qui accompagnent les accès. {Cours du Collège de France, 1884« 18R5, publié en 1887.)

(2) Pour l'analyse des effets viscéraux d'ordre épileptique produits par les excitations corticales, voy. IV. Influence du cerveau surjtes fonctions organiques.