MOUVEMENTS DU DIAPHRAGME

secousses fusionnées, s*adaptant dans ses différentes phases aux résistances qu'elle doit surmonter après les avoir créées (analogie avec la contraction ventriculaire).

La première phase delà contraction diaphragmatique,est une phase de point (Tappui sur les viscères ahdominaux,<[ue la contraction initiale met sous pression, en même temps qu'elle met en tension la paroi abdominale.

La seconde phase de la contraction diaphragmatique est une phase d^action respiratoire, en ce sens que. pendant sa durée, elle conquiert de Tespace abdominal au profit de l'espace pleuro-pulmonaire.

C'est, en effet, à ce moment que s'opère l'ampliation inspiratrice du poumon.

7<> La résistance à l'action du diaphragme se décompose en deux facteurs : 1® la résistance abdominale; 2® la résistance pulmonaire.

a) La rësUtance abdominale est constituée au repos, par la tension gazeuse gastro-intestinale, sans négliger le poids du foie, et par le tonus de la paroi abdominale antérieure.

Cette résistance s'exagère par le fait même de rabaissement du diaphragme qui déplace les viscères de l'abdomen eu les comprimant et qui refoule en avant la paroi abdominale en la tendant.

Elle va croissant, après avoir été d'emblée exagérée par la phase de contraction initiale du diaphragme, celui-ci continuant à s'abaisser.

b) La T^siatance pulmonaire résulte de Félasticité du poumon (|ui maintient le diaphragme élevé en l'attirant vers la cavité thoracH|ue à l'état de repos, et en humant le contenu de Tabdomen.

Quand le diaphragme se contracte, il doit surmonter cette résistance élastique, pour s'abaisser en entraînant avec lui le poumon dont l'élasticité va croissant à mesure qu'il se déploie davantage.

De telle sorte que la contraction du diaphragme rencontre deux obstacles à surmonter sur chacune de ses faces, et que ces obstacles croissent à mesure que la contraction s'accentue davantage.

8® Le diaphragme produit-il directement, par l'action de ses libres arciformes, le déplacement des dernières cotes, ou agit-il indirectement sur elles, par l'entremise des viscères abdominaux qui, refoulés dans tous les sens, écarteraient l'éventail costal inférieur, agrandissant ainsi les diamètres de la base du thorax ?

Cette question peut encore être posée en présence du fait suivant : quand le diaphragme fonctionne seul, après la section de la moelle ccrviCo-dors^leV les côtes inférieures s'écartent du plan médian, mais ne subissent aucune élévation active : leur déplacement est eu totalité produit par le refoulement des viscères abdominaux.

n semble que le diaphragme ne puisse élever les cotes auxquelles il s'insère, que quand les muscles, intercostaux, grands dentelés, etc.,

2^2 l'appareil respiratoire

associ«*nt leur action à la sU^nne, et i>eutH'tre même Télévation costale est-olh' dévolue uniquement à ces derniers muscles.

9® L'ahaissenient énergique du diaphragme, produit par excitation directe localisée ou par excitation des nerfs phréniques, sans participation des parois thoraciques à Fexcitation, détermine des effets de s^ns inverse sur la partie inférieure et sur la partie supérieure du thorax (Fait déjà noté par P. Bert;.

La hase <lu thorax se dilate ; la partie supérieure se rétracte.

Ce dernier fait s^explique par Timportante exagération d'aspiration thoracitiue que crée rabaissement du diaphragme : la paroi thoracique supi'rieure. passive, ohéit à cet appel intérieur, et s*afTaisse dans la mesure de Taspiration (prelle suhit.

La consé(|uence de ce retrait, qui a fortement sollicité Télasticité des parois, se manifeste au moment où cesse la cause qui Ta produit : quand le diaphragme n'est plus maintenu en contraction, Texcitation étant supprimée, il se relâche et subit un rappel énergique vers le thorax.

IQo Dans Tattitude verticale, chez les animaux narcotisés ou dont la paroi abdominale manque de tonicité, des troubles respiratoires sérieux se pro<luisent et le diaphragme cesse de fonctionner, fait déjà noté par Mosso et que nous avons analysé en détail.

Le diaphragme est entraîné vers le bas et descend, avec les viscères abdominaux, juscprà la limite de la résistance antagoniste que lui oppose Taspiration thoracique. La respiration devient costale supérieure, les dernièn^s côtes étant immobilisées par le déplacement diaphraginatique.

S'il se produit des contractions du diaphragme dans cette position anormale, elles ne ï)euvent plus porter sur les côtes que pour y déterminer, comme quand Tabdomenest ouvert et le [Kïint d'appui diaphraginatique supprimé (Magendie-Duchenne, etc.). un retrait vers le et-ntre phrénique. autrement dit un acte expiratoire.

Cependant la fonction diaphragmatique nVst pas complètement supprimée: la partie postérieure descendante, qui s'étend du centre phrénitiue à la colonne vertébrale, par les piliers, peut encore agir, et son paccoureisseinent reste capable d'agrandir le diamètre vertical du tliorax.si la limite d'expansion pulmonaire n'est pas atteinte.

En effet, cet abaissement maxinuun du diaphragme n'a pas manqué de pr«>«hiire, d'une favoii permanente, et à un degré qui ne s'atteint guère dans la respiration normale, une anqdiation du poumon que limiti» seule r«'xlensibilité de Forgane.

De lù. en même temps qu'un obstacle inq)ortant à l'évacuation de l'air ernniagasiné dans le poumon (|ui ne peut plus se rétracter élastiquement. l'inq^ossibilité d'une expansion supplémentaire notable

LE NERF PHRÉNIQUE 323

même si la portion postérieure du diaphragme continue à se contracter rythmiquement à chaque effort iuspiratoire.

L*explication des troubles respiratoires de l'attitude verticale dans les conditions ci-dessus énoncées se vérifie par une simple expérience de contrôle qui consiste à supprimer, au moins en partie, la laxité de la paroi abdominale et ses conséquences, par une compression large soutenant Tabdomen et refoulant les viscères en état de ptôse : c'est le rôle que remplit chez Thomme la large ceinture abdominale (1).

lio Le diaphragme, totalement paralysé, subit lesefTets de l'aspiration thoracique que maintient un jeu costal suractivé : il est, en permanence, aspiré vers le thorax et fixé dans la position expirât rice; à cha(|ue inspiration, il est comme humé vers la poitrine, en même temps que les viscères abdominaux remontent et que la paroi abdominale et costale inférieure se déprime.

L'analyse détaillée de ces accidents chez les animaux écfaire la symptoniatologie de la paralysie diaphragmatique chez l'homme.

12<' La paralysie complète d'une moitié du diaphragme exagère l'activité de la moitié opposée et celle de la partie supérieure du thorax.

§ 3. — Le nerf phréniqae.

1<> Analogies anatomiques et physiologiques du nerf phrénique et du nerf du grand dentelé.

Le phrénique et le nerf du grand dentelé ont des origines comparables aux nerfs cervicaux : ils naissent l'un et l'autre par deux racines principales, le premier des 6* et 7^ paires cervicales, le second des 7* et 8® paires ; le muscle auquel aboutit chacun d'eux s'attache aux côtes par des digitations semblables, le diaphragme à la face interne des 5 ou 6 dernières côtes, le muscle grand dentelé à la fac*e externe; des 8 premières côtes ; l'analogie se poursuit dans le fonctionneuient des deux muscles, qui sont, l'un et l'autre, élévateurs des côtes, inspirateurs par conséquence.

2<> E/fets immédiats et consécutifs de la section des nerfs phréniques audessous de leur nioeau d'émergence médullaire inférieure.

Les expériences de phrénographie comparative et de pneumographie ou de manométrie pleuro-abdominale, montrent la transformation brus4|uc de la fonction diaphragmatique active et rythmique, en un état d'inertie qui subordonne les changements de position du diaphragme aux variations respiratoires des pressions thoraco-abdominales : le plan diaphragmatique est soulevé à chaque inspiration et

(i) C. /?. Soc. Biologie, 30 janvier iOOi. Ces résultats ont été appliqués cliniquëment par M. F. Olénard, dans son récoot travail sur le Phrénoptose.

224 l'appareil RESPlILiTOlRE

^«'abaisse passiveiueDt à cha({iie expiration. La cucaÏDlsation intersti tiellc <iu phrénique à la région inférieure du cou produit le mèuie effet, mais d'une façon tem{K)raire. permettant ainsi des expériences réversibles.

30 Indépendance foncticnneUe des deux nerfs phréniques au nireau du diaffifagme.

Malgré ]*e\istenee anatomiquement démontrée de branches anastr^ iiiotiques entre les plexus gauche et droit des nerfs phrénlques^ Texp4*rience phréuo-photographitpie établit que chaque nerf agit exclusivement sur la moitié correspondante du diaphragme : les excitations unilatérales des phréniques ne provo«{uent que la contraction d'un demi-diaphragme; les sections unilatérales ne paralysent qu'une moitié du diaphragme. Tout au moins, l'empiétement «les réseaux de chaque nerf phrénique sur la moitié opposée, ne se tradult-il par aucune moditicatiou de la contraction de cette moitié, sous l'influence de l'excitation unilatérale. Dans les expériences de phrénographie comparative, on voit les deux tiges phrénographiques subir des moulements alternés après les sections unilatérales : de même, la photographie de la face inférieure du diaphragme ne montre aucun changt^ meut actif dans la moitié opposée aux nerfs excités.

4® Asaocialion fonctionnelle centrale des noyaux d'origine des deux nerfs phréniques.

En opposition avec rindéjtendance fonctionnelle des réseaux terminaux des phréniques au niveau du diaphragme. Tobservation montre l'action concordante des nerfs phrénitiues impressionnés dans leurs centres (décharges rythmiques simultanées des deux côtés) ; rexjnV rieucc établit aussi l'association transversale des novaux centraux : une section longitudinale médiane du collet du bulbe désaccorde les deux phréniques. «pii cessent d'agir avec le même synchronisme sur les deux deminliaphragmes, sous l'influence <le stimulations centrales ou rétlexes.

Tio Les plexus diaphragmatiques étendent à la totalité d'un kémi-dia' phrngme faction motrice de chaque racine du phrénique.

L'origine des racines du phrénique à des niveaux différents de la moelle, pouvait faire supposer une action motrice indépendante, ou tout au moins prédominante, de chaque racine sur des parties différentes du diaphragme : les expériences phrénographiques comparatives midtiples, dans lesquelles on interroge simultanément divers points du diaphragme au cours de l'excitation centrifuge de chaque racine, nVtahlissenl fias le bien-fondé de cette vue a priori. [jB. division du diaphragme en zones neuro-motrices indépendantes, et subordonnées chacune à un foyer radiculaire spécial, ne se vérifie pas expérimentalement. S'il est possible que cette di.ssociatioii existe à Torigine des

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filets radiculaires, elle disparaît à leur terminaison diaphragmatique : ici apparaît le rôle uniformisateur des plexus terminaux.

6* Suractivité du diaphragme à la suite des lésions de la moelle qui paralysent les muscles inspirateurs extra^thoraciques.

Les sections médullaires pratiquées à la partie inférieure de la région cervicale, entraînant la paralysie des nerfs respiratoires sous-jacents, sont suivies d'une augmentation notable de Taction du diaphragme, qui intervient ici comme un procédé de compensation.

Le mécanisme de cette suractivité diaphragmatique est complexe : il résulte à la fois de l'action que Brown-Sequard nommait dynamogénique d'une lésion médullaire sur les régions de la moelle situées audessus, et de la sollicitation des centres respiratoires par l'oxygénation insuffisante.

Cet effet diaphragmatique s'observe, à la différence d'intensité près, aussi bien dans les hémi-sections transversales que dans les sections complètes de la moelle cervico-dorsale.

7® Intervention des nerfs intercostaux dans Vinnervation motrice du diaphragme.

L'anatomie et l'expérimentation ont montré la participation des derniers nerfs intercostaux à l'innervation diaphragmatique ; mais le rôle de ces filets est très effacé, assurément insuffisant à maintenir une activité rythmique efficace du diaphragme après la section des phréniques. Les expériences phrénographiques montrent, en effet, l'inertie complète delamoitiédu diaphragme correspondant àla section totale d'un nerf phénique ; seules les excitations des nerfs intercostaux provoquent de faibles contractions qui se limitent aux digitations costales du diaphragme, mais ces contractions ne déterminent aucun effet pleuro-abdominal capable d'agir sur le poumon.

8® Inhibition réflexe des nerfs phréniques dans F arrêt expiratoire produit par l'excitation centripète du nerf vague, surtout chez les animaux chloralisés.

L'arrêt expiratoire réflexe provoqué par l'excitation des filets sensibles pulmonaires ou cardiaques du nerf vague (stimulations du bout central, excitations chimiques endo-cardiaques droites par l'injection veineuse du chloral, apnées variées) consiste en un ensemble de réflexes respiratoires d'inhibition dont fait partie l'inhibition des centres des phréniques. Les examens phrénographiques montrent l'état de flaccidité du diaphragme, dans cette forme d'apnée réflexe, état passif qui s'associe à celui des autres appareils musculaires respiratoires.

9® Rôle du nerf phrénique dans le resserrement de Vanneau œsophagien,

La cravate musculaire qui enserre l'extrémité inférieure de l'œsophage fait partie du plan diaphragmatique gauche et, se contractant à chaque inspiration, s'oppose àla remontée des aliihentsde l'estomac

226 l'appareil respiratoire

dans Tœsophage, qui pourrait se produire sous Finiluence de raugmeniation de la pression abdominale.

Les examens directs photographiques et graphiques montrent Tact ion constrictive du phrénique sur ce sphincter supplémentaire.

La section transversale des libres annulaires ou leur paralysie localisée par cocaïnisation interstitielle, permettant le retour des aliments dans rivsophage à chaque augmentation notabledela pression abdominale, établit Fimportance du rôle de cette cravate contractile péricpsophagionne.

40*> Hôle du nerf phrénique dans Pacte du romissemeni (I),

Expériences montrant Fimportance de Fintégrité des phréniques à la fois dans Faote préparatoire du vomissement lexagération de l'aspiration thoraciquei et dans Facte du vomissement lui-même (compression de Festomao entre deux plans musculaires contractés, le plan abdominal et le plan diaphragmatique . Etude poursuivie comparativement chez les animaux et chez FHomme.

;l' C. R. Soc. Biolo*/ie, août 1891 en coUaboraticMi avec M. Amozan.. Th. IkMrt., Amozan. Parb 18*19. — Etude critique et expérimentale. Gaz. hebd, Méd. et Chirurg., axTÏl 1^80,