TIGE DES VÉGÉTAUX ACOTTLÉDONÉS

§ 84. Nous avons vu (§ 26) que l'embryon ou spore d'un végétal acotylédoné ne présente aucune distinction de parties destina à se développer en racine, tige et feuilles; que c'est ordinairement un simple utricule rempli par une matière granuleuse. S'Use trouve dans des conditions favorables à sa germination, la portion appliquée sur la tene ou siu* toute autre surface suffisammûit humide se prolonge en un tube qui joue le rôle de racine ; l'autre extrémité s'élargit, par la production de cellules nouvelles juxtaposées à la cellule primitive, en une expansion ou lame ordinairement horizontale, et plusieiu^s de ces cellule%émettent à leur tour des tubes radicellairessemblables au premier. La végétation d'un grand nombre de ces plantes ne va pas au delà ^ il ne se produit pas de tige. Dans plusieurs de celles qui vivent au milieu de l'eau, les Gharas, par exemple, en même temps que les racines s'enfoncent dans la vase, s'élève en sens inverse un cylindre qu'on peut appeler tige ou branche : ce n'est qu'une suite de tubes ou cellules allongées accolées bout à bout. D'autres ont une sorie de tige déjà beaucoup plus comfdiquée, puisqu'elle résulte d'une réunion de cellules: les plus extérieures, conservant la forme primitive, arrondie ou polyédrique, constituent l'enveloppe d'un axe composé de cellides de forme différente, allongées, ou même de véritables fibres : c'est ce qu'on observe, par exemple, dans les Mousses et les Hépatiques. Mais tous ces végétaux sont entièrement cellulaires ; nous n'y voyons pas encore apparaître de vaisseaux.

§B5. Us se montrent dans les Marsiléacées et dans les Lycopodes, dont la tf ge, sous une enveloppe cellulaire, pj^^sente un axe cellulovasculaire. Celui-ci consiste en un faisceau unique ou cti plusieurs faisceaux liés ensemble par un parenchyme délicat. Ces faisceaux, en général, au lieu de la forme plus ou moins cylindrique que nous avons observée dans ceux des végétaux cotylédonés, sont aplatis ; ils forment des sortes de rubans diversement plies ou courbés dan^i leur longueur. Si l'on déteimine, à l'aide du microscope, la iiatuns

1^ Des ACOTVLËDONËtS. 17

des vaisseaux ainsi rapprochés en faisceaui aplatis, on ne troare que des vaisseaux annulaires, ou le plus souvent de ceux que nous avons désignés par le nom de Ecalariformes ; ce sont même de longues fibres plulât indépendantes que soudées bout A bout en un tube continu. Toutes ces plantes, telles que nous les trouvons maintenant sur le globe, sont hei-bacées; mais il parait, d'^wès lesrestes fossiles d'antres plantes qu'on ne rencontre plus vivantes, qu'à une époque ^Ësantérieure des tiges qu'on peut rai^rt» aux mêmes familles de végétaux offraient des dimensions beaucoup plus considérables et une consistance ligneuse.

g 86. 11 existe encore une grande famille de plantes acotylédonées très-répandue sur la terre, celle des Fougëres, qui peut avec tmestructureanalc^ic nous donner quelque idée de ce qu'étaient ces grands végétaux antédiluviens. Dana nos climats tempérés, il est vrai, les Fougères ne se montrait qu'à l'état herbacé; ou, à leurs tiges vivent plus d'une année, elles rampent et se cachent sous la teire.

Comme les Ljcopodes, elles offrent k leur centre un faisceau unique ou un petit nombre de faisceaux également composés de vaisseaux la plupart scalariformea. On peut voir {fg. 46) la figure de quelques fragments de ces vaisseaux tirés d'une des Fougères les plu» grandes de noire pays, l'Osmonde royale.

Indei oriEntalis. — U irgc

n BOTANIQCE. ,

S 87. Sous les tropiques et dans les climats chauds qui W StoIsinent, les Fougères prennent souvent un tout autre d(; vclofçement. Elles deviennent de grands arbres qu'on voit s'iîlever jusqu'à une hauteur de 10 oui S mètres: ce n'est .que parmi celles-ci que nous pourrons trouver des termes de compai'aison avec les arbres dicotylédones ou raonocotjlédonds qui ont fait précédemment le sujet de noire examen. EilérieuremenI, c'est auic monocotjlédonés qu'elles paraissent le plus ressembler : ce sont des troncs élancés, simples, d'une épaisseur à peu près égale de la base au sonunetj et coui'Onnés de même à leur eiti'ëmité par une touffe de grandes feuilles, tandis qu'elles en sont entièrement dépourvues sur tout le reste de leur surface {fig. 103).

§88. Onacnilongtempsqueleurstructm^eintérieureétaitcellp des Monocotjlédonées. Mais si l'on conpe unde ces troncs ifig. 104) et qu'on en examine les cléments, on constate une différence notable , car, au heu de petits faisceaux ligneux disposés au milieu du parenchyme dans toute l'épaisscur du tronc, on en remarque tout de suite de trèsgros (zl) disposés en un cercle unique vers sa périphérie. Ces faisceaux tantôt sont séparés les uns des autres par du parenchyme tan tût sont réunis ensemble par leurs bords de manière h constituer un anneau contmu. Us circonscrivent amii im très-grand cyhndre cei^al cellulaire qui, par sa poiition et par sa inséqucnce recevoir le nom de moelle (m). En dehors de l'anneaa est une autre zone cellulaire (p) recouverte par l'épiderme dans le .premier âge du végétal, et plus tard par une enveloppe dure (e) que forment les bases longtemps persistantes '" '~ lûtes qui sont tombées à mesiu'e que le tronc s'est élevé et ftont cessé d'en faire le couronnement.

nature, pourra en o

«tbre [Cyalliea].-

■jKQchjmïUuK isuiui lealarif le buide bluicl

aa). — fAmMAt Hbrei

TIGE DES ACOTYLÉDONÉES. 79

Los faisceaux^ dans une coupe horizontale^ se reconnaissent tout de suite à la dureté de leur tissa et à leur couleur ordinairement noirâtre. Cette couleur est due à celle du prosenchyme{/), dontunc zone dans chaque faisceau enveloppe l'amas des vaisseaux (v), qui appartiennent tous à ceux que nous avons désignés sous le nom d'annulaires^ de rayés^ et surtout de scalariformes. Les faisceaux entiers^ et par suite l'anneau qui résulte de leur rapprochement ou de leur réunion^ présentent ordinairement \sl forme d'une kmde qui, pliée ou courbée diversement sur elle-même, détermine ainsi des dessins plus ou moins bizarres, plus ou moins élégants. Outre ces éléments, les vaisseaux blanchâtres qui forment le centre des faisceanx,les cellules prosenchymateuses et noirâtres qui en forment tout le pourtour, M. Schultz dit y avoir constaté entre les premiers et les seconds des laticifëres et des fibres allongées analogues àcelles du liber. M. Mohl y nie l'existence de liber et de vaisseaux propres.

Quelquefois, dans la moelle centrale, on trouve disposés d'autres petits faisceaux arrondis, composés de vaisseaux du même ordre que ceux de l'anneau. .

Si l'on examine celui-ct dans sa longueur et non plus dans sa coupe horizontale, on voit que ses grands faisceaux suivent un trajet, non rectiligne, mais onduleux, te manière à laisser entre eux, de distance en distance, en se réunissant et se séparant alternativement, des intervalles occupés par du tissu cellulaire qui fait ainsi conununiquer celui de la moelle avec celui de la périphérie. On peut bien voir cette disposition en détruisant tout le tissu cellulaire par une macération qui n'attaque pas le tissu fibro-vasculaire. Cehii-ci reste sous la forme d'un cylindre creux, d'un étui percé d'un grand nombre d'ouvertures assez régulières, qu'on pourrait comparer au cylindre ligneux de celles des tiges dicotylédonées, où les faisceaux suivent également une marche onduleuse^ ou mieux encore à l'étui de leur liber.

§ 89. Cette description suffit pour bien faire comprendre la difl^drence des tiges de Fougères arborescentes avec ceJles de Monocotylédonées etde Dicotylédonées, savoir : la distribution des faisceaux disposés en cercle et non disséminés sans ordre apparent csointti^ dans les premières, ne formant qu'un cercle unique et non j^ttjjfktii'^ concentriques avec autant de cercles corticaux comme daîl^|pticcondes, et, dans tous les cas, la structure et la forme tout I feif différentes de ces faisceaux. On n'y a jamais trouvé de trachées déroulables, et nous avons vu que les éléments y sont tout autrement agencés que dans les végétaux cotylédonés. Si l'élève a bien suivi la description des uns et des autres, il saisira tous les traits d& différence que nous ne pourrions détailler ici qu'en nous répétant.

§ 90. l* tronc des Fougères en aitre acquiert un certain dttintctre parle dérdoppement des ëlëments divers qui le comjtosenl; puis il cesse de croître en laideur et conserve constamment la mfutc en g'élevanl progressiTement en hauteur. A. peine au-dessus du sol, il ëtait déjà aussi épais qu'il le sera plus tard après être devenuun arbre de 1 5 mètrc:i. C'est qu'il ne croit que pur le sommet, que ses faisceaux s'allongent sans se multiplier, qu'ils restent les mômcsà tout ige et à tonte hauteur.

On représente le tronc Ugneuz comme ne se nimitlant jamaisi cependant sa dÏTÎsion n'est pas sans exemple, i et 1 on peut voir dans les galeries du Jardin S de Paris celle d'une Fougère des Indes [Àlsoptuta Perrolettond) fourchue supérieure* ment Si l'on coupe cette fourche en long, smvant l'axe ifig. 105), on voit que ce n'est pat), cnnme dans la ramification des végétaux cotylédonés, une hranche s'implanlant sur un tronc, mais que le tronc est comme dedoublé,que l'étui ligneux se continueégalement et sans interruption dons les deux côtés. BeaucAip des plantes acotytédonëes her- '^^ ifls '^ bacéeg qiie nous avons citées plus haut, des Fougères, des Lycopodes, des Harsiléacées, paraissent ramifiées aussi , mais on peut s'assurer que c'est toujours, comme duu le cas [vëcédent, par dédoublement de l'eztrémité et MUV implan^tn d'un rameau latéral. Chacune de ces I iiiilliiiimi ^snne nocr'foarche, et quand on a suivi sa fur^ mation, OV^Wj^jB^ ^tait due h l'existence de deux bourgeon*

I iiiiiiiilfiUMHriii aeul . Us s'allon gent ensuite,tant0tégatenient,

tanlAt hi^akioeol, et se dédoublent à leur tour, tantôt tous deux, tantât l'un des deux seulement. Le végétal parait plus ou motnf rameuxd'aprës lu nombre de fois que s'est répétée cette division. § 91 . Ceit donc une loi générale dans les tiges des Acotylédonées qu'elles ne croissent que par leur extrémité supérieure ^par l'allongement des faisceaux déjà formés; qu'elles diffèrent ainsi de celles des Cotylédonées où de nouveaux faisceaux se forment incessamment sur la surface des anciens. On avait en conséquence proposé pour ces tiges le nom d'acrogène), pour l'opposer aux noms uatérieurement admis d'eaiofièties et d'endogènts. Mais nous savons que ce dernier doit être supfïimé, et par conséquent il devient inutile d'introduire le premier. Ces mots cependant pourront quelque- \a i ]m haulcyr d* u ftiirohi. —

fois être employés utilement pour abréger le discours^ si l'on a soin d'oublier les étymologies et de les définir chacim d'après les notions actuelles de la science. «

§92. La racine est cette partie de la plante qui se diiige en sens contraire de la tige, c'est-à-dire vers rintérieur de la terre. On appelle base son extrémité supérieure, pai* laquelle elle se continue avec cette tige au point que nous avons nommé le collet; sommet, son extrémité inférieure. Le long examen de la tige auquel nous nous sommes livi*é nous permet d'abréger beaucoup celui de la racine, puisqu'il ne s'agit plus que d'établbr la comparaison de l'une à l'autre.

§ 93. Nous la suivrons, comme nous l'avons fait pour la tige, dès sa première apparition dans l'embryon. Nous avons déjà exposé g 32) comment la portion de celui-ci, qu'on appelle radicule, n'appartient pas tout entière à la racine, mais bien à la tige dans sa partie supérieure, et même le plus souvent dans presque toute sa longueur, son extrémité inférieure exceptée. Celle-ci s'allongera par la germination, continuant en sens inverse l'axe de la tige et complétant ainsi celui de la jeunetplante. Nous avons vu de cet axe primaire ascendant ou tige partir des axes secondaires ou • bi-anches; de même nous verrons de la racine ou aif primaire descendant partir des racines secondaires. Cest du développement comparatif de l'une et des autres que dëpendeot la forme générale de la racine et ses priticipala» oioâificati(»ilfc^

En effet, cet axe primaire résuUàli de réloij|^^,immédiate de l'extrémité radiculaire de l'embryon peiitaÉÉiM|lNt s'allonger et s'épaissir en n'émettant latéralement q^»B9ppes secondaires relativement plus CQurles et beaucoup J^iKèleft qui peuvent être désignées sous le nom de radicelles, Qùamk lui, il fom% le corps de la racine ou son pivot {fig. 106), et elle est dite alora ': pivotante {palaris).

Elle garde ce nom tant qu'elle conserve sa direction verticale et sa supériorité sur les branches auxquelles elle donne naissance. Celles-ci cependant peuvent s'épaissir et s'allonger elles-mêmes ifig. 107), et même quelquefois au point de rivaliser avec le pivot. La racine alors figure comme un tronc renvei'sé et enterré avec ses ramifications, et peut être désignée par Tépithète de rameuse. 11 peut même arriver que ces ramificÉtions prennent un développement tel qu'il égale ou surpasse celui de l'axe dont elles naissent.

Lorsque ces racines secondaires sont nées vers la base de la pri^

8> ^OTA»«ÏUF..^^■•

maire ou mfime à calé d'elle, et que, psrties ainsi toutes d'une même hauteur, elles marchent et se développent concurremment en formant une touffe on un faisceau dans lequel la primaire ne se

distingue que peu dta point des autres, ou dit la racine dans son ensemble compotée ou fascicttiée [fig. \ 03), par opposition à la ra-

due pivotante, qu'on appelait aussi «impie ou entière ; et comme, dans ce cas, il arrive souvent que chaque brin du faisceau reste plus ou moins grêle, on la. désigne souvent alors sous le nom de fibreuse. Quelquefois ces racines se terminent elles-mâmM en se ramifiant; mais plus souvent elles persistent indivises.

On comprend qu'entre- ces deux modifications, tous les degrés inlemiédîairos peuvent s'observer, d'après la variation des proportion* relatives que peuvent prendre tes racines latérales par rapport à la racine aiile. Celle-ci, souvent seule, et toujours la

lOt. I. Racina dg Radli me ta ndjcellei nir deui llgoet. La partis <gpiri«iira •t tombée, déponnue de radicellft, «ppartlenl pLutAi à la tlg:eUc, cl Ici dcui laia>

s» sui qnilrt lignci. La na^

plu; importante danB laf^crmiiiation, poul conserver sa pri'dominance, ou la perdre, qp même s'arrêter et s'atrophier totalement, remplacée dans ses fonctions par les autres.

§ 94. Nous avons dit que la racine prinnaire résulte d'une nmpie élongatioD de reitrémilé inréricure de la radicule. Les secoti' daircs se foiment dans l'épaisseur du parenchyme cortical de la primaire, où elles s'aperçoivent d'abwd «ous l'apparence d'une petite pelote cellulaire qui s'allonge peaaprès en mamelon, puis en cylindre obtus à son sommet, se dirige )vN^zontalement ou un peu Qbhquement de dedans en dehors, attânt eoBn la couche épidermique, qu'elle pousse devant elle et finit par percer eQ s^ montrant au dehor:<, entourée ainsi à son point d'émergence ^r une petite collerette que lui forme l'ëpiderme percé. Cette collerette l'est quelquefois allongée en une gaine, et prend le nom Se eoUorUze (uXib;, gaine ; piCi, racine). On voit donc que la racine primaire est la seule qui ne soit pas coUorhizée, tandis que toute racine secondaire doit l'être, et que réciproquement toute racine coléorhizée est d'origine secondaire.

§ 95. La tige, placée dans certaines circonstances, émet de sa surface des racines qu'on appelle accessoires ou adveiUives. C'est ce qu'on observe avec une grande facilité sur certaines branches (de Saule ou de Peuplier, par exemple) dont on plonge l'eztrémilJ

inférieure dans Teau ou dans la terre humide, et qu'on nomme alors des boutures. Sur différents points de la surface de cette extrémité ne tardent pas à se montrer des filets qui s'allongent graduellement en se dirigeant en bas ; ce sont autant de racines adventives, relativement auxquelles la partie inférieure de la bran-chc joue le même rôle qu'aurait joué la pivot de la vraie racine relativement à ses ramifications. Certains végétaux n'ont pas même besoin, pour émettre ainsi des racines de la surface de leur tige ou de leurs branches, qu'elle se trouve en contact avec la terre ou Teâu ; et l'on nomme (lériennes celles qui naissent ainsi, se dirigeant du point de leur origine vers le sol; et suspendues en l'air pendant ce trajet quelquefois .très-long.

Ce n'est pas indifféremment à tous les points que se développent les racines adventives> mais de préférence à ceux où il y a amas de sucs et de nourriture et rupture de l'épiderme, aux nœuds des tiges, sur les tumairs accidentelles et les blessures, sur les leiiticelles.

Le mode de formation de ces racines aériennes est analogue à celui des radicelles. Un petit corps cellulcux caché dans l'épaisseur du parenchyme cortical s'agrandit peu à peu, s'allonge de dedans en dehors, pousse devant lui les tissus qui le recouvrent, déterminant ainsi une petite bo^ à la surface de l'épiderme soulevé, et le perce enfin en se montrant à l'extérieur.

Ce développement a été suivi avec soin par plusieurs observateurs, et notamment par M. Trecul. Il a reconnu : !• que le petit mamelon radicellaire se tevèi d'une couche particulière qui enveloppe son sommet comme une sorte de coiffe, et qu'il nomme en conséquence fnléorhize (irTXoc, chapeau), et qui peut persister plus ou moins longtemps après sa sortie au dehoi^ ; 2® que ses vaisseaux se montrent d'abord sous la forme utriculaire au contact du corps ligneux de la branche d'où naît la racine adventive, eten cercle, de manière à circonscrire un centre celluleux, une sorte de moelle, puis, s'allongeant, convergent les uns vers les autres et finissent par se réimir en un faisceau central entouré par une couche cellulaire ou corticale, que couronne à l'extrémité la piléorhizc distincte de Tépiderme.

11 est probable que dans toutes les racines secondaires, quelle que soit leur origine, qu'elles naissent siu* la racine proprement dite, sur de^- tiges souterraines, sur des tiges ou des branches aériennes, le mode de développement est analogue.

§ 96. Les ramifications des racines, de plus en plus petites, finissent par des sortes de fils ou fibrilles qu'on a aussi nonunées le che- Vi?(t«. Daps les vaçines indivises^ vers le hout^ la surface est souvent

toute couverte de ces fibriUes ; quelquefois ce sont elles seules qui paraissent constituer la racine^ et d'autres ibis, au contraire, elle en est comi^étement dépoiu*vue. L'existence des fibrilles est teraporaire; elles 8(er flétrissent sur les parties vieillies de la racine, et il s'en produit de nouvelles vers les extrémités plus jeunes.

§ 97. Cest en effet précisément à ces extrémités que s'exerce le plus activement l'une des principales fonctions des racines, le passage des liquides de la terre envii'onnante dans la plante. On avait cm qu'il se faisait surtout au moyen de renflements celluleux qui termineraient les fibrilles ou les dernières racines, quel que soit leur mode de division, se gonfleraient à la manière d'une éponge en s'imbibant des liquides en rapport avec eux, et devraient en conséquence être désignés sous le nom de spongioles (petites éponges). L'examen microscopique apprend qu'on s'en était fait une idée fausse en les observant d'abord sous des grossissements insuffisants qui laissaient attribuer à l'extrémité radiculaire l'amas de flocons mucilagineux ou d'autres petites molécules étrangères adhérentes à sa surface; qu'en effet certaines racines se terminent quelquefois par ;une soite de renflement ou coiffe cellulaire d'un tissu plus lâche que le reste (exemple, Hydrocharis) yinais que dans d'autres cas, au conti'aire, il est d'un tissu plus serré (exemple, Ltmna). C'est probablement un reSle soit de la piléorhize, soit de l'épiderme détaché ou enlevé par l'extrémité de la radicelle. Trèssouvent d'ailleurSil n'y a pas du tout de renflement terminal, et le bout de la fibrille est révêtu d'une couche épidermique, la môme en ce point que dans tout le reste de sa surface.

Quant à l'extrémité des divisions plus grosses de la racine, qui ne se flétrissent pas comme les fibrilles, mais continuent à croître, elle doit montrer en général un tissu à l'état naissant, puisque c'est elle qui est le siège unique du développement; et fl en résulte nécessairement une certaine différence entre ce point et tous les autres plus voisins de la base, dont le tissu a déjà atteint tout le degré de formation dont il est susceptible.

§ 99. L'épiderme des racines {fig. 83) dîfiere par l'absence constante de stomates de celui des tiges. 11 est par là, et aussi par sa forme, beaucoup moins distinct que lui du tissu ceUulaire sousjaceût.

Les cellules qui le formen^tli^ prolongent très-souvent en poils simples ou en papilles. On en^tbserve en général vers la base de la radicule, dès qu'elle conunence à s'allonger par la germination {fig. m, r r'), sur les dernières ramifications encore très-jeunes, sur les fibriUes. Ces pi*olongements multiplient la surface des parties ^ une époque où probablement elle coqcouiI^ quoique à un degré

80 rotaniquf:.

moindre, nvpc les exti'ëniités, à l'absorption des fluides aiiibianls. Ce sont ces poils dpidermiques que quclijiics auteurs ont uomniûs fibrilles ou chevelu, et il peut résulter quelque confusion de CC même nom donné à des organes, les uns simples, les autres composes et présentant même les premiers dans leur composition.

§ 99. Les vaisseaux qu'on rencontre dans les racines jusque tout près de leurs extrémités sont analogues k ceux des liges, en en exceptant les trachées déroulables qu'on n'y a signalées qu'exceptionnellement et toujours avec incertitude.

Les fibres y sont aussi les mêmes.

Le tissu cellulaire s'y montre en général gorgé de sucs, et souvent la présence de la fécule en grande quantité dans ses cavités prouve que la racîne,& la fonction d'absortier et de conduire le fluide nourricier encore brut, en joint souvent une autre, celle de servir

de ddpAt pour la nourriture toute formée. Dans ce cas, cette poition du tissu prend souvent une grande ciitcnsion, et il en résulte drs renflements, soit sur une certaine étendue de la racine, soit sur une racine tout entière. Tantôt c'est le corps même ou pivot de la racine qui est ainsi épaissi, et le-maximum de son épaississe ment peut se montrer près de la base (comme dans la (Carotte [fig. 106, %]], ou

TCTS le milieu (comme dans le Radis [fîg. 106, i]) ; tantôt, dans une racine composée, toutes les branches, ou seulement quelquesunes, se renflent de diistance en distance et en manière de chapelet (dans le Pelargonium triste [fig. 109], par exemple), ou en un point seulement (dans la Filipendule [fig. 110], par exemple), ou dans leur totalité (comme chez les Dahlia). Ces renflements, le plus ordinairement féculifères, prennent le nom de tuberculesyei les racines l'épithète de tubéreuses.

Jetons maintenant un coup d'oeil sur les racines comparées dans les trois grandes classes de végétaux.

§ 100. Racine des Dieotylédonées» — C'est dans cette dasse et parmi les arbres surtout qu'on trouve les racines^ pivotantes, et souvent leurs ramifications représentent assez exactement, par leur nombre, leur grosseur et leiur étendue, ceUes de la tige. (Quelquefois le pivot ne s'enfonce pas profondément et s'épuise même près de la base, tandis que les branches prennent un grand développement latéral, de même encore que dans beaucoup de tiges. Mais,, malgré ces ressemblances fréquentes, le rapport des tiges et des racines est loin d'être constant tant pour la forme que pour le volume. Il y a des racines très-volumineuses pour d'assez petits végétaux ; il y en a de fort peu développées pour de grands arbres, et ceux-là natureUemait se déracinent avec oeaucoup de facilité.

Si Ton compare la structure interne de la tige et de la racine d'un arbre dicotylédoné, on voit que la seconde diflère de la première par l'absence de moeUe et d'étui médullaire. Le bois, dépourvu par conséquent de trachées, forme donc l'axe de la racine. On a peutêtre exagéré ce caractère en l'admettant comme absolu, en supposant que la moelle cesse toujours complètement avec son étui au collet. Cela est vrai dans la plupart des plantes herbacées, mais non dans tous les arbres. Le Noyer et le Marronnier d'Inde, par exemple, oflVent la continuation de la moeUe très-dévcloppée dans une assez grande étendue de la racine.

A cette structiure de la racine dans les végétaux dicotylédones paraît se lier un caractère sur lequel l'attention ne s'est portée qu'assez récemment, la tiisposition régulière des radicelles par séries rectilignes, verticales ou légèrement obliques. Le nombre de ces séries, qui est toujours peu élevé (2, 3, 4, 5, rarement davantage), se montre à peu près constant dans une même plante, souvent même dans tout un groupe naturel de plantes plus ou moins vaste (famille, genre, espèce). Ainsi, tous les végétaux de la famiUe des Crucifères ou des Fumariacées présentent leurs radicelles disposées suivant deipL lignes longitudinales, situées chacune d'un côté de la racine ifig. 106,1); tous ceux de la famille des Ombellifères,sui\ant

quatre lignes (/{p. 106, 2) ; plusieurs de la famille des Légumineuses (Vesces, Gesses, Trèfles), suivant tiois lignes. C'est dans les racines très-jeunes, lorsque les radicelles commencent à sortir de Taxe primaire développé par la germination, qu'on constate facilement et nettement cette disposition qui ordinairement devient plus obscure et confuse par les développements ultérieurs et inégaux. A cette première époque il n'y a encore de formés à l'intériair de l'axe que peu de faisceaux fibro-vasculaires, et l'on a reconnu que ces premiers faisceaux sont en même nombre que les séries de radicelles : ce qui s'explique aisément. C'est au contàci de ces faisceaux que se forment les vaisseaux des radicelles, soit que les petits corps celluleux destinés à les produire par leur évolution soient situés vis-à-vis d'eux (comme cela peut se voii*, par exemple, dans la Fève de marais); soit qu'ils soient situés vis-à*vis des rayons méduUaires, comme cela paraît avoir lieu plus communément, et tii'ent leurs vaisseaux des deux faisceaux entre lesquels le rayon s'étend. Dans «tous les cas, ces faisceaux, comme les rayons qui les séparent, dessinent des lignes longitudinales, et les radicelles formées vis-à-vIs des uns ou des auti-es doivent accuser ces lignes à l'extérieur. Ces faits, entrevus assez vaguement par i)lusiours botanistes, ont été indiqués nettement par M. Mohl, et enfin M. Clos les a constates dans leur généralité, d'abord pal( le nombre des séries radicellaires dans une grande quantité de plantes ou de groupes, ^osuite par le rapport de ce nombre avec celui des premiers faisceaux de la racine principale.

Les racines s'accroissent en épaisseur comme les tiges, foimant chaque année une scone de bots et une zone d'écorce; mais leur mode d'accroissement en longueur n'est pas tout à fait le même. Dans les tiges et leurs branches, les pousses, jusqu'au moment où elles cessent de s'allonger, croissent dans toute leur longueur. Dans les racines, ce n'est que par lein: exti^émité, ainsi que nous l'avons annoncé précédemment. C'est un fait qu'il est facile de constater par des signes tracés de distance en distance sur une pousse de tige et sin: une pousse de rajcine : les signes s'éloigneront les uns des autres sur la première ; ils conserveix)nt les mêmes intei*valles sur la seconde, qui montrera au delà du dernier tout l'allongement qu'elle a acquis pendant l'expérience.

En annonçant le défaut de bourgeons comme un caractère qui distingue nettement les racines des tiges, nous n'avons parlé que des bourgeons normaux, ceux qui naissent dans une situation régulière et prévue, d'ordinaire immédiatement au-dessus des feuilles. Nous verrons qu'il peut s'en produii*e d'autres çà et là sur la tige, dans des points où il pe s'en développe ps ordinairçmenti et qui se sont

RACINE. tS

tronv^s dans des circonstances pai'ticiilièrcs Tavorables à ce développement. Or, CCS bourgeons, qu'on appelle adventirs,se montrent aussi quelquefois sur des racines, surtout quand ellos se trouvent placées dans les circonstances ciiîtinaiics de la tige. Cetle possibi- Ijlë de production réciproque de Iiourgeons adventifs sur les racines, de racines advcntîves sur les liges, est un rapport important entre les unes et les autres.

§ 101. RaclHe de* lloBaci>tjl^doné«a. — Elle est le plus souvent composée ifig. 108, lit), et ses rameaux, quoique divisés quelquefois, restent souvent aussi indivis. L. C. Richard, frappé de cette dispositi(ni commune dans les Honocot^lédonëes, et remarquant qoe ces racines partielles, qui par leur ensemble forment la composée, présentent à leur origine cette petite gaine que nous avons Dominée coliorhize, que ne présente pas la racine des Dicotylédonées, en avait concluqu'elle ne se développe pas dans celles-ci de la mËme manière que dans les autres, et, snliEtituant ce caractère, qu'il croyait plus sûr et plus général, à celui qu'on tire généralement du nombre des cotylédons,il nommait les Dicotylédonécs eœorhiiet et les Monocolylédonées endorhises, parce que la racine serait extérieure [^w, en dehors) dans les piemières, intérieure {Itim, en dedans) dans les second». Hais Thistoire du développement comparatif de ta racine primaire et des racines secondaires, telle que nous l'avons exposée précédemment, montre que cette observation, si fine d'ailleurs, était pourtant îoconiplëte et la différence fondée sur elle moins réelle qu'apparente. En effet, d'une part, les Dicotylédonécs sont endoifaiiesquant à toutes leurs racines secondaires qui percent la couche corticale pour se prodiUre au dehors ; de l'autre, les Honocotylédonées sont eiortiiies dans leur racine primaire toutes les fols qu'elle se développe. Or, elle se développe dans un certain nombre d'entre elles, par exem- [de dans les Palnùem, des Lillacées, des Amaryllidées, etc., etc. Mais il est vrai qu'elle n'augmente pas de manière à for- r- n r' r' mer im pivot, et s'arrèle ordinairement ^^

dans sa croissance, égalée ou surpassée par les racines secondaires nées autour d'elle ; que souvent même

tu. GfiiHvde btj geriniDt.— ; Li DuiM de lignine — f L«j«iii

. H BOTAMQUB.

elle se réduit à une sorte de moignon, comme dans les Sciiaminées, ou même parait ne pas se développer du tout, comme dans les Graminées {^g. i i i). Telle est donc la diffiircncc véritable du développement radiculaire danB le^ Dicot^lôdonëes et dans les Monocotjlédonées : dans les premières, développement fréquent et quelquefois presque exclusif de l'axe primaire; dans les secondes, avortèment Trcquent et plus ou moins précoce de ce même axe, de telle sorte que l'ensemble de la racine ne se compose plus que d'axes secondaires, par conséquent coléorhizés.

Toutes ces racines secondaires ne se conservent pas, si la tige est Tivace, mais meurent dans l'ordre oii elles se sont formées, de manière à former des cercles de plus en plus extérieurs, puisque ceux de première année se sont formes tout autour de la radicule qui était la continuation de l'axe même.

Les racines aériennes,extrêmemcnt rares dans lesDicotjlédonées, se montrent ici fréquemment. On les voit partir plus ou moiQs haut de la tige ; dans beaucoup dePalmicrs, elles se produisent en grande abondance à la base du tronc, qu'elles couvrent tout entière et contribuent ainsi à épaissir considérablement. Dans certaines Orchidées, dans les espèces du geni'C Pothos, elles acquièi'ent d'assci grandes dimensions et oiTren^ne apparence singulière par leur surfiicc d un blanc mat, couleur due à une couche accessoire formée par plusieurs rangs de cellules remplies d'air, les plus extéiieures quelquefois allongées en poils, sur la paroi desquelles se dessinent des spirales ou des réseaux élégants, couche qui vient renforcer et recouvrir lepiderme; de là le nom de cotTiJes (rodicej veialœ), que H Schleidcn donne à ces racines.

La structure interne est celle des ti- 2 ges. Dans les grosses racines, on trouve

des faisceaux &bro-vasculaires plus ou moins nombreux dispersés dans du parenchyme, plus rai-es au centre, multipliés et plus pressés vers la circonfé rence, et une enveloppe corticale cellulaire couvrant souvent une couche Gbreuse. Dans les petites, ces faisceaux se concentrent ou se réduisent souvent en un seul qui forme l'axe, environné dune zone cellulaire. Une différence cependant se fait remarquer dans la distribution des éléments de ces fais-

ction timitmle ât la racint d'un Falnicr {Diflit-

RACINE. 9f

ccauT comparés à ceux des tiges; leurs vaisseaux, qui sont groupes en séi-ies simples ou souvent partagées en V {fig, 412), dirigées comme des rayons par rapport à Taxe de la racine, vont en décroissant de dedans en dehors, d'autant plus petits [vs), et aussi d'autant plus tôt formés qu'ils sont plus extérieurs dans la série; d'autant plus gros [vp), quoique d'une formation relativement moins avancée, qu'ils sont plus intérieurs : cequi paraît le contraire de l'agencement et du développement des vaisseaux dans les faisceaux des tiges.

§ 102. Racine des Aeolylédohées. — Ici, pas de radicule développée par la germination. Ainsi que nous l'avons dit plusieurs fois (§ 93), des prolongements tubuleux de cellules analogues seulement à ceux de l'^piderme des autres racines en^ remplissent les fonctions et pompent la nourriture pour la jeune tige. Celle-ci, une fois développée, émetdes racines adventives, les seules qu'on obsei^ve dans ces plantes. Cest souvent aux nœuds qu'elles se produisent, soit tout autour, si l'axe du végétal s'élève vei:ticalement, soit seulement du côté de la terre, s'il marche horizontalement. Sur les troncs des Fougères en arbre, ces racines s'accumulent à la partie inférieure en telle quantité, qu'elles vont jusqu'à en doubler ou tiipler l'épaisseur (fig. 103, ra) : de là la forme conique que ces troncs montrent souvent jusqu'à une c^aine hauteur, où le cylindre formé pair leur tige se montre nu et dégagé de cette sorte d'épaisse chevelure formée en bas par les racines adventives. Ces racines rappellent l'organisation de la plante à laquelle elles appartiennent, purement utriculaires dans celles où la tige l'est aussi, montrant l'association des vaisseaux aux cellules dans les végétaux acotylédonés où nous l'avons signalée également pour la tige. Elles se présentent alors sous la forme de filets plus ou moins épais, simples ou rameux, dans lesquels un faisceau ôbro-vasculaire forme l'axe entouré d'une couche cellulaire que revêt une enveloppe bninàlre et noirâtre en vieillissant. Ses àbres et ses vaisseaux sont de la même nature que ceux de la tige (§ 89).

themium maritimum)^ pour montrer la disposition relative des vaisseaux entre eut et avec les autres éléments. — vp Gros vaisseaux ponctués siiués en dedans. — m Vai»>' seaux scalari formes, plus en dehors, et d'autant plus petits qu'ils sont plus éloi^^néi du centre. — f Tissu fibreux ou composé d'utricules allongés qui accompagnent les vaisseaux. — l Groupes de vaisseaux propres, de larges en dedans, ^e trè»-étroitcs vu dehors.