ÉTAMINE. DÉVELOPPEMENT

rapproche de la ligne snifant laquelle doit se faire la déhisccnce de Tanthcre^ et sur cette ligne elle s'interrompt complètement. Ces petites lames très-élastiques et hygrométriques doivent se tendre, sedétendre^s'allonger et se recourber de manières diverses, suivant que l'anthère est plus sèche ou plus humide ; et ces variations doiveufsuivre, d'une part, le développement de l'anthère, dont les sucs, d'abord abondants, se résorbent ou s'évaporent peu à peu ; d'autre part, rétat variable de l'atmosphère. Le tissu qui forme la paroi de l'anthère, soumis ainsi à une suite de tractions en sens divers, se rompt naturellementlàoîi il n'offreque peuderésistance,c'est-à-dire sur la ligne ou sur le point où la couche fibreuse est interrompue ; et c'est ainsi que la loge finit par se fendre et communique avec l'extérieur de manière à permettre la libre sortie du pollen renfermé dans la cavité, sortie que les contractions continues du tissu élastique favorisent ensuite et complètent.

§ 364. Développement de Vétamlney parttenllèremeMt de Panthère et dn pollen* r» Dans l'étamine, l'anthère se développe avant le filet, et par conséquent on la trouve toujours sessile dans le bouton très-jeune. C'est d'abord un petit mamelon qui s'allonge peu à peu, et dont la siu'face, égale dans le principe, montre un peu plus tard, par l'apparition de sillons, mverses inégalités, indices de la séparation en deux loges et de leurs lignes de déhiscence. Le tissu cellulaire dont est entièrement composée la jeune anthère a commencé par être homogène : les cellules qui le composaient offraient toutes à peu près la jnême forme et les mêmes dimensions (fig. 301). Un peu plus tard, ce tissu semble se déiniire à plusieurs places situées à une certaine distance de la périphérie, et de sa destruction résultent autant de lacunes, d'abord étroites et linéaires, puis de plus en plus élargies. Ces lacunes sont, en général, au nombre de quatre, deux pour chaque moitié de la masse totale de l'anthère, moitié qui constitue définitivement une loge. Un fluide mucilagineux, formé sans doute aux dépens du tissu détruit, remplit les lacunes, et bientôt on le voit s'organiser lui-même en cellules {fig, 302 et 303) : les extérieures, plus petites (cp), ce sont elles qui plus tard formeront l'eiiveloppe fibreuse {fig, 300, cf) de l'anthère ; les intérieures (up), beaucoup plus grandes, non-seulement que celles qui viennent de se former en même temps qu'elles, mais aussi que toutes celles qui préexistaient. On leur a donné le nom d'utricules polliniques, ou cellules mères du pollen, parce que c'est dans leur cavité que ce pollen va se former. En effet, ces utricules ne tardent pas à s'obscurcir par la présence de nombreux granules , qui se ramassent peu à peu en une masse (fig, 303, up), laquelle i di vise plus lard en qua tre par la formation de cloisons qui s'avancei

tSU GOTAMQUK.

progressivement Ifig. 303, 2) de la paroi vers le centre ob etles flnlisent par se réunir. Alors la cavité primUivemenl unique se troure séparée en «pitttie logclles, chacune remplie par la masse qui l«i coiTcspond {/ig. 303, 3), et qui n'est autre chose qu'un gi'aîn de pollen. Nous avons là un nouvel exemple de lamultiplicalion dei cellules i>ar division 1% 240), et cette origine est mise hors de doult parles ubservutiom du Id. Muhl, qui a pu extraii«de l'utricule polliuiquu, avant l'acliùvcmcnt complet des cloisons, la massa es-

301. Trinelu hurimnlils d'un* anlfa^re d« CsciirMM ndo-jirpo, priu ihiu lu

3DI. Trinche horiionlile de 11 mtme, dam un bovton un peu plui ntMé. — « CoDcbï eiWrleure d« n«llulei qui furnienl l'épiderne. — d Coueh» inMnnMiiin ds ccUukl lur plmieun rmgi, dont lu pluparl leroul réturbin. — Losatin rttf pliei par un liiiu a ccllukt beaucoup plui groïKi up, clquiiont uu premier eiil

303. I. Tranche burîiunUle de la môme, encore plui ataurée. Uèmc aiptlReali^rn pour l«i mimca letlret. — c/i rauchc de celLuI» plui p«lit« lapiuanl le> lagellM et

Mumnencc à te partager par la [uraiBli»D de cluisnui, cilraili d'une aiilbére ui peu rinsuaiieie. —1. (Jlricule pDUinii|ue complu lemeul diiiié en qu*tre logeltM.lu in Kraim de pcUen a ti», fit une l*|;êrepre«iiin, eliaué hnn de li aienne.

f.TAHINK. IIËVKUtPPEMKNT. IRI

CMC unIqiiB, mais déjà partagée entérieurement en quatre lube» par quatre sillons profonds.

Plusieurs botanistes, comme MM. Nœgeli el Hormeisler, admettent au contraire une Tormation libre inlracellulaire (§ 2«, S"), et c'est ce qui parait rtsultcr aussi des oliscrvalions de U. Decuisue sur celle du pollen du Gui. Il a vu en efTet dans la masse granuleuse qui remplissaill'utriculepollinique (;fp. 304, 1) le dessiner plui tard quatre noyaux ou nucltius ifig. 304, 2), autour de chacun desquels la matière t'est coiidenscedc manièi-c que plus tard lacavilë conlenail qualiv globules distincts [fg. 304, 3 el 4], chacun avec son nucliïus.

Il est vrai que concurremment fl'organiïdent des cloisons qui ont fini par

déterminer une logette particidlûre pour chaque globule, dulton qu'il attribue à la solidification de la matière d'abord liquide qui remplissait la caviti! de l'utrieule.

Quoi qu'il en soit, que la formation de ces utrleulesnau*eaiuqiii constitueront chacun un grain de pollen, ait lieu tantôt suivant nn mode et tantôt suivant un autre, ou que le second rentre dans le premier, il y a toujours ici à signaler une dilTdrence essentielle atoc la multiplication ordinaire des cellules par divisiou. En cfTet, ces quatre cellules nouvelles, ces quatre grains de pollen, qui viemienl de se former, ne constitueront pas un tissu continu, mais resteront libres dans leur logette particulière. Bien plus, les utricules mères et les cloisons qui en sont émanés disparaîtront peu à peu par résorption, si bien que les grains de pollen, cessant d'être clos, se trouveront libres et immédiatement en rapport dans la cavité générale

I, DéieloppcmEnl du pollen -Itoi le Gui IFiicwn altiim). I. Daui ulriculfi polli-

BMW. — s. aé|i>rUlon en quilrï ma»» CDrreiptinilant chicum I au iwjin M

lit. — S. Drui de CM dïrnifri ou JEunes grtioi de pollca Kttrii d« rulrhlllt . — I. L« inini île pollen à HM pirloil,

î«î noîANiaiE.

(.0 l'atilhi:rc,qiii !■(.• inonlre {léfinilivcnicnf ainsi remplie d'une sort» ;le poussière.

Mais auparavant, encoi^e renfermé tlans la logette de î'utricule poUinique, le grain de pollen n'a pas tardé h se revêtir d'une membrane transparente, et l'on peut à celte époque, en pressant doucement et faisant crever l'iitiicule mère, en faire sortir les grains de pollen encore réduits à cette memlirane (fig. 30 i, 5), l'Ius tard il k couvre d'une nouvelle enveloppe extérieure, plus dure, plui épaisse et plus opaque {fig. 30*, 6), qui paxail sécrétée à sa surbct, et qu'on pourrait (winparer à la cuticule.

Ce ne sont pas seulement les utricules poUiniques qui se disnt vent et disparaissent graduellement; c'est aussi lacouche(jÎ9. 303, d) intermédiaire k l'épiderme et aux logcttes. C'est ainsi que les dem logettes voisines finissent par se rapprocher et se confondre en nw seule qui e^ la loge, et la couche cp par former la paroi sous-épidermique de l'antbère. II arrive quelquefois que celte résorptionde la couche ci n'est que pailielle, el si elle persiste entre les deux logetles, chacune de celles-^;! devient une loge, et c'est alors qut l'anthère est quadril oculaire.

g 365. Le mode de formation du pollen, tel que nous vennude l'exposer, laisse quelquefoisHles traces dans l'anthère mare, soilpir l'existence d'une matière visqueuse qui emp&te les grains (comme dans les Onagraires], et semble im mte et la substance des utricules pollinîquet incomplcteincnl dissoute et disparue, soit parce que les grains restent agglutinés par quatre (/î^. 305) ou par multiplesde quatre {fig. 30e), conservant ainsi leur rapport primitif. Mais c'est un cas fort rare, cl habituellement les grains, délinitivement M'- 'M libres dans une caviié commune, la rem-

plissent comme une sorte de poussière el s'éparpillent lorsqu'ils en sortent. Ces grains, avons-nous déjà dit, sont eux-mêmes des utricules; nous avons donc à j étudier deiii parties ; l'une contenante, ou l'enveloppe ; l'autre contenue.

g 366. Lorsque te grain de pollen est mûr, son enveloppe esl généralement double, composée d'une membrane exlerne(«i::ttrv 011 «chipnéninc) et d'une interne (iruine ou endhyménine). La secondi-, comme nous l'avons vu ^ 364), s'est formée d'abord et s'e?t donllée plus tard de la première. Dans quelques cas rares, on Irouvt vne troisième membrane intermédiaire. Dans quelques cas, beau-

fiTAMINK. P0I.1,EX. ÎM

coup [dus rares encore, on n'en trouve qu'une scutc, et alors elle est analogue k l'interne par sa texture.

C'est la membrane citerne qui donne au grain de pollen sa forme et sa couleur, constante dans une même espèce de plantes. Elle est, en effet, ordinairement assez dure et ferme, tantôt Usse, tantôt toute parsemée de petites ponctuatione Ifig. 307), ou souvent même de granulations {/îg. 30!j), qui lui donnent sous le microscope l'apparence de peau de chagrin ; tantôt hérissée de mamelons ou même de petites éminences qui, grossies de même, représentent autant de poils ou d'aiguillons (fig, 317). Il arrive quelquefois que ces émineoces, distribuées avec une grande régularité, et unies par une natiëre analogue, presque gélatineuse, dessinent ajnsi un réseau MiUant à la surface des grains, qu'on pourrait dire alors gaufVés (/^. 309). n est àTemarquer que, dans tous les cas où la surface

eilérîenre se courre oin^i de granulations ou d'autres saillies encore plus prononcées, elle suinie, en général, un liquide huileux et coloré : c'est ce qui lui donne sa couleur, tandis qu'elle n'en a pas ordinairement lorsque le grain est parfaitement lisse; et alors il laisse apercevoir son intérieur à travers ses enveloppes transparentes. Dans d'autres cas, on n'obtient cette transparence qu'après aToir dissous l'enduit huileux au moyen de réactifs convenables, par exemple, d'une huile grasse ou essentielle.

§ 361. Quant à la membrane interne, elle est toujours identique dans tous les pollens difTérents, unie, très-mince et transparente, eitrêmemént extensible. Dans quelques plantes, les Graminées, par exemple, elle adhère dons toute son étendue à la toembrane exlemc ; dans d'autres, à certaines places seulemer*,'. dans la plupart, elle s'en détache en totalité.

§ 368. Au dedans de cette enveloppe interne est renfennée une

sm. flr^ de polki *• r/;»iiwa.

matière à laquelle on a donné le nom de fovillay form(5e d'un fluide épais et d'une foule de petits corpuscules granuleux^ auxquels viennent fréquemment s'associer des gouttelettes huileuses et, beaucoup plus rarement, se substituer des granules de fécule. Les corpuscules sont en général de deux sortes {fig. 319,/), la plupart extrêmement petits et sphcriques; quelques-uns {fig, 320) beaucoup plus gros, globuleux eux-mômes, ou ellipsoïdes, ou allongés en courts cylindres, amincis à leurs extrémités. On a cru rcconliaitre dans ces derniers des mouvements de conti*action ou de flexion, rappelant jusqu'à un certain point ceux des animalculei infusoires. Mais ces délicates observations, sujet de nonibi'cuffis controverses, demandent à être encore soigneusement vériGées.

§ 369. Les grains de pollen se présentent le plus fréquemment sous la forme d'un ellipsoïde [fig, 311, 312) plus ou moins aminci à ses deux bouts (pp), qu'on peut appeler ses pôles; de même qu'on peut appeler équateur la ligne circulaire [e] qui, également distante de ces deux extrémités, la partage en deux moitiés égales. Cette ligne, le plus ordidairomcnt idéale, est quelquefois marquée par la présence de certains points pnrliculiei*s, ainsi que nous le nurons tout à l'heure. Dans le cas où le grain est un ellipioîdei comme dans le cas plus lAre où c'est un sphéroïde, la turfacc olfre une courbe continue. D'autres fois sa surface n'offlre pu eelle régularité, mais semble formée par la rencontre de pluileun segments courbes. Une forme assez commune est celle qui résulte de la rencontre de trois de ces segments, et alors on dit que le pollen est trigone (fig. 321).

Enfin, il n'est pas rare que les grains de pollen affectent la forme d'un polyèdre. Alors des faces planes ou à peine courbes sont séparées par des angles solides, quelquefois même saillants en manière de crêtes. Ces faces peuvent être toutes semblables entre elles ; mais, dans le plus grand nombre de cas, elles ne le sont pas toutes, et, par exemple, on trouve celles qui correspondent aux pôles p différentes de celles qui correspondent à i'équateur e (fig. 310).

§ 370. Nous devons faire remarquer que la forme du pollen se modifie suivant le plus ou moins grand degré d'humidité dont il est pénétré. Si on le laisse quelque temps exposé à l'air, il se dessèche, se rétrécit ; ses pôles ou ses angles tendent à devenir de plus en plus aigus (fig. 318, 1). Si, au contraire, on le place dans l'eau, il se gonfle (fig, 318, 2); ses angles s'effacent, et il ne tai*de pas à prendre l'apparence plus ou moins complète d'un globule. Sa forme véritable doit être cherchée entre ces deux extrêmes : c'est celle qvi'il a dans l'intérieur de l'anthère encore close, dans un milieu humide, mais non liquide.

i^tamink:. pollen. imC

§ 37 1 . La «lëhisf nncR du pollen résulte Ac la racultéindgale qu'ont 8?s deux membranesdc n'étendre lorsqu'elles sont mises en rapport

KvccuuUquiUu. L'ciUirieitre, qui la pi-éacnte à nu degiû oioiiidru

SIO. Graiflil«|i«11ca de li Cbinrée (Cr'cAoriiiM iMlyiuê). »ll.f*ll«id'iioAil|.iWiiiH/»liiiini.i«). — pPile. — «ÉqualÉUP.-I.CnlBioiiit

su. Palkad'uiUteroa(CaniDlnI«iirii»/iir). Lm IgUrcittiuiiirirai onlli ntini flfutScatioi que dtni li Sgurc ptécéilenic. lis. GniB de paUm d'une Granilqée [Daclylii glamaala). SI*. Gniu de pollen du Chinire [CcmiaMi inliva). — t Équilnr. -' p f Tli\rt. Vi. GttiBda pullen du Carj/dnlii capriolala.

ÏIT. Gfttnde polko de li Courge | CaeBriila melo-pe/io) m mumenl de la âtyit-

tIS.Grai

■in),"

que rintéricure^ doit^ à la 6n^ pressée par celle-ci^ lui donner pa» sage. Ce passage a lieu à travers des ouvertures^ soit accidcnteUes, soit ménagées d'avance sur la surface du grain.

Le premier mode a lieu lorsque sa surface est parfaitement homogène dans toute son étendue, comme elle l'est^ en effet, dans un certain nombre de plantes. Alors, si l'humidité se trouYe appliquée i une certaine place du grain, la partie correspondante de la meml)rane interne tend à se distendre plus que les autres, tandis que celle de la membrane externe ramollie lui oppose un moindre obstacle, et, poussée de dedans en dehors, unit. par se rompre.

§ 372. Mais, dans la plupart des pollens, les choses ne se passent pas aiasi, parce qu'il se trouve d'avance sur la surface de la membrane externe des places plus faibles que d'autres; soit qu'elle s'y montre seulement amincie, soit qu'il s'y rencontre de véritables solutions de continuité. Ces amincissements se présentent, en général, sous l'apparence de plis saillants vers rinlérièur du grain; ces solutions de continuité, sous celle de petites ouvertures circulidres qu'on a nommées pores, mais qui, comme celles des cellules auxquelles on donne le même nom (§ 16], ne sont |)eut-étre le phis souvent que de petits espaces extrêmement amincis eux-mêmes, et par conséquentsusceptibles 4ese rompre beaucoup plusrapidemenL Tantôt l'es grains d'un même pollen n'offrent que des plis sans pores, tantôt que des pores sans plis, tantôt les uns et les autres.

§ 373. Le nombre des plis varié suivant les plantes auxquelles appartient le pollen. Le plus fréquent est l'unité qu'on observe dans la majorité des plantes monocotylédonées (pg, 311), ou celui de trois qui se rencontre au contraire dans beaucoup de Dicotylédonécs (/îflf. 3 12). L'existence de deux ou de quatre plis s'observe peu ; celle de "six, beaucoup moins rarement. On peut en trouver jusqu'à douze et même au delà.

§ 374. LeS pores varient, de même que les plis, par leur nombre, et offrent sous ce rapport les mêmescombinaisons, c'est-à-dire qu'on en trouve souvent un seul, et cela le plus ordinairement dans les Monocotylédonées, par exemple dans les Graminées (fig, 313) ; souvent trois, et cela dans les Dicotylédonces ; quelquefois deux,d'autrcs fois quatre ou davantage. Lorsqu'il y en a ainsi plusieurs, ils peuvent être rangés régulièrement en cercle, et ce cercle est celui de l'équateur (fig. 314) ; ou bien dispersés sur toute la surface avec ime régularité sensible ou sans ordre bien apparent (fig, 315). '

Les pores se dessinent extérieurement de différentes manici-es, mais bien mieux après qu'on a fait gonfler le grain en le mouillant. On voit alors te pore sous la forme d'un petit rond formé par une membrane transparente, soit l'intérieure se présentant àrouverturo