Gros granules de fovilla de Y Hibiscus palustris

330. Grain de pollen de l’Onagre ( Œnothera biennis), entier.

351. Le même émettant par l’un de ses angles entr’ouvert un prolongement de sa membrane interne sous forme d’un tube l.

que cette eau, moins dense que la fovilla, doit s’infiltrer en grande quantité dans la cavité qui renferme celle-ci. Les membranes se trouvant ainsi distendues, si l’extérieure est partout homogène, elle se rompt dans un point quelconque ; si elle a des plis, cette portion, plus mince et plus extensible, se prête quelque temps encore à cette augmentation de volume, et forme une saillie avant de se rompre elle-même. La membrane interne, qui jouit de cette propriété à un degré beaucoup plus élevé, fait saillie à travers ces ruptures de l’extérieure, ou bien plutôt à travers ses pores, s’ils préexistaient. Dans ce dernier cas, on la voit sortir par tous ces pores sous forme d’autant de petites ampoules [fiy. 3 i 4- , 347, 348), et elle donne ie meilleur moyen de bien constater leur distribution sur la surface du grain : on aide cette action en ajoutant à l’eau un peu d’un acide assez énergique, le nitrique, par exemple. Ainsi tiraillée dans un grand nombre de points, la membrane interne ne tarde pas à céder elle-même, se crève en un de ces points, et laisse échapper la fovilla sous la forme d’un jet plus ou moins long [fig. 349). Les anciens botanistes, observant toujours la déhiscence du pollen dans l’eau, avaient reconnu ce dernier phénomène, l’éruption du jet, qui, comme le plus apparent, avait dù arrêter leur attention , et ils en avaient naturellement conclu que c’était de cette manière que dans la vie le pollen se vidait de sa fovilla lorsqu’il se trouvait sur la surface humide du stigmate.

§ 468. Mais il est clair que, dans ce dernier cas, le grain en contact par une petite partie de sa surface seulement avec le liquide, n’est plus dans les mêmes conditions qu’environné de tous côtés par de l’eau; que son gonflement est plus lent; que les membranes distendues ainsi graduellement et seulement d’un côté peuvent s’allonger bien plus sans se rompre. C’est ce qu’on observe facilement sur le pollen en contact, soit avec le stigmate même, soit avec une surface légèrement humide. Alors ce n’est plus par tous ses plis, par tous ses pores, que la membrane interne tend à faire hernie au dehors, c’est seulement par l’un d’eux , par deux rarement ; mais l’ampoule qui s’est montrée d’abord s’allonge ensuite et peu à peu en une sorte de boyau qui finit par former un tube plus ou moins long, tube à travers les parois duquel on peut apercevoir les granules de la fovilla, qui ont suivi en partie au dehors la membrane qui les renfermait immédiatement. Dans quelques cas même, on les a vus dans ce tube se mouvoir en courants, de ce mouvement que nous avons appelé rotatoire (§ 273). Ce tube ou boyau pollinique est, avons-nous dit,

ANTHERIDIES.

formé par la membrane interne; mais à sa base il peut être doublé par l’externe, qu’il aura entraîné quelque temps avec lui avant de le rompre. S’d en existe une troisième intermédiaire, plus analogue à l’interne, elle la suit aussi plus loin.

§ 169. Dans les pollens qui n’ont qu’une seule membrane, on prévoit qu’elle devra s’allonger de cette manière par le point quelconque de sa surface ainsi soumis à l’action de l’humidité, comme le curieux pollen des Aselépiadées en fournira un exemple, si, avec beaucoup d’auteurs, on ne considère pas comme une membrane externe le tissu cellulaire qui les renferme (§ 151) ; mais dans les autres, où l’existence d’une membrane unique est incontestable, il est à remarquer que la forme primitive du pollen se trouvait précisément celle d’un tube [fig. 337).

§470. Anthéridies des végétaux acotylédonés. — Les plantes acotylédonées offrent-elles des organes analogues à ceux que nous venons de décrire, à l’anthère ou au pollen"? Les uns ont refusé à ces végétaux les organes de la reproduction et les ont nommés en conséquence agames ; les autres, en leur donnant le nom de cryptogames, ont indiqué ce seul fait, que ces organes cachés avaient échappé jusque-là à l’observation, mais sans nier pour cela la possibilité absolue de leur existence. Plus tard, Hedwig, dans un grand nombre de ces cryptogames, a fait distinguer deux sortes d’organes, dont l’un, inconnu avant lui, a été comparé à l’organe mâle des phanérogames. C’est, en général, un petit sac dont la forme et la situation varient suivant les plantes : d’abord parfaitement clos, puis s’ouvrant à une certaine époque par un point de sa surface, et laissant par cette ouverture sortir la matière qu'il renfermait, un amas de corpuscules ordinairement liés par un liquide mucilagineux. Si ces corpuscules sont immédiatement contenus dans le sac, et si celui-ci est formé par une membrane simple, il est évident qu’il présente tous les caractères d’un grain de pollen avec sa fovilla ; mais dans des familles entières la membrane est formée par un réseau de cellules distinctes, et la comparaison précédente devient fausse, à moins qu’avec M. Mohl on admette que le tégument externe du pollen peut être un épiderme composé de plusieurs cellules. Aussi l’opinion que, dans les cryptogames, l’organe mâle existe, mais réduit à un grain de pollen, a-t-elle été émise et soutenue. Cependant on est revenu maintenant assez généralement à l’idée qu’il représente une anthère, imparfaite il est vrai, et dont, par cette raison, on a proposé d’altérer le nom en celui d ’anthéridie ( antheridium ). Nous ferons mieux comprendre les raisons sur lesquelles s’appuie cette manière de

;iCi BOTANIQUE.

voir, en décrivant brièvement les anthéridies les mieux connues, celles des Mousses et des Hépatiques.

Ce sont des sacs, tantôt plongés dans une masse de tissu cellulaire qui les environne de toutes parts (comme dans le Marchantia et autres Hépaticées); tantôt fixés par leur extrémité inférieure

et libres dans tout le reste de leur surface (comme dans les Mousses [fig. 352]) ; tantôt rétrécis à leur extrémité supérieure en une sorte de goulot qui donne à l’ensemble une forme de bouteille; tantôt terminés sans prolongement en un bout obtus que ferme une membrane transparente, par la rupture de laquelle la déchirure du sac a lieu {fig. 352). Le reste de l’enveloppe est formé par une seule couche de cellules à paroi simple et continue (a). Nous n'observons donc pas ici cette couche de cellules fibreuses, plus intérieures, que nous avons signalée dans les vraies anthères. La cavité est remplie par une matière demi-fluide, dans laquelle l’examen microscopique fait reconnaître une texture cellulaire {fig. 352, I f), et, lorsqu’elle est fraîche, on discerne à l’intérieur de ces cellules un mouvement actif. Il résulte de la rotation d’un petit corps en forme de cerceau, renfermé dans chacune de ces cellules [fig. 352, 2). Lorsque cette matière est dégagée de son enveloppe et placée, dans l’eau, ce mouvement prend une nouvelle activité; les cellules se séparent les unes des autres; leur enveloppe, très-ténue et molle, ne tarde pas à se dissoudre, et l’on peut voir alors plus nettement les corpuscules circulaires. Ils offrent la forme de filaments ainsi roulés sur eux-mêmes, soit en un seul tour, d’où résulte un cercle, soit en plusieurs tours de spirale rapprochés, renflés en un point et s’effilant graduellement de ce point jusqu’à l’autre extrémité qui achève le cercle {fig. 352, 3). Devenus libres, ces filaments se déroulent souvent en une ligne courbe ou onduleuse, et on croit avoir sous les yeux quelques-uns de ces petits animalcules qu’on a nommés infusoires, parce qu’on les ren-

352. 1 Anthéridie a d’une Mousse ( Hypnurn Irique/rum ), au moment où de son sommet ouvert sort la matière contenue f. — 2 Quatre utricules de cette matière contenant chacun un corpuscule circulaire mobile ou animalcule. — 3 Un de ces animalcules isolé.

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ANTHÉRIDIES. 365

contre fréquemment dans l’eau où l’on a fait infuser une matière organisée. La ressemblance est tellement complète , que beaucoup de naturalistes n’hésitent pas à y reconnaître de véritables animaux. Ceux-ci offrent donc une sorte de tète correspondant au renflement dont nous venons de parler, et une queue plus ou moins longue et graduellement effilée.

Les anthéridies du Chara en offrent de semblables ; mais au lieu d’ètre contenus dans les cavités, d’une masse cellulaire, ils sont renfermés en amas dans des cellules placées bouta bout, de manière à constituer des tubes cloisonnés t ( fig . 353).

Chacune de ces cellules peut-elle être comparée à un grain de pollen, et chacun de ces animalcules à sa fovilla? Il règne encore beaucoup d’obscurité sur la véritable nature de ces parties, dont l’observation est toute récente, et qui offrent avec l’organisation animale une analogie trop frappante pour que nous ayons dû la passer sous silence, malgré l’incertitude où l’on est encore sur le rôle qu’elles jouent dans la végétation. Si ce sont les anthères de ces cryptogames, il est évident que le contenu est aussi différent que le contenant de ce que nous avons décrit dans celles des plantes phanérogames.

353. 1 Portion du contenu d’une anthéridie du Chara vulgaris. Plusieurs tubes cloisonnés l, attachés à un utricule b. Un petit amas d’utricules semblables servant de bases à un beaucoup plus grand nombre de ces tubes remplit pour la plus grande partie la cavité de l’anthéridie. — 2 Extrémité d’un des tubes, composé de plusieurs cellules, dans chacune desquelles est un animalcule. Un d’eux est déjà plus qu’à moitié dégagé de sa cellule. — 3 Extrémité d'un tube, dont les animalcules sont déjà sortis, excepté de la dernière cellule. — 4 Un animalcule isolé.

PISTIL

§ 471 . Nous avons déjà plusieurs fois parlé du pistil qui occupe le centre de la fleur, qui se présente entouré des enveloppes et des étamines dans la fleur hermaphrodite et complète (§ 356), des enveloppes seulement dans la fleur femelle (§ 382), et qui la forme seul lorsqu’elle est , de plus, nue (§ 383) Nous avons vu que ce pistil est composé de feuilles modifiées ou carpelles, dont le nombre varie suivant les plantes et peut être réduit à l’unité ; que ces carpelles, tantôt restent distincts les uns des autres (§ 358, 361), tantôt se soudent entre eux en un seul corps (§ 356, 366). Il nous reste à faire connaître la structure et les diverses modifications de ce corps simple ou composé, que nous n’avons examiné jusqu'ici que dans ses rapports de position. Pour mieux nous faire comprendre, nous examinerons d’abord un carpelle isolé, et nous considérerons ensuite les cas où plusieurs de ces carpelles se trouvent réunis dans une même fleur, et les rapports divers qu’ils peuvent alors présenter avec les autres parties de cette fleur.

§ 472. Commençons donc par suivre dans son développement un de ces carpelles. C’est ce qu’on peut faire avec assez de facilité dans la fleur d’une plante commune le long de nos rivières, le Jonc fleuri ( Butomus umbellatus). Si on ouvre un bouton encore trèsjeune de cette plante ( fig . 355), on trouvera son centre occupé par un verticille de six petits corps, c, ou plutôt par deux verticilles de trois : ce sont de petites palettes verdâtres, un peu concaves du côté interne, et qui ne diffèrent pas d’une véritable feuille observée dans la première période de sa formation. Chacune de ces petites feuilles devient de plus en plus concave par le rapprochement graduel de ses bords, qui finissent par se toucher ( fig . 356) et enfin se réunir. La feuille forme alors les parois d'une cavité parfaitement close ; et si on observe attentivement la surface interne de cette cavité, surface qui répond à la face supérieure de la feuille, on la voit toute couverte de petites excroissances ovoïdes qui y sont attachées [fig. 357 et 358). On appelle ovaire [ nvarium , ou plus anciennement germen ) ce corps ainsi creusé à l’intérieur; loge ( loculus ), sa cavité [fig. 357 et 358, l) ; ovules [ovula), ces petits corps adhérents à sa paroi [fig. 3'61 et 358, o), et qui plus tard deviendront les graines.

CARPELLE.

§ 473. Le Cerisier nous offrira, d’une autre manière, la preuve du passage de la feuille au carpelle. Si nous prenons, en effet, une fleur double de Cerisier (/?//. 359), nous verrons son centre occupé par de petites feuilles parfaitement conformées et à peine pliées, élargies inférieurement en un limbe vert (/), rétrécies supérieurement en un prolongement qui semble la continuation de la nervure moyenne, s. Mais dans une fleur simple, a la place de ces deux feuilles centrales, nous trouverons un seul corps (o), inférieurement renflé et creux, avec un corps plus petit [g) renfermé dans sa cavité, à la paroi de laquelle il est attaché; nous y reconnaîtrons un ovaire, avec un ovule unique, contenu dans sa loge. Au dessus de celte cavité, l'ovaire se rétrécit en un pro-

355. Bouton très-jeune du Bulomus umbellalus, ouvert de manière à montrer les différentes parties de la fleur. lu Son périanthe à six folioles, trois extérieures pe, trois intérieures pi ; 2° scs neuf étamines, trois a opposées au périanthe interne, six ec opposées au périanthe externe; 3° ses six carpelles opposés, trois ce au périanthe externe, trois c‘ au périanthe interne et situés sur un rang un peu plus intérieur. Ces carpelles sont encore à l'état de petites feuilles un peu concaves en dedans.

356. Ces mêmes carpelles à un état un peu plus avancé, lorsque les deux bords de la petite feuille qui les forme chacun sont arrivés à se toucher, et que la cavité, ainsi formée par le déploiement do la feuille carpellaire, ne communique plus. à l'extérieur que par une étroite fente.

357. Partie inférieure d’un des carpelles précédents, coupée transversalement de manière à montrer sa loge l et ses ovules o.

358. Carpelle bfcuucoup plus avancé, lorsqu'il est déjà complètement clos, coupé verticalement de îftfnièrc à montrer sa loge t et ses ovules o. — s Papilles stigmatiques.

3f>8 BOTANIQUE.

longement cylindrique (f), qui se termine en se dilatant à sa partie supérieure (s). On, nomme ce prolongement rétréci style [stylus], et la dilatation terminale stigmate [stigma). Nous retrouvons donc ici la feuille que nous avons vue au centre de la fleur double, avec

cette différence que son limbe s’est épaissi, et, par le rapprochement et la soudure de ses bords, a formé une cavité close ou loge dans laquelle s’est développé un ovule.

§ 474. Un carpelle complet se compose de ces trois parties • l'ovaire, ou cavité close, qui renferme un ou plusieurs ovules; le style , prolongement supérieur rétréci et plein ; le stigmate , qui termine le style, et s’en distingue assez souvent par un renflement, toujours par une différence de tissu. Quelquefois ce tissu, au lieu d’être porté sur un style qui l’écarte plus ou moins de l’ovaire, se trouve immédiatement ou presque immédiatement sur la surface extérieure de cet ovaire ; le style alors manque, ou est tellement

359. Carpelles à l’état do feuilles, tels qu’on les trouve dans la fleur double du Cerisier. — L Limbe. — s Prolongement de la nervure moyenne n qui devient libre supérieurement, représente le style et se termine par un épaississement qui représente le stigmate.

360. Carpelle du Cerisier, tel qu’on le trouve dans la fleur simple. — o Ovaire. — t Style. — s Stigmate.

361. Le même, coupé verticalement de manière à faire voir dans son ovaire,, o une cavité centrale remplie par l’ovule g, pendu à sa paroi J*6un point auquel vient aboutir un faisceau/» de vaisseaux nourriciers; et dan£son style l le petit canal c qui le parcourt depuis le stigmate s jusqu’à la cavité de l’ovaire.

CARPELLE.

raccourci qu’on le considère comme nul, et on dit que le stigmate est sessile { fig . 358, 397).

■ § 475. Quelle est la structure anatomique de ces différentes parties ? L’ovaire, comme le limbe d’une feuille qu’il représente, se compose d’un parenchyme parcouru par des faisceaux fibrovasculaires et revêtu par un épiderme. Le parenchyme, quelquefois très-mince, est souvent assez épais, plus charnu et plus riche en sucs que celui de la feuille. Les faisceaux formés de trachées déroulables se dirigent de bas en haut et convergent à l’origine du style; tantôt rares, tantôt abondants; tantôt simples, tantôt ramifiés, et se joignant par leurs ramifications en un réseau plus ou moins compliqué. Le tissu cellulaire au milieu duquel ils marchent, sans présenter ces couches d’une structure différente, que nous avons signalées dans l’épaisseur de beaucoup de feuilles ( § 127), va néanmoins en se modifiant un peu de l’extérieur à l’intérieur, et cette modification se prononcera surtout à mesure que l’ovaire avancera dans son développement. L’épiderme extérieur, qui correspond à celui de la face inférieure de la feuille, est comme lui parsemé de stomates plus ou moins nombreux. Quant à l’épiderme intérieur qui tapisse la cavité de la loge, soustrait à faction de la lumière, il est, en général, beaucoup plus pâle ou blanchâtre, et toujours dépourvu de stomates.

§ 476. L’ovaire ne représente pas toujours le limbe même de la feuille, mais quelquefois aussi, et même, suivant quelques auteurs, le plus généralement, sa partie vaginale. Alors le style correspondrait au pétiole, et le limbe se trouverait supprimé.

§ 477. Le style, par sa structure, semble représenter plutôt la partie supérieure de la feuille rétrécie et enroulée que la continuation de la nervure moyenne seule. Il est formé, en effet, par un cylindre parenchymateux avec de petits faisceaux vasculaires, non réunis dans son centre, mais au contraire dispersés dans tout son -pourtour en une sorte d’étui • ils marchent directement de bas en haut, et se terminent plus ou moins près du sommet. Un épiderme, continu à celui de l’ovaire, revêt tout ce système.

Le centre du cylindre formé par le style, qui paraît le plus souvent plein à la première inspection, vu plus attentivement et avec un grossissement suffisant, se trouve occupé par un canal trèsétroit {fig. 361, c) , terminé, d'une part, à la paroi interne de l’ovaire; de l’autre, au stigmate. Ce canal est manifestement vide dans certains cas [fig. 262); dans d’autres, il est obstrué par du tissu cellulaire, mais souvent lâche, comme disloqué [fig. 263, pp), et laissant ainsi entre les ulricules qui le composent des

vides nombreux, et, dans tous les cas, lorsqu’il est plus serré, différant notablement du tissu propre du style. En général, ses parois sont hérissées de petites cellules saillantes ( fig . 362, p) ou papilles. A une certaine époque, on en trouve, en outre, d’autres qui s’allongent dans le sens du canal , molles et humides; des sortes de filaments muqueux {fig. 363, f f) qui le tapissent en le remplissant en partie. On a nommé tissu conducteur celui qui revêt ainsi ou obstrue le canal du style , et nous verrons bientôt l’origine de ce nom.

§ 478. C’est lui qui paraît former le stigmate, lequel en est L comme la continuation et l’épanouissement ; tantôt terminal, lorsque le' canal du style s’ouvre en s’évasant à son sommet seulement [fig. 360 s, 366 t) ; tantôt latéral, lorsque ce même canal, fendu dans une longueur plus ou moins grande, s’ouvre ainsi, soit sur un seul côté {fig. 364) , soit sur les deux côtés en même temps {fig. 363, s). 11 n’y a pas de démarcation entre le tissu conducteur* I et celui du stigmate; l’un passe insensiblement à l’autre. Le stigmate est donc composé d’un tissu cellulaire plus ou moins lâche,' dont le plus souvent les utricules les plus extérieurs s’allongent en

362. Coupe transversale du style de l’Impériale ( Fritillaria imperialis), composé de trois soudés ensemble. — v v Trois faisceaux vasculaires, correspondant chacun à un des trois styles. — p p Papilles saillant dans la cavité du canal.

363. Structure du canal qui occupe le centre du style d’une Campanule. — c c Tissu cellulaire qui forme ses parois, parcouru par des faisceaux de trachées v v.

— P V Utricules d'une autre forme, comme disloqués, qui tapissent cette paroi, et avec d’autres allongés et filamenteux / / obstruent en partie le canal.

CARPELLE. — STIGMATE. 371

papilles ( fig . 366, 2), ou même en véritables poils (fig. 367, 3; 392, s). D’autres fois il est plus compacte et plus uni à l’extérieur; mais, dans tous les cas, à l’époque de la fécondation, toutes ses cellules, ainsi que celles du tissu conducteur, se remplissent d’un suc liquide et ordinairement plus ou moins visqueux, qui suinte à la surface du stigmate ainsi toute humide et gluante.

§ 479. Lorsque l’anthère, en s’ouvrant élastiquement, émet au dehors le pollen qui la remplissait, les grains de ce pollen se trouvent naturellement jetés sur le stigmate, soit à cause du voisinage immédiat de cesdeux organes dans la plupart des fleurs, soit que le pollen soit transporté au stigmate plus éloigné par lèvent, ou par les insectes qui l’entraînent avec eux d’une partie de la fleur ou d’une fleur à l’autre. Le pollen, une fois qu’il a touché le stigmate, est fixé par son enduit visqueux; et là commence une action que nous pouvons aisément prévoir, puisque nous avons vu ce qui se passe au contact du grain sur une surface humide (§ 468). Il se gonfle lentement, en absorbant cette humidité; sa membrane interne s’étend, sort à