d’une Renonculacée [llellcborus niger

47f>. — d’une Berbéridée (Diphylleia pci la la).

477. — d’une autre Berbéridée (l’Épinc-Vinette ou Berberis vulgaris).

point au sommet du périsperme, ou s’étendre jusqu’à sa moitié, ou moins ou plus, ou enfin l’égaler en longueur. Il peut être plus ou moins mince, plus ou moins épais, et cette épaisseur sera nécessairement en sens inverse de celle du périsperme, dont la couche s’atté- f nuera de plus en plus à mesure que l’embryon grossira davantage. J § 576. Celui-ci peut se diriger suivant l’axe même de la graine , et alors est dit axile. Alors deux cas se présentent : ou il repousse au-dessous de lui le périsperme, avec lequel il ne se

C\ trouve en rapport que par une partie de son extré-

mité inférieure ou cotylédonaire ( fig . 478); ou il I s’enfonce dans l’épaisseur même du périsperme, qui I P l’environne alors de toutes parts, excepté tout à faità son extrémité radiculaire ( fig ■ 477). Rarement une r soudure s’opère entre cette extrémité et le périsperme (par exemple dans beaucoup de Cohifères), 478- sans doute au moyen du suspenseur épaissi.

§ 577. D’autres fois l’embryon, dans son développement, ne suit pas l’axe de la graine et se rejette sur le côté, en général sur celui qui est opposé à la chalaze. Même en ce cas il peut être encore complètement enveloppé par le périsperme, dont la couche est : alors beaucoup moins épaisse d’un côté que de l’autre. D’autres • fois il est tout à fait en dehors du périsperme et placé immédiatement sous les téguments. C’est surtout dans les graines recourbées, .

résultant d'ovules eampulitropes , qu’on observe cette disposition; et alors la chalaze occupant la concavité de la courbure, l’embryon, qu’on dit périphérique , suit sa convexité et paraît entourer le périsperme au lieu d’en être entouré [fig. 479) : si la graine n’est pas courbée, si l’embryon est petit par rapport au périsperme, il se trouve rejeté sur un point de sa surface, comme dans les Graminées par exemple.

§ 578. Enfin, dans un petit nombre de cas, le 479. développement des téguments divers peut avoir marché irrégulièrement, de manière que le micropyle cesse de coïncider avec le sommet du nucelle, et par conséquent l’axe de la

478. Graine du Carex depauperata coupée verticalement. — l Téguments. — p Périsperme. — e Embryon.

479. Carpelle de la Belle-de-Nuit ( Mirabilis jalapa) coupé verticalement avec la graine qu’il contient. — a Péricarpe surmonté du reste de style s. — l Téguments de la graine. — c Embryon avec sa radicule r et ses cotylédons c. — p Périsperme.

GRAINE. — RAPPORTS DES PARTIES. 44â

graine (c’est-à-dire la ligne courbe on droite tirée entre le micropyle et la chalaze) no suit réellement plus celui de la cavité embryonaire. En ce cas , le bout radiculaire de l’embryon, qui est dit excentrique, vient aboutir à une certaine distance de l’extrémité de la graine. On en voit des exemples dans les Primulacées, les Plantains, beaucoup de Palmiers [fig. -ISO), etc.

§ 579. Nous venons de voir que l’embryon, lorsqu’il est accompagné d’un périsperme, se trouve le plus souvent entouré par lui ; que d’autres fois il se trouve au dehors, soit à l’une des extrémités, soit sur le côté. Richard l’appelait intraire (intrdrius) dans le premier cas, extraire ( extrarius ) dans le second.

§ 580. Examinons enfin les rapports de l’embryon avec les téguments de la graine, c’est-à-dire avec ses trois principaux points, le micropyle, la chalaze et le hile. Nous savons déjà qu'ils sont, à très-peu d’exceptions près, constants avec les deux premiers, l’extrémité cotylédonaire regardant la chalaze , la radiculaire regardant le micropyle. Ce n’est donc qu’avec le hile qu’ils doivent varier. Or celui-ci se trouve confondu avec la chalaze dans les ovules droits ou orthotropes , reporté à l’extrémité opposée dans les ovules réfléchis ou anatropes.

Dans le premier cas, la radicule se trouve donc dirigée en sens inverse du hile ( raclicula

480. Amande ou noyau de la Datte. — p Périsperme. — e Embryon. — 1. Entier. — 2. Coupé transversalement à la hauteur de l’embryon.

481. Graine du Slerculia balanghns coupée longitudinalement avec la portion du péricarpe pc à laquelle elle est attachée. — / Funicule. — ch Chalaze et hile confondus. — t Téguments de la graine. — ps Périsperme dont on n’aperçoit que le sommet. — c Un des cotylédons , l’autre a été enlevé de manière à laisser voir la gemmule g. — r Eadicule.

482. Graine de 1 ’Erysimum cheiranthoïdes coupée longitudinalement. — m Micropyle. — ch Chalaze presque confondue avec le hile h. — t Testa. — mi Membrane interne. — r Radicule. — c Cotylédons. — g Gemmule.

kilo contraria [ fi g. 4-81]); dans le second, elle se trouve dirigée de son côté ( radicula hilum spectans [ fig . 483]). Richard appelait antitrope (de rpoTr)], action de se tourner; àvtl, à l'opposé) l’embryon qui est dans le premier cas, homotrupe (d’ôixoç, semblable) l’embryon qui est dans le second. 11 nommait amphilrope (d’afjup't, autour) celui qui, courbé sur lui-même, rapproche ainsi ses deux extrémités {fig. 482), et que nous avons vu le plus souvent entourer d’un côté une partie ou la totalité du périsperme {fig. 479). Il est clair que l’embrvon antitrope devra se former dans un ovule droit ou ortholrope ; l’embryon homolrope, dans un ovule réfléchi ou anatrope ; l’embryon amphilrope,, dans un ovule courbe ou campulitrope (1 ).

§ 581. Nous avons vu (§ 539) quels peuvent être les différents rapports de l’ovule avec la loge de l’ovaire qui le renferme. Us ont pu se modifier par les changements que l’ovule subit en se développant; mais néanmoins, lorsqu’il est arrivé à l’état de graine parfaite, celle-ci, dans sa direction, ne peut présenter d’autres combinaisons que celles que présentent les ovules eux-mêmes : elle doit être ou dressée ( fig. 459) ou ascendante, ou renversée ou pendante [fig. 484), soit dans le même sens que le funicule, soit en sens inverse; elle peut être attachée par son milieu, et aussi être recourbée ou pliée sur elle-même. Les figures (433-443) par lesquelles nous avons cherché à éclaircir ces diverses positions de l’ovule s’appliquent donc à la graine mûre, aussi bien que les mots par lesquels on les désigne.

§ 582. Mais l’identité de direction, par rapport à la loge observée dans deux graines appartenant à des plantes différentes, n’implique pas la même identité pour les embryons. Ainsi, par exemple, un ovule dressé pouvait être droit ou réfléchi, tourner son micropyle vers le haut ou vers le bas de la loge. La radicule, qui correspond presque constamment au micropyle, doit, dans le

(1) La consonnance de tous ces mots entraîne facilement une certaine confusion lorsqu’on n’est pas entièrement familiarisé avec eux et qu’on ne distingue pas soigneusement ceux qui se rapportent à l’ovule de ceux qui se rapportent à l'embryon. La confusion devient presque inextricable si l’on adopte de plus deux autres noms proposés encore par Richard : celui d ' hélirolrope pour l’embryon qui ne suit pas la direction de la graine, et à' ortholrope pour celui qui est en même temps liomotrope et rectiligne ; car ce dernier est celui de l’ovule anatrope, et conséquemment c’est précisément quand l'ovule n’est pas orthotrope que l’embryon se trouve. l’être. C’est ce qui nous a engagés à proposer, avecM. Brongniart.les épithètes de droit, réfléchi et courbe, en regard de celles d’orthotrope, anatrope et campulitrope introduites par Mirbel long-temps après que M. Richard y avait déjà apporté tous ces autres mots à même désinence.

GRAINE. — RAPPORTS DES PARTIES

premier cas , être également tournée vers le haut; dans le second, vers le bas. C’est ce qu'on indique par certaines épithètes appliquées à cette radicule, qu'on dit supère lorsqu’elle se dirige en haut ( fig . 483, er) ; infère , lorsqu’elle se dirige en bas (fig. 460); ventrale ou centripète, lorsqu’elle se dirige en dedans ; dorsale ou centrifuge (fig. 481 ,r), lorsqu’elle se dirige en dehors. Il est clair que de cette direction de l’embryon, combinée avec celle de la graine, on peut, conclure la direction absolue de l’ovule ; de même que réciproquement on pouvait prévoir, par celle-ci, quelle serait plus tard celle de l’embryon. Un ovule dressé et droit [ ou orthotrope) annonçait d’avance que l’embryon serait antitrope, avec une radicule supère ; de même qu’en rencontrant celui-ci dans la graine mûre, on en conclut avec certitude ce qu’a été antérieurement l’ovule. Comme il n’est pas toujours possible d’observer ces parties à tous leurs âges, que la plus grande partie des plantes que nous connaissons, rapportées par les voyageurs et conservées dans les herbiers, se présentent ainsi fixées à un certain point de développement et non dans plusieurs états successifs, on conçoit toute l’importance qu’ont ces caractères, qui peuvent se substituer l’un à l’autre, qui permettent de deviner, d’après l’un d’eux isolé, ceux qui l'ont précédé ou ceux qui l’auraient suivi.

§ 583. Le micropyle est bien visible sur un certain nombre de graines, comme celle de l’Iris, de la Fève, du Haricot, du petit Pois, et autres Légumineuses , où il persiste sous la forme d’un petit trou. Mais il a disparu sur le plus grand nombre, et alors, pour déterminer la place où il a dû exister, il suffit de disséquer la graine et de constater où vient se terminer la pointe de la radicule.

483. Coupe verticale d’un carpelle de Ricin ( Ricinus communis) et de la graine qu’il renferme. — a Péricarpe. — l Loge. — /Funicule. — t Téguments de la graine, l’extérieur surmonté par la caroncule c, qu’on voit traversée par le petit canal de l’cxostome, lequel a cessé de correspondre exactement à l’endostome placé immédiatement au-dessus de la radicule. — r Raphé. — ch Chalaze. — p Périsperme dont n’aperçoit que la portion supérieure. — e Embryon avec sa radicule er et ses cotylédons ec.

484. L’embryon séparé, coupé transversalement et dont les deux moitiés ont été un peu écartées pour laisser voir les deux cotylédons c appliqués l’un contre l’autre. — r Radicule.

Quant au hile et à la chalaze, ils sont en général plus nettement dessinés que sur l’ovule. Le premier se constate par le point où se fixe le funicule, ou, lorsque cette attache s’est rompue et que la graine s’est détachée, par la cicatrice qui en résulte sur la surface des téguments. La seconde se reconnaît souvent à une couleur différente du reste de ces téguments , plus pâle, ou au contraire et généralement plus foncée; d’autres fois de la même couleur qu’eux, elle s’en distingue plus difficilement, et même seulement à l’aide de la dissection qui fait reconnaître dans ces téguments une portion plus épaisse et d’un tissu un peu différent correspondant à cette chalaze. D’ailleurs elle regarde toujours l’extrémité cotylédonaire de l’embryon. Elle varie aussi par sa forme, qui est tantôt linéaire, tantôt et plus souvent celle d’une aréole plus ou moins régulièrement arrondie, ou enfin intermédiaire entre ces deux extrêmes. Si le hile est situé immédiatement en dehors de la chalaze (dans les graines droites ou à embryon antitrope), ces deux points se confondent extérieurement. Si le hile s’éloigne de la chalaze, le faisceau vasculaire, qui, arrivant au premier avec le funicule, va se terminer à la seconde à travers les téguments, se dessine sous

ceux-ci comme une ligne ou une bandelette, en général plus foncée , que nous avons appris à connaître sous le nom de raphé. Cette continuation du funicule peut être considérée comme une partie de lui-même, différente du funicule proprement dit en ce qu’au

485. Graine du Noisetier. —/Funicule. — r Raphé. — c Chalaze. — n Nervures qui en partent en rayonnant et se répandent en remontant dans les téguments de la graine.

486. Coupe verticale d’un carpelle du Fagonia crelica. — p Péricarpe. /Fu-

nicule qu’on peut considérer en grande partie comme un raplié détaché de la graine. — g Graine. — c Chalaze. — m Micropyle.

487. Coupe transversale d’un des carpelles du fruit du Guazuma ulmifolici. — p Péricarpe. — gg Graines. Dans l’une, le raphé r est encore adhérent à la graine ; dans l’autre, il s’est détaché en forme d’un petit crochet r’ libre et saillant dans l’intérieur de la loge.

GRAINE. — RAPPORTS DES PARTIES. 449

lieu d’ètre libre elle est adhérente aux téguments. Quand l’ovule ou la graine sont dirigés en sens inverse du funicule, que par exemple on a un ovule dressé sur un funicule pendant (fig. 438), ou pendant sur un funicule dressé ( fig . 437, 486), celui-ci est-il autre chose qu’un raphé libre? Qu’on le suppose se soudant avec la graine, et elle prendra une de ses directions les plus ordinaires, elle deviendra pendante et réfléchie. La nature nous montre, dans les diverses espèces du genre Z ygophyllum , tous les passages de l’un à l'autre état [fig. 487). Dans le fruit du Guazuma, à la maturité, le raphé, trèS-épais, se "détache de la graine g qui tombe, et, persistant sous la forme d’un petit filet roide attaché au placenta, reprend tout à fait l’apparence d’un funiculç. 11 est évident que la longueur du raphé se mesure toujours par l'éloignement du hile à la chalaze ; de sorte qu’il est presque nul dans la plupart des graines recourbées ou campulitropes , et que c’est dans les graines réfléchies ou anatropes qu’il acquiert son plus grand degré d’élongation. Il répond presque toujours à la face ventrale de la graine, celle qui est tournée du côté du placenta. Dans un très-petit nombre de graines, il suit la face opposée ou dorsale (fig. 486).

D’après les notions précédentes, on conçoit que de l’aspect extérieur de la graine, et de la détermination de ses divers points ou parties, le hile, la chalaze, le micropyle, le raphé, on peut conclure la direction de l’embryon qu’on ne voit pas ; mais la réciproque n’a pas lieu, et, si l’embryon aide pour reconnaître ces points sur le tégument, il ne suffit pas, puisqu’il n’a pas de rapports nécessaires avec le hile, dont la position peut varier.

§ 584. Il ne nous reste qu’à ajouter quelques détails à ceux que nous avons déjà donnés (§ 557) sur les enveloppes de la graine mûre, dont nous avons vu le nombre quelquefois porté à trois ou quatre, comme celles de l’ovule, se réduire le plus ordinairement à deux , une extérieure ou testa , une intérieure ou membrane interne ( endoplèvre de Decandolle). L’embryon, soit dépourvu de périsperme, soit entouré ou accompagné de cette formation postérieure, forme, avec ou sans elle, un corps auquel on donne le nom d’amande; corps qui est tapissé extérieurement par la membrane interne qui le suit dans tous ses contours. Le testa le suit aussi quelquefois, moulé sur l’amande et cette membrane intermédiaire : c’est ce qui a lieu ordinairement lorsque la graine est droite ou à peine recourbée. Mais si sa courbe se ferme ou se replie sur elle-même, c’est généralement la membrane interne seule qui s’interpose dans ce repli , et le testa ne s’y enfonce que peu ou point. Quelquefois même, au lieu de s’étendre régulièrement et

d’une manière continue sur la face interne du tissu , elle forme des rides ou des replis nombreux qui se réfléchissent en dedans, et divisent ainsi plus ou moins profondément en un grand nombre de compartiments toute la périphérie de la cavité de la graine. Le périsperme qui remplit une pareille cavité se trouve donc sillonné à sa surface et dans une certaine épaisseur par des rides ou des rainures correspondant à tous ces replis : on dit alors qu’il est ruminé ( ruminât um , comme dans les Anonacées, le Sagou, l’Arec et beaucoup d’autres Palmiers, etc.).

Mais d’autres fois, au contraire, le testa peut former en dehors des prolongements où ne le suit pas la membrane interne. Ce sont de petites excroissances charnues ou caroncules qui, le plus souvent, circonscrivent le micropyle ( fîg . 483, c) ; ce sont des replis, membranes ou ailes, qui (comme celles des samares) tantôt s’étendent de l’une ou l’autre extrémité, tantôt partent du pourtour de la graine, soit d’un côté seulement, soit de tout son contour, au nombre de un ou plusieurs : on dit alors la graine ailée.

La membrane interne mérite le plus souvent son nom par son tissu mince et flexible ; quelquefois cependant elle s’épaissit, et même au point de sembler une couche de périspermc, auquel son tissu, alors charnu, fournit ainsi une transition plus ou moins insensible. Ce n’est pas toujours également qu’elle se renfle ainsi ; mais elle peut ne s’épaissir que par places seulement, conservant dans les autres sa nature membraneuse. Elle est le plus souvent blanchâtre ou demi-transparente.

Quant au testa, il peut présenter la même apparence et la même couleur; mais plus ordinairement diffère par sa teinte plus foncée, ainsi queparson tissu plus compacte et son épaisseur plus grande. Sa consistance est quelquefois molle, charnue, quelquefois coriace, souvent d’une dureté qui se rapproche plus ou moins de celle du bois : alors, s’il est mince, il devient fragile. Mais il forme fréquemment une couche assez épaisse, propre à protéger et conserver l’amande contenue ; il est alors généralement formé de petites fibres dirigées transversalement de dehors en dedans et serrées les unes contre les autres, disposées souvent en deux couches: l’intérieure, formée de ces cellules effilées d’une texture fibreuse; l’extérieure, sorte d’épiderme dont les cellules sont larges, à cavités plus amples, sécrétant quelquefois des matières particulières. La surface est lisse : ou elle est inégale, se recouvrant de saillies diverses, obtuses ou aiguës, régulières ou irrégulières ; ou bien , au contraire , so creusant de points, de petites fossettes, de rides, même d’alvéoles, qui figurent une sorte de réseau. Elle est glabre ou cou-’