GERMINATION
fouies à cette époque lointaine , se sont conservées vivantes : longtemps soustraites à l’accès de l’air, elles commencent à pousser dès qu’il leur est donné.
§ 590. Supposons une graine dans toutes les conditions favorables à son développement, et observons les nouveaux changements qu’elle subit. Tantôt ils se font avec une incroyable rapidité, tantôt avec une grande lenteur; le Cresson alénois germe en un jour, tandis qu’il y a des plantes auxquelles il faut des années. 11 est vrai que ces dernières sont, en général, entourées de téguments qui les mettent à l’abri des agents extérieurs, et résistent elles-mêmes long-temps à leur action ; de sorte que la germination, à proprement parler, ne commence qu’après un long intervalle.
§ 591. On peut distinguer deux périodes dans la germination : une première, pendant laquelle l’embryon continue à croître au dedans de la graine devenue libre; une seconde, où, s’étant fait jour à travers les enveloppes de cette graine, mais y tenant encore, il se développe en dehors d’elle. Si l’on poursuit une comparaison que nous avons déjà indiquée (§ 5G0), celle de la graine avec l’œuf des oiseaux, on reconnaîtra sans peine que la première période correspond aux changements survenus dans l’intérieur de cet œuf pendant l’incubation, c’est-à-dire pendant qu’il est couvé ; que la seconde correspond à l’éclosion.
§ 592. Examinons d’abord ce qui se passe dans la première. Deux cas peuvent se présenter : l’embryon est accompagné d’un périsperme, ou il en est dépourvu.
S’il y a un périsperme, celui-ci se ramollit par l’action combinée de la chaleur et de l’humidité; sa nature chimique change aux dépens des éléments que lui fournit l’oxygène de l’air et de l’eau (§ 286, 287). L’embryon, en contact avec lui, par la totalité ou par la plus grande partie de son contour, absorbe ces matières devenues aptes à le pénétrer par leur état de solution et à le nourrir par les modifications qu’elles viennent de subir. Ainsi nourri, il grandit dans la même proportion que le périsperme décroît, et finit par remplir tout l’intérieur de la graine où il n’occupait d’abord qu’un espace plus ou moins limité. Alors le périsperme a disparu, et l’embrvon ne peut plus s’étendre qu’en rompant les téguments qui, ramollis, opposent d’ailleurs une résistance de moinscn moins grande.
§ 593. S’il n’y a pas de périsperme et que l’embryon remplisse déjà, au moment de la dissémination, toute la cavité de la graine, il est clair que la germination devra être considérablement abrégée, puisque ses parties auront dès lors acquis un bien plus grand développement que dans le cas précédent. En général ce sont les co-
tylédons qui forment alors la plus grande partie de la masse embryonaire, et on doit remarquer que, dans ce cas, leur nature est analogue à celle dupérisperme : c’est une masse celluleuse, dont les cellules sont rempliesde fécule ou charnues (Haricot, Pois, etc.), et contiennent souvent des gouttelettes d’huile (Noix, Colza, etc.). Cette masse joue, par rapport au reste de l’embryon, le rôle de périsperme, subit des changements analogues à ceux que nous avons vus précédemment s’opérer dans celui-ci , et fournit ainsi la nourriture à la radicule et à la gemmule, organes où se porte toute la force de développement.
§ o9i. Ainsi fortifié, soit aux dépens du périsperme, soit aux dépens de ses propres cotylédons, l’embryon continuant à croître presse ses téguments , qui se rompent et lui livrent passage.
Presque toujours c’est la radicule qui se montre la première au dehors ( fig . 4 89, d ) comme on devait s’y attendre, puisque, dès le principe, c’est son extrémité qui était la plus rapprochée des téguments, presque à nu au-dessous d’eux et correspondant à une solution de continuité naturelle, le micropyle. La radicule donc fait saillie au dehors. Mais ce que nous avons appelé radicule est presque entièrement formé par la tigelle, au sommet de laquelle est la gemmule, qui, à son tour, se trouve ainsi en dehors; son axe, jusqu’alors contracté et presque nul, s’allonge; ses petits lobes latéraux, rudiments des feuilles, se développent, et tout ce système se dirige verticalement de bas en haut vers le ciel. Mais dans cette germination la partie véritablement radiculaire, bornée jusque-là à l’extrémité seule de la radicule, a commencé elle-même à s’allonger {fig. 489, 2) et toujours dans la direction inverse, de haut en bas, vers le centre de la terre. Le cotylédon , simple ou double, reste le dernier engagé dans la graine : tantôt même il ne s’en dégage pas et se flétrit avec elle; tantôt il s’en débarrasse à son tour et, devenu libre, s’é-
489. Germination d’une graine Dicotvlédonée non périsperméo, celle de V Acacia julibrissin. — c Enveloppe de la graine. — r Radicule de l’embryon. — t Tigelle. — c Cotylédons. — g Gemmule. — 1. Première époque, où la radicule se montre au dehors à travers l’enveloppe rompue. — 2. Deuxième époque , où les parties développées, et déjà bien distinctes entre elles, se sont dégagées de l’enveloppe, qui cependant contient encore le sommet des cotylédons. — 3. Troisième époque, où l'embryon est dégagé en entier de l’enveloppe et où les cotylédons, redressés et écartés, laissent apercevoir la gemmule.
GEKMllNATION.
panouit [fig. 489, 3) en feuille au point de la jeune tige qui sépare la portion appartenant primitivement à la radicule de celle qui appartenait à la gemmule. Alors toutes ces parties commencent à verdir sous l'influence de l’air et de la lumière.
§ 595. Faisons néanmoins remarquer que beaucoup d’embryons se montrent déjà verts au dedans de la graine , avec une teinte quelquefois pâle ou jaunâtre, mais quelquefois aussi très-foncée. Nous citerons comme exemples , parmi les graines périspermées, celles des Fusains, des Nerpruns, etc. ; parmi les graines dépourvues de perisperme, celles du Pistachier, de l’Érable, de la plupart des Crucifères. Mais le plus souvent l’embryon contenu dans la graine est blanchâtre, ainsi que le périsperme. Nous ne connaissons que le Gui où celui-ci soit vert. L’identité de couleur entre l’embryon et le périsperme, confondant au premier coup d’œil ces deux corps en une masse unique, rend leur observation moins facile. On peut aider leur distinction en plongeant fp graine coupée dans l’eau bouillante, qui, agissant différemment sur les deux tissus différents, fait trancher le blanc de l’un sur le blanc moins mat de l’autre.
§ 596. Ajoutons quelques détails sur les différences que nous n’avons pas encore signalées entre la germination des graines monocotylédonées et celles des dicotylédonés.
Les premières sont, pour la plupart, pourvues d’un périsperme, le plus souvent très-considérable, et dans toutes celles-là le cotylédon ne se dégage pas de la graine; seulement, quelquefois, il forme au dehors un prolongement, plus ou moins long, pius ou moins grêle (Éphémères, Ail, Balisier [fig. 490, 3], par exemple),
490. Germination d’une Monocotylédonée, le Balisier ou Canna indien. On a coupé la graine pour montrer les rapports du périsperme diminuant progressivement avec l'embryon qui augmente. - e Enveloppe de la graine. — o Sa partie supérieure, qui se détache en manière d’opercule pour donner passage à la radicule.
p Périsperme — c Cotylédon. — r Radicule. — r’ r' Radicules secondaires. —
co Choléorhize. — f Fente correspondant à la gemmule, formant plus tard l’ouverture d’une gaine allongée v. — pc Portion rétrécie du cotylédon (correspondant
par lequel il se rattache à l’axe: ce prolongement, qui se produit par l’acte de la germination , peut être comparé au pétiole , tandisque la partie c engagée au dedans est le limbe cotylédonaire déjà tout formé auparavant. Quelquefois il reste sessile sur l’axe, qui est alors immédiatement tangent à la graine. Dans tous les cas la gaine qui entoure la gemmule, et qu’indiquait sur l’embryon une petite fente latérale [fig. 490, 2, f), a suivi cette gemmule au dehors, et continue à la suivre dans sa direction ascendante en s’allongeant avec elle. Sa fente se prononce de plus en plus, et sesdeux lèvres s’écartant laissent passer les premières feuilles ( fig . 490, 3, g), puis l’axe qui les porte. Le cotylédon nous montre donc dans son évolution toutes les mêmes phases que la feuille ; d’abord c’est le limbe qui se forme, puis la gaine, puis quelquefois un pétiole qui écarte l’un de l’autre. La seule différence, c’est que dans le cotylédon le limbe s’arrête dans son développement, gêné par le corps de la graine qui continue à le renfermer, et conserve par ce même fait une direction différente de celle de sa gaine qui monte et croît pendant quelque temps.
Dans le petit nombre de graines monocotylédonées qui n’ont pasde périsperme (Alismacées, Potamées, etc.) les choses ne se passent pas tout à fait de même , le cotylédon se dégage en général de ses téguments et s’élève verticalement avec la gemmule {fig. 79). Nous avons déjà parlé (§ 1 1 1 ) du mode particulier de développement des racines dites endorhizes, et il est inutile d’y revenir ici.
§ 597. Quant aux embryons dicotylédonés , quelquefois aussi leurs cotylédons restent engagés dans la graine , ou bien encore plus ou moins soudés entre eux, et alors la sortie de la gemmule doit offrir quelque ressemblance avec celle des monocotylédonés; ressemblance, au reste, seulement apparente, puisqu'ici la gemmule sort de l'intervalle des cotylédons à leur base et non de l’intérieur d’une gaine. Le plus habituellement les deux cotylédonss’écartent l’un de l’autre, et la gemmule s’allonge librement dans sa direction tandis que la radicule exorhize (§ LM) se continue dans la sienne.
à sa portion pétiolaire), intermédiaire entre sa partie élargie c (correspondant à la partie limbaire) et sa partie vaginale «. — i Tigelle. — g Gemmule. — 1. Première époque, où la radicule commence à se montrer au dehors à travers les téguments. — 2. Deuxième époque, où la fente / se montre aussi au dehors. La radicule véritable r a percé l’épiderme dont elle est entourée, et qui se montre à sa base sous la forme d’une petite collerette déchiquetée ou choléorhize. On voit déjà une des radicules secondaires r’ déjà elle-même choléorhizée. — 3. Troisième époque, où toutes ces parties se sont plus développées, et où la gemmule g fait saillie en dehors de la fente, dont les contours se sont allongés en gaine v.