COLORATION DES VÉGÉTAUX

>5 620. Les végétaux vivants, considérés dans leurs parties extérieures, présentent des couleurs variées, parmi lesquelles do-

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mine la verte : c’est en général celle des jeunes écorces, des feuilles et des autres organes qui s’en rapprochent le plus par leur nature, comme les calices, les carpelles et fruits encore jeunes. Nous avons déjà souvent eu occasion de parler du principe auquel est due cette coloration en vert, la chlorophylle (§ 24), et, en nous occupant de la respiration des végétaux, nous avons vu qu’elle se forme le plus communément par l’action combinée de l’air atmosphérique et de la lumière, de laquelle résultent une accumulation de carbone et une perte d’oxygène dans le végétal. Mais il n'est pas impossible que le même effet résulte d’une autre cause, que des parties verdissent soustraites à l’action de la lumière, mais alors placées dans un autre milieu que l’air. Ainsi M. de Humboldt a constaté que des plantes portées dans des mines complètement obscures, au milieu d’une atmosphère non respirable et fortement hydrogénée, non-seulement conservent la couleur verte dans leurs parties développées antérieurement, mais la montrent également dans les jeunes pousses qui continuent à se développer. Sans doute alors le changement dû à l’absence de la lumière est compensé par les conditions nouvelles de ce changement de l'air environnant , dépourvu de l'oxygène que la plante eût perdu un jour et pourvu des matériaux propres à la formation de la chlorophylle. Peut-être par des considérations analogues pourrait-on expliquer la coloration en vert que nous avons signalée dans des parlies situées profondément à l’intérieur de la plante, comme la moelle (§ 55), certaines graines et certains embryons (§ 595), etc., etc. Ce ne sont, dans tous les cas, que des parties jeunes et jouissant d’une vie très-active qui se colorent ainsi.

§ 621. Mais les feuilles, ainsi que les organes qui leur ressemblent le plus, ne sont pas constamment vertes. Il y en a qui habituellement présentent d’autres teintes, soit sur toutes leurs surfaces, soit sur quelques points seulement (auquel cas on les dit panachées ( variegata )), soit sur une seule de leurs faces, ordinairement l’inférieure. Dans le premier cas, la jeune écorce participe ordinairement à celte coloration; comme on peut le voir dans les variétés rouges du Hêtre, de la Betterave, de l’Arroche des jardins. L ’Aucuba nous présente des feuilles panachées de jaune; le Caladium bicolor , panachées de rouge; certaines espèces de Saxifrages, de Cyclamen , de Tradescantia , des feuilles vertes en dessus, rouges ou brunes en dessous. Il serait facile mais inutile de multiplier ces exemples.

§ 622. Beaucoup de feuilles vertes prennent, à une certaine époque de leur existence, des teintes nouvelles : celle d'un rouge

plus ou moins brillant, quelquefois foncé de brun ; celle d’un jaune plus ou moins pâle : et ces changements se reproduisent toujours de même dans une même espèce. C’est le plus généralement à l’automne, dans la période de leur vie qui précède immédiatement leur chute, que nous voyons les feuilles perdre leur couleur verte pour en revêtir une autre: celles des Peupliers, des Ormes, des Bouleaux, par exemple, jaunir; celles du Sumac, passer à un rouge éclatant ; celles du Cornouiller sanguin, des Viornes, à un rouge plus terne; celles de la Vigne, se panacher de jaune ou de pourpre, etc., etc. ; et il est bien à remarquer que, dans la plupart des cas, ces nouvelles couleurs de la feuille correspondent à celle que prend par la maturation le fruit de la même plante. Ainsi c’est dans les ceps à raisin blanc que la panachure est jaune, dans les ceps à raisin rouge qu’elle est pourprée.

§ 623. Cependant ces changements ne sont pas un signe nécessaire de mort prochaine. Beaucoup de nos plantes herbacées, lorsqu’elles se sont développées lard dans l'année, conservent leurs feuilles vivantes tout l’hiver, et, dans un grand nombre, on voit, dès l’arrière-saison, la teinte de ces feuilles plus ou moins modifiée quoiqu’elles ne doivent tomber qu’au printemps suivant. Qu’on observe pendant l’hiver ceux de nos végétaux qu’on appelle toujours verts, parce qu’ils ne perdent pas alors leurs feuilles : on verra sur celles de plusieurs (Pins, Sapins, Lierre, Joubarbe, Sédums, etc.) une teinte jaune-sale ou plus communément légèrement brune ou rouge, entièrement différente de celle qu’elles avaient pendant la belle saison précédente et qu’elles doivent reprendre dans la suivante.

On se trouve, par cette observation, conduit à cette conclusion naturelle : que l’altération de la couleur n’est pas due aux changements apportés dans les tissus et dans leur nutrition par un état de vieillesse et de caducité, précurseur de la mort; mais plutôt qu’elle se lie à ceux que doit apporter aux fonctions cette saison, qui en modifie l’exercice dans les organes où elle ne suspend pas définitivement la vie.

§ 624. D’ailleurs beaucoup de plantes n’attendent pas l’arrièresaison pour montrer des changements analogues, et commencent à les présenter au moment de la plus grande force de leur végétation, dans les circonstances qu'on considère comme les plus propres à l’activer, par exemple sous l’influence prolongée d’une vive lumière. Que l’on compare les Graminées dispersées sur les murs ou sur les pelouses exposés une partie de la journée au soleil, avec celles qui ne se trouvent soumises qu’à son action moins

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directe et moins constante ; comme celles de nos prés, qui s’abritent serrées les unes contre les autres : on trouvera les premières fréquemment colorées en roussâtre ou en rouge, tandis que les secondes sont restées vertes. Sur les hautes montagnes, cette coloration prématurée en rouge est fréquente pour les feuilles d’un grand nombre de végétaux ; comme on peut s’en convaincre dahs les Alpes, en comparant les mêmes espèces sur la hauteur et dans la vallée. Il est à remarquer que dans ces circonstances diverses ces plantes, en même temps qu’elles sont plus long-temps pendant le jour exposées à la lumière et à la chaleur du soleil, se trouvent ensuite exposées à un refroidissement notable par suite du rayonnement nocturne, et cette cause peut aussi avoir quelque, influence sur le phénomène dont nous nous occupons.

§ 625. Beaucoup de plantes, dans leurs feuilles commençant à s'épanouir hors de la graine ou des bourgeons, offrent des teintes rougeâtres ou brunâtres qui précèdent ici la coloration en vert: preuve nouvelle qu'on ne doit pas chercher la cause de leur développement dans la modification apportée par une sorte de dépérissement à des fonctions vitales prêtes à s’éteindre.

§ 626. C’est dans les feuilles les plus voisines de l’inflorescence que la couleur verte se trouve le plus souvent remplacée par d’autres couleurs plus brillantes, passant en général graduellement ou brusquement à celles mêmes de la fleur. Ces feuilles oui pu se raccourcir en bractées ou conserver leur forme ordinaire (par exemple dans le Poinsettia). Si elles ont les teintes de la corolle, le calice y participe également.

§ 627. Dans la corolle, avec laquelle nous devons ici confondre le périanthe coloré de beaucoup de monocotylédonées, c’est la teinte verte qui est exceptionnelle (§422), tandis que nous y trouvons les exemples des autres teintes les plus variées et les plus riches; de sorte qu’elle a été l’objet particulier de l’étude des auteurs qui ont traité la question qui nous occupe. Le blanc, le jaune, le rouge, le violet, le bleu sont celles qu’on rencontre le plus fréquemment à des degrés d’intensité extrêmement variés; ou combinés diversement ensemble, de manière à fournir des nuances intermédiaires également nombreuses. On a remarquéque généralement les fleurs jaunes peuvent passer au rouge et au blanc, mais jamais au bleu ; les fleurs bleues, au rouge et au blanc également, mais jamais au jaune ; que dans beaucoup de genres ou même de familles très-naturelles toutes les fleurs affectent la couleur bleue et ses dérivées, ou la jaune et ses dérivées, mais non l’une et Paulreà la fois. On a été conduit par là à admettre deux séries distinctes dans

les couleurs des (leurs : la cyanique (de xuavoç, bleu) , et la xanthique (de çavOdç, jaune). Le vert, composé de bleu et de jaune, est intermédiaire et comme neutre entre les deux, et toutes deux aboutissant au rouge semblent se confondre à leurs deux extrémités. Les voici réduites au moindre nombre de termes possible :

Rouge-orange-jaune. — Vert— bleu-violet-rouge.

Le blanc n’est, ainsi que nous le verrons, que l'absence ou l'cxtrème dilution de ces principes colorants; le brun ou le noir (toujours imparfait dans les parties extérieures des végétaux), que l’accumulation et la concentration de ces mêmes principes.

§ 628. Maintenant, au lieu de nous contenter d’étudier le phénomène à l’extérieur, recherchons à l’intérieur quel est le siège de la coloration et comment se fait la combinaison de laquelle résulte la sensation que reçoit notre œil. C’est dans les cellules que se dépose la matière colorante à l’état liquide ou semi-liquide; c’est à travers leur parois transparentes qu’on la voit. Lorsqu'on est arrivé ainsi à ces petils réservoirs de la couleur, on la trouve beaucoup moins variée qu’elle ne paraissait au dehors. C’est toujours du jaune, du violet, du rouge, du vert pur ou tendant soit au jaune , soit au blanc. Cette matière est suspendue dans un liquide incolore, et, suivant qu’elle y est en plus ou moins grande proportion, la couleur est plus foncée ou plus pâle. Lorsqu’elle manque, le fluide incolore restant seul donne la sensation du blanc; mais il est fort rare que celui-ci soit parfaitement pur, et presque toujours il s’y mêle quelque petite quantité d’une des couleurs indiquées: de telle sorte qu’en appliquant une fleur blanche sur un papier parfaitement blanc on la voit presque toujours s’en détacher par une légère teinte jaunâtre ou bleuâtre.

C’est dans les cellules situées plus profondément qu’on trouve les matières jaunes ou vertes; c’est dans des couches plus superficielles, même dans celle de l’épiderme, qu’on trouve les matières bleue, rouge et violette. A travers ces couches diversement rougics, si l’on aperçoit le jaune, on a la sensation de l’orangé; celle d’un brun de nuances variées, si l’on aperçoit le vert; si la matière verte, bleue ou violette est accumulée et à peine délayée dans des cellules serrées sur plusieurs rangs, on a la sensation d’une couleur approchant plus ou moins du noir, mais où l’inspection attentive fait toujours reconnaître une de ces nuances. L’interposition de plusieurs rangs de cellules à tluide incolore entre l'œil et les couches des cellules plus intérieures et colorées, affaiblit le ton de celles-ci et semble étendre sur elles une couche

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blanche; d’où résulte la couleur glauque si ces cellules intérieures sont colorées en vert ou en bleu.

§62!). On n'observe en général qu’une même couleur dans une même cellule. Mais cependant il n’en est pas toujours et nécessairement ainsi : par exemple, dans ces feuilles dont la couleur verte est modifiée en hiver , on trouve quelquefois des grains de chlorophylle verts avec un suc rouge dans les mêmes cellules.

§ 630. Nous avons déjà vu que la teinte des feuilles peut varier à diverses époques de leur existence 11 en est de même des corolles : d’un vert plus ou moins pâle à leur apparition dans le bouton, elles prennent ensuite en s’épanouissant des tons de plus en plus brillants ou tranchés, qui atteignent en général leur maximum à l’époque de la fécondation , puis se dégradent et se ternissent. Mais dans quelques-unes on observe des changements d’une autre nature : la formation de taches régulières qui n’existaient pas avant leur floraison ou un changement complet dans le fond général de la couleur; le passage de l’une à une autre également caractérisée : par exemple du rouge au bleu franc, comme dans beaucoup de Borraginées; du blanc au rouge, comme dans plusieurs Onagres; du jaune à l'orange, au rouge, au violet, comme dans quelques Lantana, dans le Cheiranlhus scoparius; ou , ce qui est beaucoup plus rare et peut paraître singulier, du jaune à la couleur précisément opposée, au bleu , comme dans le Myosotis versicolor. Que se passe-t-il alors? se forme-t-il des cellules nouvelles où se sécrète la nouvelle couleur , ou bien la matière colorante se modifie-t-elle dans les cellules déjà existantes et amplifiées? Si cette modification a lieu, dans quelles limites est-elle possible? Y a-t-il plusieurs matières colorantes, ou y en a-t-il une seule susceptible de toutes les modifications que nous avons considérées jusqu'ici comme des matières différentes? Enfin quelles sont les causes sous l’influence desquelles ces modifications s’opèrent dans cette dernière hypothèse?

§631. Beaucoup d'auteurs sont portés à l’adopter, et, se fondant sur ce que la couleur verte est la plus générale dans les végétaux, qu’elle est presque toujours celle des feuilles, que les autres organes ne sont que des feuilles modifiées et présentent presque toujours à leur début cette même coloration en vert plus ou moins prononcée, ils pensent que c’est la matière verte elle-même qui, en se modifiant, détermine les autres couleurs que nous voyons dans beaucoup de feuilles à une certaine époque de leur vie, dans toutes les fleurs pendant presque toute leur durée.

On sait avec quelle rapklilé et quelle facilité les couleurs végé-

47 i BOTANIQUE.

laies se modifient nu contact des acides ou des alcalis : à (el point qu’elles fournissent au chimiste, par les changements qu’elles éprouventalors, l’instrument le plus délicat pour juger de la nature acide ou alcaline des corps. On voit les Heurs rouges passer au bleu, au vert et même au jaune par l’action des alcalis ; par l'action des acides, passer par ces mêmes teintes en sens inverse. 11 était donc naturel d’expliquer par l’influence des acides et des alcalis qui se trouvent introduits ou formés à l’intérieur de la plante, dans l'acte de la vie, les teintes diverses que prennent extérieurement les diverses parties, en général originairement vertes.

Plus tard la question fut poussée plus loin , et on admit assez généralement que ces changements étaient'dus à l’oxygène ajouté ou soustrait aux parties qui se colorent de telle manière ou de telle autre; et Sclnibler alla jusqu’à donner le nom d’oxydée et de désoxydée aux deux séries de couleurs que nous avons vu nommer xanlhique et evanique par Decandolle : la matière verte, en se combinant avec de nouvelles quantités d’oxygène, passerait au jaune, puis à l’orangé , puis au rouge; en perdant au contraire une partie de l’oxygène qui entre dans sa composition primitive, elle passerait au bleu , puis au violet, puis au rouge. C’est en cédant de l'oxygène qu’agiraient les acides; c’est en en prenant qu’agiraient les alcalis: ainsi, quand ces derniers ramènent le sirop de violelt-eà la couleur verte, ils le désoxygèneraient en se suroxygénant eux-mêmes.

8 632. Cette théorie semble confirmée par une observation de M. Dutrochet, qui, en mettant en communication avec les deux fils conjonctifs d’une pile, voltaïque les sucs extraits d’une feuille verte en dessus et rouge en dessous, vit la matière verte s’accumuler au pôle négatif, la rouge au pôle positif : la première par conséquent alcaline, la seconde acide. L’auteur tire de cette expérience, et d’autres faites sur des feuilles ou des pétales unicolores, des conclusions un peu différentes, en considérant toute matière colorante comme composée de deux , l’une électro-négative, l’autre électropositive; toute feuille ou tout autre organe foliacé, un pétale, par exemple, comme analogue au couple d’une pile, et ayant une face supérieure désoxydanle, une inférieure oxydante.

§ 633. Le travail plus complet et plus récent de M. Marquant sur les couleurs des fleurs a montré les points faibles de la théorie de Sclnibler, et en a substitué une nouvelle. Son point de départ est également la chlorophylle, qu’il a cherché à isoler à l’aide de l’alcool, qui a la propriété de la dissoudre, et dans lequel les feuilles macérées pendant quelques jours donnent une teinture verte ni se décolorant ellesunèmes. Le résidu qu’on obtient par

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la dessiccation est traité par l'éther sulfurique, et débarrassé ainsi d’une matière extractive qui s’y trouvait mêlée et qui est dissoute. M. Marquart considère comme chlorophylle le nouveau résidu ainsi obtenu. Or celui-ci, traité par l’eau, passe au jaune, vraisemblablement par suite de sa combinaison chimique avec celte eau ; traité par l’acide sulfurique concentré, il passe au contraire au bleu : et l’auteur pense que l’acide produit cet effet, en s’emparant de l'eau, pour laquelle il a une si grande affinité. Il en conclut que c’est à l’eau que sont dues ces modifications de la chlorophylle qu’on attribuait à l’oxygène; qu’une quantité d’eau en plus la change en cette matière jaune qu’il nomme anthoxanthine , qu’une quantité en moins la change en cette matière bleue qu’il nomme anthocyane. La matière verte est l’état neutre entre ces deux états; elle trouve ses propres éléments dans l’eau et l’acide carbonique qui se combinent pour la former en perdant de l’oxygène fourni soit par l’une, soit par l’autre. On n’v trouve pas de trace d’azote.

L’anlhocyane est soluble dans l’eau ou dans l'esprit-de-vin étendu d’eau ; cette solution est rougie par les acides, ramenée au vert par les alcalis. C’est elle qui colore, à l’état pur, les fleurs bleues; modifiée par l’action d’un acide faible, les fleurs violettes; par un acide plus fort, les fleurs rouges. L’anthoxanlhine colore lesr Heurs jaunes: elle éprouve peu d'action de la part des acides et des alcalis , et ne se dissout en général que dans l’alcool concentré et même dans l’éther sulfurique, quoique dans quelques plantes l’alcool étendu d’eau ou même l’eau seule suffisent pour opérer cette dissolution. L’acide sulfurique concentré la colore en un bleu indigo, puis en pourpre, sans doute en s’emparant de son eau; car, à mesure qu’il en emprunte autre part et lui en cède par conséquent une certaine quantité, on voit ces couleurs s'affaiblir et disparaître. Ces différentes propriétés doivent faire regarder l’anthocyane comme une de ces matières qu’on nomme extractives; l’anthoxanthine, comme une matière résineuse. Mais dans les cellules se trouvent à côté d’elles d’autres matières qui tendent à dissimuler un peu cette nature: avec l’anthocyane, une résine blanche ou légèrement jaunâtre ou verdâtre, que M. Marquart considère comme un état intermédiaire de la chlorophylle; avec l’anthoxanthine, un liquide incolore, probablement le suc cellulaire. Ce liquide ou cette résine blanchâtre existent seuls dans les fleurs blanches. Nous avons déjà vu comment d’autres teintes peuvent résulter de la situation relative des cellules contenant ces jnatières fondamentales diversement colorées. Comment la fleur,

47ii BOTAMQUE.

\erte dans l’origine, passe à d'autres couleurs, et comment cellesci peuvent se modifier dans un certain ordre, c'est ce qu’il est facile de concevoir, puisque l’acte de la vie peut amener l’addition i ou la soustraction d’eau combinée avec les principes colorants ; la formation d’acides agissant avec d’autant moins d’intensité qu’ils sont plus faibles, d’une manière passagère ou constante, suivant qu’ils sont volatils ou fixes ; la formation d’alcalis , qui agissent en sens inverse, soit par eux-mêmes, soit en neutralisant les acides.

§ 634. Mais à ces théories , d’après lesquelles les diverses couleurs dériveraient d’une seule matière diversement modifiée, on oppose d’assez graves objections. La chlorophylle ne se trouve pas dans les couches cellulaires les plus superficielles, notamment dans celles de l’épiderme; et c’est principalement dans celles-là qu’on Irouvc le principe colorant bleu, violet ou rouge . comment donc s’y formerait-il aux dépens d’une matière qui n’y existe pas? Il est vrai que dans les cellules plus profondément situées et. remplies de chlorophylle (dans celles du mésophylle), on voit à une cerlaine époque se former la matière rouge ; mais l’observation microscopique montre qu’eu général elle y existe concurremment avec la verte, que ce n’est pas celle-ci qu’elle remplace, mais bien le suc auparavant incolore; qu’elle dissimule seulement quelquefois la chlorophylle, en enduisant les granules verts, qui d’autres fois restent parfaitement distincts. Le suc incolore des cellules, par l’action prolongée d’un acide faible, rougit peu à peu, mais sans passer par le bleu, ce qui devrait avoir lieu s’il provenait de l’anthocvane. L’anthoxanlhine et la chlorophylle prennent dans l’acide sulfurique concentré une couleur bleu-foncé, que M. Marquait attribue au passage à l’état d’anthocvane; mais alors celle-ci, continuant à éprouver l’action de l’acide en excès, devrait passer plus tard au rouge, ce qui n’a pas lieu. Comment d’ailleurs les feuilles et fleurs colorées en jaune par l’anthoxanthine passent-elles immédiatement au rouge? M. Marquait admet lui-même que c’est par la superposition de cellules plus nouvellement formées qui se remplissent d’anthocyane rougie par un acide; mais on n’aperçoit pas de teintes verte et bleue, qui, dans celle hypothèse, devraient précéder la rouge. On est conduit par ces diverses considérations à douter que la chlorophylle, l’anthocyane, la matière rouge puissent être divers états d’une mémo matière; et ce doute est confirmé par une grave autorité, celle do M. Berzélius, qui se prononce contre cette hypothèse et admet lo rouge comme une substance distincte, qu’il nomme éfythrophyllo (d’spuOpo', rouge, et cpuXXov, feuille). D'un autre côté il a extrait

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des feuilles une matière jaune qu’il nomme xanthophylle , et qui paraît différente de l’anthoxanthine ; car c’esl un corps gras de nature particulière, à peine soluble dans l’alcool. Ce serait cette matière qui, associée à une autre plutôt bleue que verte dans la chlorophylle, donnerait, lorsqu’elle en est dépouillée, aux feuilles la teinte jaune que nous leur voyons prendre si souvent.

Il est donc probable qu’il y a, dans les parties colorées des plantes, plusieurs matières différentes; et peut-être , d’après les propriétés distinctes qu’offrent plusieurs de ces matières, tout en nous donnant la sensation d’une seule et même couleur, doit-on soupçonner qu’il y en a plus que nous n’en avons mentionné. C’est à la chimie à décider ces questions, et il est à désirer qu’elle donne à cette étude une base certaine en déterminant la composition élémentaire de ces principes colorants, à commencer par la chlorophylle, comme elle l'a fait pour beaucoup des autres principes immédiats dont nous avons parlé à l’article de la nutrition.

§ 635. Nous avons vu des nuances brunes dues à l’effet qui résulte de la superposition de cellules remplies de sucs de couleur différente (§ 628). Quelquefois cependant l’intérieur des cellules est rempli par une matière véritablement brune , qui se montre sous la forme de globules assez semblables à ceux de la chlorophylle. M. Berzélius ne pense pas qu’elle ait de rapport avec celleci, puisque c’est dans un extrait d’abord incolore qu’on la voit se produire par l’action de l’oxygène.

§ 636. Mais cette couleur brune a souvent son siège non plus dans l’intérieur, mais dans la paroi même des cellules qu’une matière colorante, variant suivant les plantes ou leurs parties du jaune au brun le plus foncé , pénètre et imprègne à la manière du ligneux (§ 20). L’existence de globules rie la même couleur coïncide quelquefois, et peut-être alors a-t-on un même principe en partie libre dans la cavité de la cellule, en partie incorporé au tissu de ses parois. Le cas le plus rare est celui où ce sont des cellules voisines de la superficie qui montrent celte coloration, comme dans de certaines Jongermannes ou dans des Âzolla; plus habituellement, ce sont des cellules profondément situées, celles de parties dont nous ne nous sommes pas encore occupés sous ce point de vue : du bois, par exemple. Ces cellules, qui ont une durée beaucoup plus longue que celles des feuilles ou surtout des fleurs , ont des parois épaissies par la formation de plusieurs couches successivement emboîtées l’une dans l’autre ; et il est clair que ces couches, à mesure qu’elles se superposent ainsi, doivent prendre dans leur ensemble une coloration de plus en plus foncée,

lors même que chacune , considérée à part , ne le serait qu’à un très-faible degré.

§ 637. Le bois des Fougères et des Palmiers doit ordinairement sa couleur à celle que prennent ainsi les parois des cellules, et la même chose a lieu dans celui de quelques dicotylédonées , comme l’Aune et le Mûrier; mais dans ces dernières c’est plus souvent la matière intracellulaire, qui se colore à l’intérieur soit des fibres ligneuses, soit des utricules formant les rayons médullaires (par exemple dans l'Ébénier).

§ 638. Nous avons vu ailleurs (§ 67) la distinction du bois en aubier et en cœur; nous savons que c’est dans le premier, plus jeune, qu’abondent les liquides et s’exercent plus activement les phénomènes vitaux, ralentis ou même arrêtés dans le cœur, partie durcie et séchée, vieillie et comme mort -, et en même temps celle qui est colorée. Ici donc la coloration semble ne plus se lier à la vie et devient presque exclusivement du domaine de la chimie, qui, d’après les teintes si variées des différents bois , a sans doute à chercher ici , comme dans les fleurs, plusieurs principes colorants et de nombreuses modifications dont ils sont susceptibles. Ces changements s’opèrent lentement et à l’abri de l’air, dont le cœur est isolé par toute l’épaisseur de l’aubier et de l’écorce. Celle-ci, qui y est directement exposée, se trouve dans d’autres conditions, et subitdes changements de coloration plus rapides et différents. Cette action de l’air se fait au reste sentir sur les bois mis en contact avec lui et les fonce en général : il suffit de citer l’Acajou comme exemple.

§ 639. Il arrive souvent que les combinaisons des principes contenus dans l’atmosphère et de ceux qui colorent les parties végétales ■ se font plus rapidement et comme instantanément. Ainsi, pendant la vie, les cellules de la racine de Garance sont gonflées d’un suc jaune ; si on les arrache, elles prennent superficiellement au contact de l’air cette couleur rouge que tout le monde connaît ; si on les blesse ou qu on les coupe, cette coloration nouvelle se produit de suite sur les parties ainsi découvertes. Elles ne la prennent pas dans l’oxygène pur, mais seulement dans celui où l’on introduit une petite quantité de vapeur d’eau. On trouve dans nos bois un grand nombre d’espèces de champignons du genre Bolet dont la chair est parfaitement blanche ; qu’on l’entame, on la voit passer à d’autrescouleurs : à une teinte vineuse dans quelques-uns, au bleu-verdàtre dans d’autres, à l’indigo le plus intense dans le Bolelus cyanescens. Plusieurs fleurs d’Orchidées d'un blanc très-pur, comme celles du Calanthe veralrifolia , du Bletia Tankervülœ , etc., de-

CHALEUR PROPRE DES VÉGÉTAUX. 471

viennent également d’un bleu foncé sur tous les points qu’on vient à blesser ou froisser, et en séchant elles prennent cette même teinte qui va jusqu’au noir. La dessiccation détermine un changement en noir sur toute la surface de la plupart des plantes do cette famille des Orchidées; et on en observe une analogue sur celles de plusieurs autres, notamment celle des Rhinanthacées , où tous ceux qui font des- herbiers ont pu observer cette propriété, qui dew vient presque un caractère de famille. Celte modification est due dans quelques cas à la présence du principe colorant de l’indigo, qui, gris ou blanchâtre pendant la vie, prend, en se combinant avec Isj l’oxygène, la couleur par laquelle nous sommes habitués à le dési- Ifj gner. Sans doute le tanin, si fréquent dans certaines parties du . végétal, l’acide gallique qui s’y trouve, les sels de fer qu’on y a un souvent reconnus en proportions assez notables et qui, mêlés avec |jp) cet acide, forment de l’encre, jouent un rôle dans beaucoup d’au- . très cas où nous observons cette coloration après la vie. Mais alors la détermination de ces matières, les modifications et les combi- , liaisons nouvelles dont elles sont susceptibles, appartiennent à une autre science.

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CHALEUR PROPRE DES VÉGÉTAUX

§ 610. Les végétaux ont-ils, comme les animaux, une chaleur qui leur soit propre , qui par conséquent ne soit pas celle de l’atmosphère dont ils sont environnés? Cette chaleur est-elle constante ou bien intermittente, et dans quelles occasions acquiertelle le plus d’intensité? Le raisonnement suffit pour répondre, jusqu'à un certain point, à ces questions, puisque la cause de la chaleur dans les animaux est connue; que cette cause réside dans certaines combinaisons chimiques toujours accompagnées d’un dégagement calorifique, notamment de celle du carbone avec l’oxygène ; que des combinaisons analogues ont lieu dans le végétal, mais que ces actions bien plus faibles et plus lentes ne s’exercent pas d’ailleurs d’une manière continue, pas de même sous l’influence et en l’absence de la lumière du jour, ni dans les différentes saisons, ni dans les différentes parties d’une même plante. On en conclut que les végétaux devront en effet posséder une chaleur produite par l’acte de la vie, mais qu’elle sera en général peu sensible ; qu’elle ne le deviendra davantage que dans certaines phases de la végétation; qu’elle sera concentrée dans certaines régions et nulle dans les autres. C’est ce que nous apprend en effet l’expérience.

480 BOTANIQI'E.

§ 641. C’est dans des Heurs et au moment de la Floraison qu’on a constaté un dégagement particulier de chaleur. Dans celles de la famille des Aroïdes il est assez fort pour être reconnu par le tact: seul, et leur disposition se prête d’ailleurs merveilleusement aux observations de ce genre. Elles sont en effet accumulées sur un axe épais et allongé qu’enveloppe une grande spathe en forme de cornet [fi g. '1 85) , qui concentre la chaleur produite par toutes lesfleurs à la fois, et dans lequel il est facile d’introduire un thermomètre. Les pistils, dont chacun constitue une fleur femelle, se trouvent d’ailleurs séparés des étamines, dont chacune constitue une fleur nulle; et on peut ainsi , en retranchant alternativement les uns et les autres, déterminer pour quelle proportion ces deux, ordres d’organes entrent dans le total de la chaleur.

Lorsque le spadice s’épanouit il devient pendant quelques joursle siège d’une sorte de fièvre, qui établit entre lui et l’air environnant une différence d’un plus ou moins grand nombre de degrés; cette fièvre est intermittente et quotidienne, car chaque jour la chaleur commence à croître graduellement: puis, après avoir atteint un maximum, à décroître jusqu’à ce qu’elle revienne à peu près au point de départ, point qui reste un peu au-dessus de la température de l’air environnant. L'accès, faible au début de la floraison, devient plus fort les jours suivants, puis s’affaiblit et cesse au bout de peu de temps. Il ne revient pas chaque jour à la même heure précisément, mais avance ou retarde sur le jour précédent. Dans notre Arum commun, le maximum de la chaleur ainsi développée, c’est-à-dire au-dessus de la chaleur atmosphérique, est de 8 à 10° : on en a remarqué une plus élevée dans les Arum italicum et Y Arum dracunculus, qui appartiennent à des pays pluschauds ; dans le Colocasia odora, le Caladium pinnatifidnm, qu’on cultive en serre. Mais le phénomène paraît acquérir une tout autre intensité dans les climats où ces plantes croissent spontanément, puisque dans une des plus anciennes observations faites à Bourbon cinq spadices de Y Arum cordi folium, liés autour du thermomètre, le firent monter de 25°; douze le firent monter de plus de 30°.

§ 642. Le spadice des Aroïdes diverses sur lesquelles ont été faites ces observations se compose d’un axe entouré inférieurement d’un certain nombre de pistils ; plus haut, d’anthères fertiles; supérieurement, d’anthères plus ou moins complètement avortées : le tout enveloppé par la spathe en forme de cornet; la chaleur développée pendant la floraison est la résultante générale de la température à laquelle sont élevées alors ces régions différentes. Mais, si l’on recherche ce qui appartient à chacune d’elles en partira-

CHALEUR PROPRE DES VÉGÉTAUX

lier, on trouve que la chaleur s’v trouve très-inégalement distribuée; que la plus forte proportion vient en général des anthères fertiles; que les stériles paraissent quelquefois les égaler ou les surpasser même, mais rester fort au-dessous lorsque leur avortement et leur métamorphose sont complets ; que la température des pistils est toujours comparativement beaucoup plus faible, et celle de la spathe bien davantage encore.

§ 643. Pendant cette floraison, comme pendant celle des fleurs en général , il y a une certaine quantité d’oxygène prise par elles dans l’air environnant; une certaine quantité d’acide carbonique exhalée , par conséquent une quantité proportionnelle du carbone de la fleur brûlée. Or M. de Saussure a constaté que cette proportion est considérable dans les Aroïdes pendant le dégagement de chaleur, extrêmement supérieure à celle qu’on observe tant que la fleur reste froide, et qu’elle est fort inégale pour les diverses parties séparées du spadice ; que, par exemple, dans les Arum maculaturn et dracunculus , pendant que les anthères absorbent plus de 130 fois leur volume d’oxvgéne, la massue terminale, formée par les anthères stériles, n’en absorbe qu’environ 30 fois son volume , la réunion des pistils que 10 fois, le cornet que de 5 à La chaleur développée par les parties différentes se trouvant d’ailleurs à peu près en rapport avec ces nombres, on en conclut nécessairement qu’elle est due à celte combustion si active pendant certaines phases de la floraison.

§ 644. Il était naturel de penser que ce phénomène, si intense chez les Aroïdes, doit se retrouver à un certain degré dans les autres fleurs qui, comme nous venons de le rappeler, se comportent d’une manière analogue relativement à l’air, en combinant avec son oxygène une certaine proportion du carbone quelles contenaient. Des expériences délicates ont fait reconnaître dans certaines fleurs, en effet, un certain développement de chaleur pendant la floraison, mais toujours très-faible; il atteignait dans les unes au plus un degré au-dessus de la température atmosphérique, moins dans un plus grand nombre d’autres , et restait complètement insensible dans la plupart. Il est vrai que la fleur est souvent à ce moment même, ainsi que nous l’avons vu, le siège d’une exhalation et par suite d’une évaporation, qui, par le froid qu’elle produit, doit tendre à dissimuler d’autant la chaleur développée. En comparant la quantité d'oxygène absorbée par une fleur simple, c’est-àdire munie de ses étamines, et la même fleur doublée, c’est-à-dire où ces étamines se sont changées en pétales, par les fleurs mâles d’une espèce dicline et par les fleurs femelles de la même, on peut

se convaincre qu’ici , comme dans les Aroïdes , les anthères consomment plus que les pétales et que les pistils. Il est donc permis d’expliquer par la même cause le même effet. Cependant remarquons qu’on ne doit pas admettre cette combustion comme la cause unique de la faible chaleur développée par ces Heurs , puisque celle-ci ne se trouve pas dans un rapport constant avec la proportion d’oxygène détruit, çt que certaines fleurs en consomment plus, quoique ne manifestant aucune élévation de température, que d’autres Heurs qui en présentent une bien appréciable.

§ 545. Nous savons que dans la germination la graine s’empare de l’oxygène de l’air, et forme une quantité assez grande d’acide carbonique. On est porté à en conclure qu’il doit y avoir dans cet acte de la vie végétale, comme dans celui de la floraison, un développement de chaleur. On en peut observer en effet un assez considérable, si l’on introduit un thermomètre au milieu d’un amas de graines germant : par exemple, des monceaux de graines d’orge auxquelles on fait subir un commencement de germination pour la préparation de la bière. Néanmoins AI. Dutrochet pense que cet échauffement n’est pas un phénomène vital, qu’il est dù aux mêmes causes qui déterminent une grande élévation de température dans un amas de foin humide ou de toutes autres matières végétales amoncelées de même, soit vivantes, soit mortes, et qui ne sont, selon lui, autres que les combinaisons chimiques opérées entre les vapeurs organiques s’élevant de cès matières, condensées dans les vides qu’elles laissent entre elles, et subissant une décomposition plus ou moins rapide.

§ 646. Le même auteur s’est occupé de déterminer la chaleur qui peut èlre produite dans les autres parties du végétal, et a appliqué à cette recherche un appareil thermo-électrique , c’est-àdire mesurant la chaleur au moyen du développement de l’électricité qui l’accompagne, et ayant ce double avantage que les moindres quantités sont indiquées beaucoup plus clairement que par les thermoscopes les plus délicats, et que toute partie végétale peut être assez facilement explorée, puisqu’il suffit d’v enfoncer deux pointes faisant partie de cet appareil simple et très-maniable.

Déjà on avait aperçu une différence de température entre les végétaux et l’air environnant. Ces expériences s'étalent portées principalement sur les troncs des arbres , dans lesquels il est facile, au moyen d’un forage, de faire pénétrer un thermomètre à la profondeur dont on veut constater la température ; et celle-ci, en général , s’était trouvée tantôt un peu plus élevée que celle do