Diagramme de la fleur mâle du Tragia cannabina

du Tragia volubilis.

de l’ Anlhoslcmma senegalense.

de V Adenopeltis colliguaya.

d’un Euphorbe.

du Naias minor , 1 — 2 de la fleur femelle du

N. major .

mûrier paraît le môme que celui de la ronce, quoique le premier représente les pistils de plusieurs fleurs rapprochés en un épi court, et le second ceux d'une fleur unique disposés sur un torus un peu allongé. C est que, en effet, ainsi que M. Rœper l a si bien montré, il existe une grande analogie entre les inflorescences et les Heurs qui en sont les parties composantes, et que leur différence disparait presque complètement si les parties de 1 inflorescence deviennent aussi simples que celles de la fleur; ce qui arrive nécessairement lorsque celle-ci a subi ce degré de réduction dont nous venons de parler. Comment donc distinguer d’une fleur unique une inflorescence formée de fleurs très-simples? Si celles-ci (étamines ou pistil) se trouvent entremêlées de petites bractées, si elles ne se succèdent pas, dans l’ordre accoutumé, de l’extérieur à l’intérieur, on est averti, par la présence de ces parties nouvelles ou par cette combinaison insolite des parties ordinaires, qu’on a sous les yeux un composé. La comparaison des plantes voisines sert surtout à éclairer dans ces cas douteux. Le genre Euphorbe, cité déjà, et dont l’examen est facile par la fréquence de plusieurs de ses espèces, peut nous servir encore d’exemple sous ces divers rapports. En voyant que ses étamines sont articulées vers leur milieu, et qu’à la base de l’article inférieur s’observent de petites lanières, on aurait déjà pu soupçonner que ces articles étaient autant de pédicelles accompagnés de leurs bractées; mais l’on ne pouvait conserver aucun doute en voyant dans tous les genres voisins d’Euphorbiacées les fleurs constamment diclines et extrêmement simples, réduites, d’une part, à un très-petit nombre d’étamines, quelquefois à une ou deux , de l’autre, à un pistil , et en réfléchissant que quelques-unes des premières, groupées autour d’unedes secondes, reproduiraientexactement une fleur d’euphorbe. Cependant on doit avouer que, dans certains cas, ces signes distinctifs peuvent manquer et l’analogie ne jeter sur la question qu’une lumière douteuse. Ainsi le Lilea a un épi tout chargé de bractées disposées en spirale, et à l’aisselle de chacune d’elles on trouve une étamine, puis un carpelle, et chacune de ces petites combinaisons est une fleur. Qu’on en prenne six semblables et qu’on les groupe en un verticille, et l’on aura une fleur de Triglochin , avec son calice à six folioles, scs six étamines et autant de carpelles. 11 est bien clair que nous appelons ici parties de la fleur ce que dans le cas précédent nous appelions la fleur même, foliole calicinale ce que nous appelions bractée. Qu’en conclure? La transition graduelle des parties végétales les unes dans les autres, composées aussi bien que simples. Nous suivons ici le passage in-

sensible de l'inflorescence à la fleur, comme auparavant nous avions suivi celui des rameaux à l’inflorescence , comme nous avions vu la feuille passer successivement à la bractée, à la foliole calicinale et aux autres organes floraux. Mais, si ces passages se rencontrent pour nous avertir de ne pas exagérer la distinction des parties autant qu’on le faisait autrefois; d’une autre part, le plus souvent leurs différences sont trop nettes pour nous permettre de les confondre toutes dans une unité qui anéantirait la science à force de la simplifier.

§ 386. Nous avons déjà vu ces parties de la fleur susceptibles d’un nombre considérable de combinaisons différentes par la multiplication ou par la diminution, qui peuvent porter tant sur les verticilles entiers que sur les éléments de chacun d’eux. Ces deux causesprincipale6de modification peuvent agir ensemble. Ainsi, dans le Magnolia ou le Tulipier, que nous avons cités, le verticille calicinal, borné à trois folioles seulement, était au dessous du nombre le plus ordinaire dans les dicotylédonées; les pétales étaient également disposés par verticilles ternaires, ayant subi par conséquent cette même réduction ; mais il y avait plusieurs de ces verticilles, et de cette multiplication s’ensuivait nécessairement celle des pétales. Dans des genres de la famille voisine- des Anonacées ( Hemi stemma, Pleurandra) les étamines manquent tout à fait sur l’un des côtés de la fleur, mais, par compensation elles se trouvent multipliées de l’autre. Dans le Millepertuis commun, les étamines sont multipliées ; mais elles sont disposées en trois faisceaux résultant de dédoublement, et leur verticille se trouve ainsi réduit à trois: tandis qu’il revient à cinq dans quelques autres.

La loi d’alternance des verticilles successifs se maintenant, on conçoit comment leur nombre augmenté dans la fleur doit y altérer le rapport apparent des parties. On s’étonnait de voir les étamines opposées aux pétales, et ceux-ci aux folioles calicinales, dans la fleur de l’Épine-Yinette; mais tout s’explique en observant que les verticilles sont réduits à trois parties, et en même temps chacun doublé , de manière que les parties doivent s’opposer si on les prend six par six, comme on l’avait fait : c’est l’alternance de six en six qui ici eût été une exception à la règle.

§ 387. Dégénérescences et transformations des parties de la

fleur. — Après avoir examiné comment la fleur peut varier d’après les combinaisons de nombre et de situation des parties qui la constituent, recherchons les différences qui peuvent dépendre d’un tout autre ordre de causes, des modifications de forme de ces parties. Gi s modifications seront exposées plus complètement plus tard, et nous

nous contenterons d’énoncer ici d’une manière générale qu’elles peuvent porter ou également sur toutes les parties d’un verticille, ou inégalement sur quelques-unes d’entre elles; que ces parties peuvent être modifiées non seulement dans leurs dimensions et leurs figures, mais souvent même dans leur structure, et par suite dans leurs fonctions. Les étamines du grand genre Diosma, dont les espèces sont assez communes dans les orangeries, peuvent lournir un bon exemple de ces sortes de modifications, et même ce genre a été divisé en plusieurs d’après cette considération. Le type des fleurs de cette famille est le plus commun des dicotylédonées : cinq foiioles calicinales, cinq pétales doublés chacun d’une étamine, cinq étamines, cinq carpelles. Or, dans ces différents genres formés aux dépens du Diosma , les étamines opposées aux pétales ont tout à fait changé de forme et de structure; tantôt elles ont celles du pétale lui-même, mais amoindri ( Àgathosma ) ; tantôt celles d’une courte languette pétaloïde (. Barosma)\ tantôt celle d'un filet, ou extrêmement court ( Acmadenia ), ou allongé ( Adenandra ) et portant une glande à son sommet; tantôt enfin celle d’un simple repli glanduleux.

La place qu’occupent dans la fleur les organes ainsi métamorphosés indique leur origine et la partie qu’ils représentent. Ainsi, lorsque dans le Clavija, genre de Myrsinées, on trouve cinq petites palettes, de la consistance des pétales, intermédiaires entre eux et les étamines, et alternant avec les uns et avec les autres, on reconnaît qu’elles occupent la place normale d’un verticille d’étamines, et on prononce que ce sont des étamines transformées. On s’explique alors comment les étamines qui ont conservé leur véritable forme se trouvent là opposées aux pétales ; et quoiqu’on ne retrouve pas ces autres étamines modifiées dans tous les autres genres de la famille des Myrsinées, remarquable par cette opposition constante des pétales avec les étamines , on comprend que celles-ci ne formaient pas le verticille suivant immédiatement, mais qu’entre les deux s’en trouvait un qui tantôt a changé de forme, tantôt a disparu complètement ; et, en général, toutes les fois que deux verticilles qui se suivent s’opposent , au lieu d’alterner , suivant la règle, il est bon de rechercher la présence de ces traces du verticille qui manque, et il arrive souvent de les trouver. Ces parties métamorphosées qu’on appelle ordinairement accessoires dans la fleur, et qu’on désigne le plus souvent d’après leurs formes et leur nature apparente, étaient pour la plupart confondues par Linné et beaucoup de ses successeurs parmi les corps auxquels on donnait le nom de nectaires.

$ 388. Lorsque les parties d’un même verticille se développent inégalement, de manière qu’elles ne sont pas toutes semblables entre elles pour la forme ou la grandeur, on dit qu’il est irrégulier. 11 est donc d’autant plus régulier que celte similitude et cette égalité sont plus parfaites; et quand elles le sont, il est clair que si l’on divise le verticide en deux moitiés, elles sont semblables, quelle que soit la direction suivant laquelle la division se fait. Une Heur irrégulière est celle qui a un ou plusieurs verticilles irréguliers; mais, en général, on lui donne seulement ce nom quand l’irrégularité porte sur les verticilles extérieurs, formant les enveloppes et beaucoup plus apparents que les intérieurs.

S 389. Peut-on déterminer quelques-unes des causes qui doivent inlluer sur ce développement inégal des parties homologues de la fleur et par suite de son irrégularité? Tontes les fois que les parties d’un même verticille ne seront pas situées dans des conditions exactement semblables, on conçoit que leur inégalité se produira naturellement: et cela est si vrai que, même dans les fleurs habituellement régulières, si l’un des côtés vient à se trouver accidentellement gêné par quelque obstacle , ou privé de la lumière qui éclaire l’autre, il est contrarié, modifié, arrêté dans son développement. Or, la position que les fleurs prennent par rapport soit les unes aux autres, soit avec les différents axes dans l’inflorescence, varie suivant les plantes, et est constante dans une même; de telle sorte qu’elle doit créer dans un grand nombre de cas, soit pour toutes les fleurs de certaines plantes, soit seulement pour plusieurs d’entre elles, quelques-uns de ces obstacles qui , n’étant plus ici passagers ou accidentels, mais résultant de l’état même des choses, doivent produire un effet lui-même constant. Ainsi, dans une Scabieuse (fig. 188), nous voyons les fleurs serrées en un capitule dans lequel toutes celles qui forment le cercle le plus extérieur et ont un libre champ pour se développer sont devenues en effet beaucoup plus grandes que celles du centre; et, comme le champ est plus libre du côté extérieur que de l’intérieur, leur corolle s’est moins développée vers le dedans que vers le dehors : toutes les autres fleurs du capitule en dedans de ce cercle , également gênées de f ous les côtés, sont restées moindres, mais régulières. Nous avons donc ici un double exemple , celui de fleurs d’une même inflorescence dissemblables entre elles, celui des parties d’une même fleur inégalement développées, le tout en vertu de leur situation relative.

Dans les ombelles [fig. 187), il est fréquent de voir- de la même cause résulter les mêmes effets. Dans les épis, si la fleur n est pas

tout à fait perpendiculaire à l’axe, mais plus ou moins oblique sur lui , le côté par lequel elle le regarde y trouve un obstacle à son 'libre développement, qui tend à s’arrêter plutôt de celui-la que de l’autre, et c’est d’après ce principe que les fleurs ainsi disposées sont assez souvent irrégulières (fig. 183). Il n'est pas besoin d’expliquer comment des phénomènes analogues peuvent se montrer dans diverses autres inflorescences par des combinaisons du même genre.

§ 390. Si maintenant nous considérons une fleur isolément , et que nous recherchions les causes d’irrégularité qu’elle peut renfermer en elle-même, nous verrons qu’elles ne manquent pas. Parmi les feuilles des rameaux, celles qui sont disposées par vertieilles se développent, en général, concurremment dans chacun de ceux-ci, et présentent les mêmes formes et les mêmes dimensions; celles qui sont situées à des hauteurs différentes , d’autant plus tardives qu’elles sont plus élevées sur le rameau, offrent de bas en haut des dimensions décroissantes et souvent aussi des formes diverses. Il en est de même pour ces feuilles modifiées qui constituent les parties de la fleur. Nous avons vu déjà (§ 380) que ces parties, resserrées sur un cercle d’autant plus étroit qu’elles appartiennent à un verticille plus intérieur, tendent d'autant plus à l’avortement. Nous savons aussi que, si elles sont souvent exactement verticillées, c'est à dire sur un même plan, souvent aussi ces parties ne sont pas disposées sur un cercle , mais bien sur une ligne spirale , les unes par conséquent un peu plus bas ou un peu plus extérieurement que les autres : or, dans ce cas, elles ne sont pas toutes placées dans des conditions identiques, et celles qui se trouvent un peu plus haut ou plus intérieurement ont un champ moins libre pour leur développement un peu plus tardif; elles peuvent plus facilement avorter, ou s’arrêtera de moindres dimensions. Non-seulement dans des corolles très-irrégulières, comme celles des Balsamines ou des Papilionacées ; mais aussi dans des fleurs presque régulières, comme celles des Malpighiacées, on verra nettement les pétales d'autant plus grands qu’ils sont plus extérieurs.

§ 391 . 11 y a encore une disposition qui tend à placer les parties d’un même verticille dans des conditions différentes les unes par rapport aux autres: c’est l’obliquité du torus relativement au pédicelle, obliquité qui tend à élever les unes en abaissant les autres. Or, en examinant un grand nombre de fleurs irrégulières, on se convaincra que l’axe de la fleur n’y continue pas en ligne droite celui du pédicelle, mais s’infléchit plus ou moins par rapport à lui; <pie la fleur est située plus ou moins obliquement au sommet du

pédicelle. Dans les fleurs bien régulières, au contraire, le plan du plateau qui forme le torus est perpendiculaire à ce même sommet.

§ 392. 11 y a donc, dans les rapports mêmes des parties de la fleur les unes avec les autres, dans leurs rapports avec le pédicelle, dans leurs rapports soit avec les axes, soit avec les autres fleurs de l’inflorescence, soit enfin avec toute autre partie de la plante à laquelle elles appartiennent, des causes inhérentes d’irrégularité. Ces rapports, d’après lesquels elles se trouvent prédisposées à des développements inégaux, peuvent encore agir d’une autre manière en les disposant aussi quelquefois à des soudures qui enlientetconfondent plusieurs ensemble plus ou moins complètement. Cependant toutes ces règles ne doivent être admises qu’en thèse générale ; elles peuvent être modifiées ou interverties d’après diverses circonstances secondaires qu’il serait trop long de rechercher ici, et dont la connaissance d’ailleurs n’a pu encore atteindre un degré de précision tel qu’on puisse formuler des lois nettes et constantes. On comprend combien, dans cet espace étroit où s’accumulent et se pressent les parties de la fleur, les rapports sont dilïiciles à mesurer et sont fréquemment altérés. Il nous suffisait d'indiquer comment ce point de l’organisation végétale n’échappe pas entièrement à l’observation et au calcul des botanistes, et leur ouvre un nouveau champ de recherches.

§ 393. Il ne faut pas confondre les fleurs régulières et les fleurs symétriques. Les premières peuvent se partager dans tous les sens en deux moitiés exactement semblables; les secondes ne le peuvent que suivant un seul plan, et ce plan est généralement parallèle et perpendiculaire à celui de l’axe qui porte la fleur. On peut le vérifier sur les fleurs de Verveine et de Scabieuse [fig. I 83, 1 88) que nous venons de citer; et l’on verra que, par un plan ainsi mené, on les partage en deux moitiés tout à fait pareilles, l’une de droite, l’autre de gauche. Suivant tout autre plan les deux moitiés cesseraient de se ressembler. C’est que, si les conditions étaient différentes en dehors et en dedans, en haut et en bas, pour les parties de la corolle, elles se trouvient précisément semblables à droite ei à gauche.

Il peut donc y avoir des fleurs symétriques, quoique irrégulières, et c’est même le cas le plus fréquent pour celles-ci : celui où il y a défaut de symétrie en même temps que de régularité est beaucoup plus rare.

§ 394. Préfloraîson. — H y a une époque où tous ccs rapports de position des parties de la fleur qui viennent de nous occuper sont le plus manifestes et le plus faciles à déterminer; c’est dans

le bouton , ce premier état de la fleur qui est pour elle ce que lo< I bourgeon est pour le rameau. Alors la situation réelle des parties ne- j s’aperçoit pas seulement par leur point de. départ plus ou moins bas, plus ou moins extérieur sur le torus, mais aussi par 1 ordre dans?| lequel elles se superposent ou s’enveloppent l’une l’autre, puisque toute partie enveloppante est presque nécessairement extérieure à la partie enveloppée. Linné a appelé estivation ( æstivatio , d’où I l’on a tiré le verbe œstivare), ou état d’été, cet agencement des'| parties dans le bouton, comme il avait appelé vernation celui desfeuilles dans le bourgeon (§ 174). Ce nom a été conservé, mais on lui substitue souvent et presque indifféremment celui de pré/loraison ( prœ/loratio ).

Nous voyons se dessiner, dans les différents modes d’agencement des enveloppes de la fleur à ce premier état, les deux modifications principales que nous avons reconnues dans celui des feuilles aussi bien que des parties de la fleur, leur disposition en spirale ou à des hauteurs inégales, en cercle ou à une même hauteur.

§ 395. La préfloraison spirale est aussi nommée imbriquée; cette dernière épithète, qui est très-significative quand les parties se recouvrent seulement dans une partie de leur hauteur, à la manière des tuiles d’un toit {fi g. 258 c), cesse de l'ètre lorsqu’elles s’enveloppent complètement, et alors quelques-uns lui substituent l’épithète d’enveloppante ou convolutive ( convolutiva ) \l!g .260). Sou ven t les parties sont assez longues pour qu’une première puisse se superposer à la suivante par son sommet, mais pas assez larges pour qu’elle l’atteigne par ses bords. En numérotant les parties d’après l’ordre suivant lequel elles se recouvrent, se superposent ou s’embrassent ainsi de l’extérieur à l’intérieur, on retrouve en général l’arrangement des feuilles sur une spirale continue, celui où l’angle de divergence de deux successives se rapproche de’ 137 degrés (§ 162), et où par conséquent les parties alternent de deux en deux , de trois en trois, de cinq en cinq. On peut observer sur une fleur de Magnolia [fig. 260) cet enveloppement spiral des parties.

Nous savons que le plus souvent le nombre de celles d’un même vcrticille s’arrête à cinq. On voit, en les disposant alors suivant

258. Bouton du Camellia japonica. — c Folioles du calice imbriquées. — p Pétales à préfloraison convolutive.

notre spirale [fi g. '259), que, si elles ne s’élargissent pas assez punique deux successives se rejoignent par les bords, il s’en trouve deux placées plus extérieurement par rapport aux autres et recouvrant leurs voisines par les deux bords, deux placées plus intérieurement et recouvertes des deux côtés, la cinquième toujours placée entre l’une des deux premières qui la recouvre par le bord correspondant, et l’une des deux secondes qu’elle recouvre pareille-

ment elle-même. On a appelé quinconce cet ensemble de cinq parties ainsi disposées, et ce mode de préfloraison quinconcial { quin cuncialis) .

Mais il n’est pas très-rare que, par une de ces causes d irrégularité dont nous avons signalé plusieurs, l’insertion de quelqu’une des cinq parties se trouve portée un plus en dedans ou un peu plus en haut, ce qui nécessairement altère leur rapport. C’est ainsi qu’on voit souvent [fuj. 261) s’intervertir celui des deux folioles qui, dans le quinconce régulier, eussent porté les numéros 2 et 4 ; la foliole 2 devient plus intérieure et est recouverte alors par le bord correspondant de la foliole 4, qu’elle recouvrait ordinairement, c’est cette dernière disposition qu’on trouve dans les fleurs des Papilionacées et à laquelle on donne quelquefois le nom de veo ciliaire.

§ 396. Il y a plusieurs autres combinaisons d’après lesquelles les parties d’un même verticille se trouvent toutes dans le même rapport les unes relativement aux autres : on peut croire alors quelles sont toutes placées dans les mêmes conditions, régulièrement en cercle et à la même hauteur. Elles peuvent se toucher par les bords contigus dans toute leur longueur, comme ceux des battants d’une porte ; c’est la prétloraison vulvaire ( p . valvata [fig. 263, c] ).

259. Coupe horizontale du calice dans le bouton d’un Liseron des haies | Convnlvulus sepiumi. On a indiqué par une ligne de points la marche de la spirale, qui passe par les insertions successives de ses cinq folioles.

260. Disposition de trois folioles extérieures (celles qui correspondent aû calice) dans le bouton du Magnolia grawlifiora, coupé transversalement et très-diminué.

261. Disposition des trois folioles du calice dans la fleur du muflier (. Anlirrhi num majus). On les a numérotées en correspondance avec la Jig. 1.

;no

D’autres fois, plus larges, elles se réfléchissent soit en dedans, soit