PISTIL. — OVAIRE

description (ovaria plura basi tantum coalita), ou bien elle se sert du terme d'ovaire à plusieurs lobes. Lorsque plusieurs ovaires sont confondus en un corps unique , c’est ce corps qui prend le nom d’ovaire.

Autrefois on le considérait comme un organe unique , diversement partagé à l’intérieur, et alors on opposait l’ovaire simple ou unique (celui qui résultait ou de l’existence d’un carpelle unique ou de la soudure de plusieurs) à l’ovaire multiple, c’est-à-dire au cas de plusieurs carpelles libres dans une même fleur. Aujourd’hui on conlinue généralement à se servir des mêmes termes, quoiqu’on y attache une valeur différente et que l’ovaire simple doive être, en réalité, seulement celui qui appartient à un carpelle libre; l’ovaire composé, celui qui est formé par la réunion de plusieurs carpelles en un seul corps. C’est ce qu’il ne faut pas perdre de vue dans l’usage des livres de botanique écrits à des époques différentes.

11 serait facile de prouver, par de nombreux exemples, que cette union de plusieurs carpelles ou feuilles modifiées pour former un ovaire unique en apparence, que jusqu’à présent nous avons reconnue en théorie, est vérifiée par l’observation pratique et d’accord avec la nature. Nous nous contenterons ici d’en citer un petit nombre, que nous fourniront des plantes communes dans nos jardins. Le Pied-d’Alouelte ( Delphinium Ajacis ) nous offre un seul carpelle, dont l’ovaire, à parois minces et vertes, représente bien manifestement une feuille pliée sur elle-même. D’autres espèces du même genre (le Delphinium junceum, par exemple) en présentent trois semblables et entièrement séparés dans chaque fleur, quelques-uns en présentent même cinq. Cinq carpelles analogues forment le pistil dans la fleur d’un genre voisin, l’Ancolie. Dans un troisième genre de la même famille, le Nigella, on observe aussi un verticille de cinq carpelles ; mais ici ils commencent à se réunir entre eux seulement par le bas dans certaines espèces (le Nigella orientalis, par exemple) ; dans d’autres, jusqu’à une plus grande hauteur, et dans d’autres encore , jusqu’au sommet. On trouve dans la lleur du Nigella damascena les ovaires ainsi complètement confondus en un corps ovoïde, que surmontent les cinq styles restés distincts. On ne pouvait admettre que l’ensemble des cinq ovaires de l’Ancolie ou du N. orientalis fut un seul organe ; or la transition de ces cinq ovaires séparés à l’ovaire unique du TV. damascena est trop évidente pour qu’on hésite à reconnaitre à celui-ci la même composition, la présence des cinq organes dont on a pu suivre ainsi tous les degrés de réunion,

Chacun de ces carpelles isolés présentait une face extérieure ou dorsale, et deux faces latérales convergeant l’une vers l’autre et unies à angle du côté qui regarde le centre de la fleur. C’est par ces angles et par ces faces latérales que les carpelles se sont soudés ensemble pour former un ovaire plus ou moins simple en apparence. Il en résulte que, si l'on coupe celui-ci en travers, on le trouvera partagé en cinq cavités séparées par les faces latérales, qui, soudées deux à deux, forment ainsi autant de cloisons intérieures, dont le plan est nécessairement parallèle à l’axe de la (leur, et qui alternent avec les styles, puisqu’elles répondent aux côtés de la feuille carpcllaire, tandis que le style répond à son milieu. Chacune de ces cavités est la loge du carpelle correspondant et porte le même nom de loge ( loculus ) : de là l’épithète de multiloculaire ( multilocularis ) qu’on donne à un pareil ovaire; de bi, tri, quadri, quinque loculaire, suivant que le nombre des loges est de 2, 3, 4, 5, etc. Le nombre des cloisons ( dissepimenta ) est égal à celui des loges, et elles sont formées de deux lames plus ou moins intimement accolées. Le nombre des styles , lorsqu’ils restent distincts, est aussi le même, et peut à l’extérieur indiquer celui des loges qu’on trouvera à l’intérieur.

§ 488. Il n’y a donc aucune difficulté pour déterminer le nombre des carpelles qui concourent à la formation d’un ovaire, soit au moyen des styles, tant qu’ils restent simples et séparés; soit au moyen des cloisons, lorsqu’elles conservent leur intégrité. Mais l’un de ces moyens peut venir à manquer. Ainsi, par exemple, dans la plupart des Caryophyllées, où les cloisons disparaissent de très-bonne heure, on est néanmoins averti, par la présence de plusieurs styles, que l’ovaire est réellement composé de plusieurs feuilles carpellaires, par exemple, de deux dans l’œillet, de trois dans YAlsine (Mouron des oiseaux), de cinq dans la Nielle ou le Cerastium (fig. 383, s). Dans beaucoup de cas, au contraire, ce sont les styles qui cessent d’indiquer le nombre de loges, parce qu’ils se soudent en un seul, ou qu’en se ramifiant ils semblent en représenter un plus grand nombre : alors on est obligé de couper l’ovaire , et le nombre des éloisons ou des loges constate celui des carpelles.

Mais comment le constater, si ces deux secours manquent a la fois? Ce sera, dans un très-grand nombre de cas, par la position des ovules. C’est donc ici le lieu d’examiner leur distribution par rapport aux carpelles.

§ 489. Les ovules, après que leur rapport avec le tube pollinique s’est établi, ou, en d’autres termes, après leur fécondation,

PISTIL. — PLACENTATION.

prennent un grand développement qui les transforme en graines. Il faut donc, d’une part, que le tissu conducteur dirige jusqu’à eux ce principe fécondant; de l’autre, qu’ils reçoivent les principes nutritifs nécessaires à leur accroissement ultérieur. Ils doivent puiser cette nourriture dans les sucs qui leur arrivent élaborés du reste de la plante, et principalement des parties situées au-dessous d’eux. Des faisceaux fibro-vasculaires, qui ont traversé ces parties, viennent donc se distribuer dans les carpelles, et envoient un rameau particulier à chacun des ovules, qui se trouve ainsi lié au système général. A ces faisceaux venant de bas en haut, s’associe une traînée de tissu conducteur venant de haut en bas. Cette union des deux tissus détermine, sur un point quelconque des parois de la loge, une saillie plus ou moins marquée, à laquelle se rattachent les ovules qu’elles renferment et qu’on a nommée placenta. Quelques auteurs, réservant ce nom à la saillie qui correspond à l'attache d’un seul ovule, donnent celui de placentaire ( placentarium ) au corps formé par la réunion de plusieurs placentas portant plusieurs ovules. De ce mot vient aussi celui de placentation, par lequel on désigne la distribution des ovules, et, par conséquent, des placentas, dans un ovaire simple ou composé.

Nous avons vu dans le carpelle du Butomus (§ 472, fig. 368) les nombreux ovules et par conséquent les placentas couvrant toute la paroi de la loge. Mais cet état de diffusion est rare, et le plus ordinairement les ovules se groupent sur ces parois par séries longitudinales et rectilignes, et les faisceaux nourriciers marchent suivant une ligne généralement unique pour chaque carpelle. Il est aisé d’en conclure qu’en l’absence de cloisons ou de loges le nombre de ces séries, de ces lignes, que la coupe transversale de l’ovaire découvre à la vue, indiquera à l’observateur le nombre réel des carpelles qui concourent à composer cet ovaire en apparence unique.

§ 490. Dans le plus grand nombre de cas, la ligne des placentas suit les bords de la feuille carpellaire, et par conséquent lorsque celte feuille est complètement repliée de manière que ses bords se touchent et s’unissent en fermant ainsi le carpelle ou la loge, et formant par cette union un angle qui correspond à l’axe de la fleur, c’est cet angle qu’occuperont les placentas : on dit alors la placentation axile. Si l’ovaire est multiloculaire, cet angle se trouvera, pour chaque loge, à la réunion interne de deux cloisons voisines [fig. 376, 379) qui peuvent môme, une fois parvenues à l’axe, se replier plus ou moins de dedans en dehors dans l’intérieur de la loge [fig. 377).

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§ 491. Mais supposons que les bords des feuilles carpellaires repliés ne s’avancent pas jusqu’à l’axe et ne forment ainsi, dans l’intérieur de l’ovaire, que des cloisons incomplètes ( fig . 378, 380), ou même qu’ils ne se replient pas du tout, se soudent, non plus par une face latérale, mais seulement par leurs bords (fig. 381, 2), et qu’ainsi il n’y ait pas de cloison : les lignes placentaires qui suivent ces bords se trouveront par là reportées à une distance plus ou moins

376, 377 et 378. Tranches horizontales d’ovaires, composées de deux feuilles carpellaires dont les bords repliés se rencontrent à l’axe a, dans 376 ; se réfléchissent dans le dedans de la loge après s'être rencontrés à Taxe, dans 377 ; ne parviennent pas jusqu’à Taxe, dans S78.

379. 1 ranclie horizontale de l’ovaire d’un Fuchsia [F. coccinea). — c ccc Paroi de l’ovaire ou réunion de quatre feuilles carpellaires qui le constituent. — a Axe quadrangulaire soudé avec les cloisons et les liant entre elles. — o Ovules attachés au bord interne des cloisons.

380. 1 ranche horizontale de l’ovaire de la petite Centaurée ( Erylhrcca cenlaurium) . — c Paroi de 1 ovaire ou leuille carpellaire. — p Son bord qui forme le placenta et porte les ovules o. — l Cavité ou loge.

381 . 1 Pistil de la Pensée | Viola, tricolor) , coupé verticalement pour montrer rattache des ovules o aux parois. — On en aperçoit doux rangées, l’une de face, I autre de profil, et on voit qu’à celle-ci correspond une ligne de la paroi épaissie ou placenta p. — c Calice. — cl Ovaire. — s Stigmate terminant un style court.

2 Tranche horizontale du même. — j> Placenta. — o Ovules. — s Suture.

PISTIL. — PLACENTATION. 381

grande de l’axe, et se montreront le long des cloisons incomplètes dans le premier cas (fig. 380), sur les parois mômes de la loge dans le second [fig. 381 ,2) : c’est ce qu’on a appelé la placentation pariétale.

Dans ce cas, chaque ligne placentaire correspond aux bords de deux carpelles différents, tandis que, dans le cas précédent, elle correspondait aux deux bords d’un même carpelle. Les placentas axiles sont donc alternes par rapport aux placentas pariétaux; et cette vérité théorique se trouve souvent vérifiée en fait. Dans des ovaires à placentation axile (ceux de plusieurs Méliacées, par exemple) quelquefois les cloisons se rétractent à une certaine distance de l’axe, et chaque série d’ovules qui, dans les ovaires bien constitués, occupait l’angle interne de la loge et alternait avec les cloisons, se sépare en deux séries longitudinales dont chacune s’accole à une série semblable de la loge voisine pour former avec elle une ligne placentaire sur le bord libre de la cloison devenue incomplète. Dans tous les cas, il est clair que toute ligne placentaire est essentiellement une association binaire.

§ 492. Supposons, en troisième lieu, qu’avec les placentas axiles, comme dans le premier cas, la i partie des cloisons située entre eux et les parois de l’ovaire s’arrête de très-bonne heure dans leur développement, ne suive pas celui de ces autres ; parties et ne tarde pas à se rom pre et disparaître ; les placentaires avec leurs ovules formeront alors une masse sans coni nexion latérale apparente avec les parois (fig. 382, 383); les ! diverses loges, qui ne sont plus séparées par des cloisons, se confondront en une cavité unique du milieu de laquelle s’élèvera le corps placentaire p chargé de ses ovules o; c’est ce qu’on appelle. placentation centrale.

Nous avons donc trois modes principaux de placentation : l’axile, la centrale et la pariétale; les deux dernières différant de la pre-

382. Pistil du Cerastium kirsutum coupé verticalement. — o Ovaire. — p Placentaire. — g Ovules. — s Styles.

383. Le même, coupé horizontalement, dont on a éloigné les deux moitiés ainsi séparées, de manière à faire voir l’intérieur de la loge avec son placentaire central p tout chargé d’ovules g.

rnière, l’une par la destruction des cloisons, l’autre par leur formation incomplète.

§ 493. Cependant les deux derniers modes ne reconnaissent pas invariablement l’origine que nous leur avons assignée, et d’après laquelle les placentas suivraient toujours les deux bords de la feuille carpellairc. Dans quelques exemples, rares il est vrai, c’est à sa nervure moyenne, et non à ses bords, qu'ils paraissent correspondre; et déjà, dans le Butomus ( fuj . 3o8), nous les avons vus s’éparpiller sur toute la surface de la loge. Voilà deux modifications de la placentation pariétale auxquelles ne peuvent s’appliquer les règles précédemment énoncées.

On peut concevoir aussi pour la placentation centrale une autre origine que la première dont nous avons parlé. Admettons, en effet, que le placentaire se développe tout à fait indépendant de la feuille carpellaire à laquelle jusqu’ici nous l’avons trouvé toujours associé, que plusieurs de ces feuilles verticillées autour du corps placentaire qui continue et termine l’axe de la fleur se courbent autour de lui en se soudant entre elles et l’enveloppent sans le toucher. Nous aurons une placentation centrale plus essentielle que celle qui a été précédemment expliquée: car 1 0 elle aura été telle dès le principe, tandis que l’autre l’est devenue par le développement inégal des parties, d’où est résultée la disparition des cloisons, dont souvent meme encore on trouve plus tard des vestiges à la partie inférieure de l’ovaire (dans beaucoup de Carvophyllées, par exemple); 2° elle peut exister même dans un carpelle simple, tandis que l’autre exige pour sa formation la réunion de plusieurs carpelles.

§ 494. M. Schleiden admet que , dans tous les cas, le placentaire n’est que l’extrémité de l’axe floral , dont les ovules seraient les derniers bourgeons modifiés; axe qui varie, par sa forme et ses divisions, comme celui de l’inflorescence, tantôt simple, tantôt diversement ramifié; que les feuilles carpellaires disposées autour decetaxe tantôts’étalent autourdelui, soit sans lui adhérer (p. centrale), soit en s’accolant à ses ramifications divergentes (p. pariétale), tantôt se réfléchissent sur lui en embrassant une certaine étendue de l’axe simple ou une de ses ramifications avec les ovules qui s’y trouvent, et qui souvent alors semblent ainsi naître de l’angle interne (p. axile). Cette théorie peut être vraie pour un certain nombre de cas, et en explique d'une manière fort satisfaisante plusieurs autrement difficiles à comprendre. Cependant il y en a beaucoup d’autres où, en suivant le développement des carpelles et des ovules dès leur première apparition, on voit si mani-