EMBRYON

tion des graines. 1° Ses cellules sont, assez souvent remplies de graines de fécule, et on dit alors qu’il est farineux [fig. 453). C’est a cette nature du périsperme que beaucoup de graines, celles des Céréales par exemple, doivent leur propriété nutritive. On a cru remarquer que cette modification correspondrait en général au développement du nucolle, au périsperme endospermique. 2° D’autres fois ces cellules acquièrent une assez grande épaisseur tout en conservant un certain degré de mollesse, et on dit qu’il est charnu. C’est dans ce cas qu’à l’intérieur des cellules se forme quelquefois de l’huile (dans le Ricin par exemple) et on l’appelle alors oléagineux ( fig . 454). 3° Ces cellules peuvent acquérir, avec beaucoup d’épaisseur, une très-grande dureté, presque celle de la corne, et le périsperme est corné (dans la Datte [fig. 455], le Café et l’Iris par exemple). Alors, en général, par la coupe d’une tranche trèsmince, on voit très-bien sous le microscope ces cellules dont la cavité est petite, la paroi très-épaisse formée de plusieurs couches embuitées, et souvent criblée de petits canaux de communication de l’une à l'autre.

La solution d'iode est très-utile pour constater la nature du périsperme. Elle y signale les moindres traces de fécule en la bleuissant. Sous l'apparence d’une petite masse demi -solide qu’elle jaunit , elle fait distinguer les matières azotées dont l’existence est si générale dans les graines en tant que nécessaire au premier développement des tissus. Ces matières, qui forment presque uniquement le contenu des périspermes cornés, ne manquent pas dans les autres, et, dans les farineux, s’associent à la fécule. C’est le gluten dans les Céréales.

Il est clair (pie ces caractères doivent être recherchés dans la graine bien mûre. Ils ne s’établissent que graduellement; et à l’époque où le périsperme a commencé à s’organiser dans l’ovule fécondé, le tissu cellulaire qui le compose pouvait montrer quelques différences dans ses formes, mais non encore dans la con? sistancede ses parois et dans les matières formées à leur intérieur.

§ 563. Embryon. — Pendant que ces changements divers s’opéraient dans les enveloppes de la graine, il s’en est opéré dans l’embryon, sa partie la plus essentielle et à laquelle toutes les autres sont nécessairement subordonnées. Examinons maintenant ce développement de l’embryon , en remontant à sa première apparition, au moment de la fécondation, celui qui répond au rapport immédiat établi entre le tube pollinique et le sommet du nucellc. Au point correspondant de la cavité de celui-ci, doublée le plus souvent par le sac embrvonaire , on observe une vésicule sim-

pie (fig. 456, 1, v.) , remplie d’abord d’une matière demi-fluide avec des granules, dans laquelle on voit bientôt se former un utri— cule, puis plusieurs autres (fig. 456, 2, e) , tous pourvus d’un nucléus ( § 21 , 327 ) en général très-manifeste. Ils s’accolent ordinairement bout à bout en une série dont toute la portion supérieure forme le suzpenseur , dont l’extrémité inférieure forme l’embryon, borné d’abord à un seul utricule, composé bientôt de plusieurs associés en une petite masse (fig. 256 , 3, e). Dans ce développement, la vésicule-mère ou embryonairc n’a pas tardé à disparaître. Souvent le suspenseur s’arrête à ce degré de ténuité , d’autres fois il s’allonge et se fortifie par l’addition de cellules nouvelles; mais, néanmoins, il finit presque toujours par disparaître lui-même lorsque l’embryon, quelque temps suspendu par lui au sommet du sac, a acquis un certain volume.

§ 564. Nous avons déjà (§ 28, 29) exposé les changements progressifs, les parties constitutives et les principales modifications de l’embryon. Nous avons vu que cette petite masse cellulaire, d’abord indivise, montre plus tard une sorte de division propre à établir la distinction de plusieurs parties ; qu'on y distingue un axe et de petites excroissances latérales, ébauches des premières feuilles; que parmi ces premières feuilles une ou deux, qu’on nomme cotylédons, offrent une forme et une structure particulières, et que, suivant l’unité ou la pluralité des cotylédons, s’établit dès lors entre les végétaux une différence fondamentale qu’on verra se prononcer de plus en plus à mesure qu'ils continueront à se développer. Mais nous n’avons examiné l’embryon qu'indépendamment de la graine, et nous l’avons d’ailleurs traité d’une manière beaucoup trop générale pour qu’il ne soit pas nécessaire d’y revenir ici avec beaucoup plus de détails.

C’est l’axe qui se forme le premier, tournant une de ses extrémités vers le suspenseur et l’autre du côté opposé. Or la première

456. Premier développement de l’embryon du Draba verna. — s Suspenseur. — v Vésicule embryonairc. — e Embryon. — 1. Première époque , où l’on n’aperçoit encore que la vésicule embryonairc. — 2. Deuxième époque, où plusieurs utriculessesont formés dans cette vésicule. —3. Troisième, où l’embryon est devenu plus manifeste par la formation et l’agglomération d’un plus grand nombre d’utriculcs.

KMBRYOS.

est toujours celle d’où partira plus tard la racine , et prend dans l’embryon le nom de radicule; la seconde est celle qui s’allongera en tige, en se couvrant de feuilles, et qui pour commencer émet les cotylédons. On distingue donc une extrémité radiculaire et une extrémité cotylédonaire. La radiculaire, se continuant immédiatement avec le suspenseur, regarde par conséquent le sommet du nucelle et le micropyle, qui lui correspond; la cotylédonaire, directement opposée, devra donc regarder la base du nucelle, c’està-dire la clialaze : et ces premiers rapports se maintiendront presque toujours, de telle sorte qu’à l’inspection de la graine il suffise de pouvoir déterminer la chalaze et le micropyle pour déterminer avec un assez grand degré de certitude les deux extrémités correspondantes de l’embryon encore caché sous ses enveloppes.

Remarquons que cette direction de l’embryon ou de la plante nouvelle se trouve précisément l’inverse de celle de la plante-mère, puisqu’on peut considérer le nucelle comme formant le point culminant de celle-ci , et que l’embryon est renversé par rapport au nucelle, tournant en haut la pointe qui doit un jour se développer en racine, en bas sa pointe qui doit un jour se développer en tige. Cette considération établit une distinction essentielle entre lui et les bourgeons ordinaires qu’on pourrait lui comparer, mais qui continuent constamment la direction de la plante sur laquelle ilssont nés.

§ 565. Dans la graine d’un petit nombre de végétaux, notamment de plusieurs de ceux qui vivent en parasites, l’embryon est borné à l'axe, alors indivis , comme on peut le voir, par exemple, dans la Cuscute ( fnj . 457); ou si les cotylédons existent , c’est à l’état rudimentaire, et souvent tellement petits qu’on a de la peine à les reconnaître (dans le Pélcéa, par exemple,

[ fig . 458]), qu’il faut quelquefois même le microscope pour y parvenir (comme dans les Orchidées). Ces cas sont sont rares, et ordinairement on observe dans l’embryon mûr, outre les cotylédons plus ou moins volumineux, les feuilles qui suivront, ramassées alors en un premier bourgeon extrêmement petit qu’on a nommé gemmule.

457 Embryon de la Cuscute.

458. Embryon du Pekea bulyrosa. — t Grosse tigclle formant presque toute la masse, réfléchie à son extrémité en un rétrécissement qui s’applique sur le sillon s et qu’on a écarté pour le mieux faire voir, ainsi que les deux cotylédons rudimentaires c qui le terminent.

Ces différentes parties offrent des différences assez marquées, suivant que le cotylédon est simple ou double. Examinons-les successivement dans l’un et l’autre cas.

§ 566. Embryon monocotylédoné. — La forme la plus habituelle des embryons monocotylédonés est celle d’un cylindre arrondi à ses deux extrémités ou celle d’un ovoïde plus ou moins allongé [fig. 460). A l’extérieur, il est difficile d’y distinguer différentes parties; mais, en la coupant verticalement par le milieu, on observe, à une hauteur variable, un petit mamelon niché dans une cavité immédiatement au-dessous de la surface. C’est la gemmule : terminaison supérieure de l’axe, auquel appartient toute la portion située au-dessous ; portion qui se compose presque entièrement de la petite tige ou ligelle de ce végétal raccourci, mais qu'on désigne ordinairement sous le nom de radicule [fig. 260, r) parce qu’elle s’allongera inférieurement en racine. Toute la portion située audessus de la gemmule est le cotylédon [fig. 260, c). Avec beaucoup d’attention, et en examinant sous un grossissement suffisant l’embrvon frais ou humecté, il est possible de déterminer, même sans dissection, ces diverses régions; car on peut presque toujours découvrir une petite fente [fig. 260, f) ou boutonnière extérieure qui correspond à la gemmule, indiquée d’ailleurs le plus souvent par une légère saillie sur la surface de l’embryon, et dès lors on connaît la limite entre la portion radiculaire tournée vers le micropyle et la portion cotylédonaire tournée vers la chalaze. A quoi correspondent cette cavité où est logée la gemmule, cette couche mince et fendue en long qui la recouvre? Nous avons dit que le cotylédon n’est autre chose que la première feuille du petit végétal, et la gemmule la réunion des feuilles qui suivront. Or, si l’on examine comparativement un ensemble de feuilles ordinaires extrêmement jeunes et qu’on prenne pour point de départ l’une d’elles déjà assez développée pour qu’on y reconnaisse une petite gaine surmontée d’un limbe , on trouvera les suivantes enveloppées par

459 Coupe vçrticale d’un carpelle du Troscart (Triglochin Barrelieri). — p Péricarpe surmonté par le stigmate sessile s. — g Graine. — /Funicule. r Raphé.

— c Chalaze.

460. Embryon, vu séparément. — r Radicule. — / Fente correspondante à la gemmule. — c Cotylédon.

EMBRYON MONOCOTYLÉDONÉ. 437

cette gaine, qu’elles dépassent à peine. Celles-ci jouent , par rapport à la première, absolument le même rôle que la gemmule par rapport au cotylédon. La portion concave, qu’on observe à la base du cotylédon , n’est donc autre chose que sa partie vaginale ; la fente, que la rencontre des bords de cette partie rapprochés ou même se recouvrant. On se confirme dans celte manière de voir en suivant tout le développement du cotylédon, qui paraît d’abord sous la forme d’un petit mamelon, s’allonge un peu, puis s’évase ainsi à la base, où commence à saillir un autre mamelon, la gemmule, d’abord libre, puis graduellement recouverte par deux petites lames qui s’avancent des deux bords de l’évasement. Nous retrouvons là le développement d’une feuille (§ 147) dont le limbe se montre d’abord, puis la partie vaginale indiquée d'abord par un simple renfoncement et ne devenant que peu à peu engainante pour les autres feuilles situées plus intérieurement.

Tout cela est très-manifeste dans certains embryons (ceux des Dioscorea et d’autres plantes de la même famille [ftg. 461] par exemple) dont le cotylédon c présente un limbe dilaté et aminci comme celui d’une véritable petite feuille, avec une gaine g qui entoure la gem- c mule sans la recouvrir entièrement. Mais, plus généralement , la forme du cotylédon s’éloigne bien plus de celle des autres feuilles ordinaires, épaissie en cylindre, en cône ou en massue.

Quelquefois la gemmule se montre plus ou moins libre au dehors , soit que les bords de la gaine ne se rejoignent pas, soit qu’ils ne se prolongent pas en s'amincissant en membrane. On ne peut souvent y reconnaître qu’une feuille unique tournée en sens opposé du cotylédon, tant les suivantes sont petites; d’autres fois on en découvre de plus une ou deux, et rarement plus, successivement décroissantes.

La radicule est, dans quelques embryons, aussi et même plus longue que le cotylédon [fig. 76, t ) , et on les appelle alors macrupocles (deadxpoç, long; et ttoüç, tî’oooç, pied). Quelquefois même ils se dilatent latéralement de manière à former une sorte d'excroissance qui peut s’étendre jusqu’à constituer la plus grande partie de la masse embryonaire. Mais plus habituellement sa radicule est au contraire beaucoup plus courte que le cotylédon; elle est aussi, en général, plus épaisse et d’un tissu un peu plus compacte. Souvent à son extrémité se montre une petite pointe, là où

461. Embryon d’une plante de la famille des Dioscorées ( Rajania cnrilala). — r Radicule. — c Cotylédon. — g Gaine qui cache la gemmule.

aboutissait le suspenseur et où plus tard se montrera la première racine. Mais ce n’est pas cette extrémité môme qui s'allongera pour la former, et nous avons vu (§ 411) que c’est une sorte de mamelon interne qui, perçant la couche extérieure, se développera ainsi.

§ 567. Embryon dîcotylédoné. — La forme des embryons dicotylédonés est beaucoup trop variée pour qu’il soit possible de l’exprimer d’une manière générale. Quelquefois conformés en un cylindre ou un ovoïde très -allongés, ils rappellent celle des monocotylédonés ; mais ils s’en distinguent toujours par la division en deux lobes de l’extrémité cotylédonaire : cette division est plus ou moins profonde, suivant que les cotylédons sont plus ou moins développés par rapport à l’axe ou tigelle qui les porte. Une forme trèscommune est celle que nous avons eu occasion de signaler et figurer déjà [fuj. 77) dans ceux de l’Amandier , où deux cotylédons ovales cc, appliqués l’un sur l’autre, constituent la plus grande partie de l’embryon tandis que l’axe est réduit à un corps beaucoup plus étroit et plus court qu’on ne voit à l’extérieur que sous l’apparence d’un petit cône r saillant au-dessèus des cotylédons; cette portion inférieure aux cotylédons est la radicule, dont l’extrémité, ainsi que nous l’avons déjà d i t (§ 441), se prolongera immédiatement en racine. L’autre portion de l’axe, supérieure à leur insertion, la gemmule, plus ou moins, quelquefois à peine développée et cachée entre eux, ne se voit qu’après qu’on les a artificiellement écartés. Elle est souvent terminée elle -même par deux petits lobes , quelquefois montre un plus grand nombre de ces lobes latéraux, premières ébauches des feuilles, d’autres fois paraît encore indivise.

§ 568. Dans la grande majorité des embryons, les cotylédons sont égaux. Il est néanmoins assez fréquent d’observer entre eux une légère inégalité, mais trop faible pour qu’on doive en tenir compte. Cependant, dans quelques cas, elle devient très-prononcée et peut même l’être à tel point que l’un des deux cotylédons semble manquer presque entièrement. On le retrouve, il est vrai, presque toujours en le recherchant avec attention, mais réduit à un simple rudiment (par exemple, dans le Trapa, quelques Hirœa [fi g. 462], etc., etc.).

§ 569. D’autres fois l’apparence d’unité dans le nombre des cotylédons est due à une autre cause, à ce que les deux se sont soudés plus

462. Embryon de V Hirœa scilzmanniana, coupé verticalement pour faire voir l’inégalité de ses deux cotylédons dont l’un c forme presque toute la masse eu\bryonaire. — c Le petit cotylédon. — g Gemmule. — r Radicule.

EMBRYON DICOTYLÉDONÉ.

ou moins intimementen un seul corps ( fhj . 463).

Mais alors la gemmule g n’est pas, comme dans les vrais embryons monocotvlédonés, située près de la surface et même en communication avec l'extérieur par une petite fente. Elle occupe une cavité tout à fait intérieure et dans le prolongement de l’axe. D’ailleurs, on peut presque dans tous les cas reconnaître la duplicité du corps cotylédonaire par les traces que laisse la soudure c sur toute l’étendue des faces accolées; et si ces traces manquent, en étudiant l’embryon plus jeune, avant l’époque où les cotylédons se sont ainsi rapprochés, réunis et confondus (par exemple dans la Capucine).

§ 470. Mais laissons de côté ces dispositions insolites et prenons la plus habituelle, celle dans laquelle les deux cotylédons sont égaux et seulement contigus. Tantôt ils acquièrent une grande épaisseur (comme dans l’Amandier, le Haricot, le Chêne, etc.), et on dit alors qu’ils sont charnus : dans ces cas , les deux faces en contact ou internes sont en général planes; les faces libres ou externes, plus ou moins convexes. Tantôt ils sont comprimés en lames minces, aplaties sur leurs deux faces, et on les dit foliacés (comme dans le Ricin, le Fusain, etc ). La véritable nature des cotylédons, premières feuilles de la plante naissante, dissimulée dans le premier cas, se manifeste plus ou moins évidemment dans le second. Généralement leur contour est entier, même dans les végétaux où les feuilles suivantes se découperont plus ou moins profondément ; néanmoins il en est où il est déjà lobé luimême (comme dans le Noyer, le Chêne, le Tilleul [fig. 464]). La nature foliacée est encore indiquée par des nervures déjà plus ou moins évidentes, ordinairement très-peu sur les cotylédons charnus, et d’autant plus qu'ils sont plus minces. On

403. Embryon du Campa guianensis , coupé verticalement pour faire voir la soudure des cotylédons dont la distinction ne s’aperçoit plus que par une faible ligne c. — r Radicule. — g Gemmule.

461. Embryon du Tilleul. — r Radicule. — c L’un des cotylédons.

465. — du Géranium molle, r Radicule. — c Cotylédons qui s’y rattachent

par un pied ou pétiole p.

observe même déjà souvent des stomates à la surface de ces derniers. Enfin, les cotylédons peuvent être pétioles ( ftg . 465); c’est-à-dire séparés de l’axe qui les porte, par un rétrécissement plus ou moins court. Plus habituellement ils sont sessiles, formés seulement par une expansion ou limbe qui s’insère immédiatement sur l’axe. Il n’est pas rare de voir cette base échancrée se prolonger de l’un et de l’autre côté en un lobe au-dessous du point d’insertion : si ces deux lobes sont assez grands et larges, le cotylédon est cordiforme ; s’ils sont courts et étroits comme deux petites oreillettes, le cotylédon est dit biauriculé [ftg. 466).

§ 571. Quelquefois on trouve plus de deux cotylédons. Cela peut avoir lieu dans certaines graines de plantes où néanmoins le nombre normal est deux ; ce sont des faits exceptionnels, analogues à ceux qui nous montrent les feuilles habituellement opposées deux à deux, dans certaines plantes, se verticillant trois par trois par une disposition insolite.

Mais il y a d’autres plantes où l’existence de cotylédons verti- ! 2 cillés au nombre de plus de deux est le fait

constant et normal, par exemple beaucoup de Conifères, et notamment les Pins [fg. 467) et Sapins, dans plusieurs espèces desquels on voit le nombre des cotylédons s’élever à 6, 9 et jusqu’à 1 5. En ce cas leur forme est linéaire, comme le sera plus tard celle des feuilles : et remarquons que ces feuilles, réunies en faisceau sur de petits rameaux contractés et presque nuis, offriront souvent à leur tour une disposition analogue qu’on peut étudier sur les Pins, les Mélèzes, etc.

§ 572. Celte multiplicité de cotylédons a fait proposer de substituer au nom général de végétaux dicotylédonés, celui de polycolylédonés. Mais le premier convient à la grande majorité, ou plutôt à la presque totalité de ces végétaux ; il est depuis long-temps et généralement adopté, et doit en conséquence être conservé. On devra seulement se rappeler que la différence essentielle des .embryons dans ces deux grandes classes de végétaux est que ces premières feuilles naissent toujours alternes dans les uns (monocotylédonés), dans les autres (dicotylédonés) toujours

466. Embryon de l'Orme. — r Radicule. — c Cotylédon. — o o ses Oreillettes.

467. Embryon du Pin. — 1. Pris dans la graine. — 2. Ayant commencé à germer. — r Radicule. — c Cotylédons.

EMBRYON D1COTYLÉDONÉ. 441

verticillées, soit habituellement deux à deux, soit très-rarement en plus grand nombre.

§ 573. Nous avons dit que les deux cotylédons se présentent le plus souvent appliqués par leurs faces planes l’un sur l’autre. Mais souvent aussi ils offrent d’autres dispositions analogues à celles que nous avons signalées dans les feuilles proprement dites avant le développement, lorsqu’elles sont resserrées dans le bourgeon à l’état de vernation (§174). Ainsi ils peuvent être pliés en deux moitiés, réclinés [ fig . 164, 1) ou condupliqués [fig. 1 64, 2 ; 469), convolutés (fig. 1 64,4; 468) ou circinnés [fig.

164, 7 ; 470). Le plus ordinairement les deux cotylédons se plient et se contournent ainsi dans le même sens , et parallèlement, comme s’ils ne formaient qu'un même corps ; plus rarement c’est en sens contraire, comme lorsqu’ils sont équitants [fig. 164, 9) ou demi-équitants [fig. 164, 8). Quelquefois ils sont en outre chiffonnés. On conçoit que ce sont les cotylédon^ foliacés qui doivent se prêter à ces divers modes de plicature et d’enroulement quelquefois très-compliqués et qui alors ne peuvent être définis par un seul mot, mais demandent une petite description plus explicite.

§ 574. Après avoir examiné les diverses positions que les deux cotylédons d’un même embryon peuvent prendre l’un par rapport a l’autre , recherchons celles qu’ils peuvent prendre par rapport à l’autre partie fondamentale de cet embryon : la radicule. Très-souvent celle-ci suit la même direction que les cotylédons; la direction rectiligne si l’embryon est droit, curviligne s’il est courbe. Cette courbe figure ordinairement un arc de cercle plus ou moins étendu, mais quelquefois devient une véritable spirale à plusieurs tours disposés soit sur un seul plan [fig. 470), soit sur plusieurs plans les uns au-dessus des autres [fig. 437). D’autres fois la direction de la radicule n’est pas la même que celle des cotylédons, mais forme avec elle un angle obtus,

468. Embryon du Grenadier ( Punica granalum), qu’on a coupé en deux moitiés en écartant la supérieure de manière à montrer l’enroulement des cotylédons c. — r Radicule.

469. Embryon du Chou [Brassica oleracca). — r Radicule. — c Cotylédons. — 1. Entier. — 2. Tranche horizontale.