CIRCULATION. ROTATION
nés vasculaires. Enfin, clans tous, lus laticifères viennent aboutir aux extrémités des racines, sièges d'une formation presque incessante.
Les réservoirs de plusieurs autres matières très élaborées se trouvent aussi en rapport avec les laticifères abondants autour des appareils qui les sécrètent. C’est donc naturellement dans l’écorce qu’existent le plus fréquemment ces sortes de réservoirs : par exemple, ceux de la résine. Mais on en rencontre aussi quelquefois dans d'autres parties, la moelle, par exemple; et on doit en être peu étonné quand on se souvient que les laticifères peuvent ainsi se rencontrer épars à peu près partout.
§ 272. Pour résumer on peu de lignes ce que nous savons du mouvement général des liquides dans les végétaux les plus parfaits , l’eau de la terre, tenant diverses substances en dissolution, entre dans les racines par leurs extrémités; de là , sous le nom de sève, monte par ces racines, puis par la tige à travers le corps ligneux, tant par les canaux directs que lui offrent les vaisseaux que par les fibres et les cellules qu’elle traverse successivement, dissolvant et. s'appropriant diverses substances nouvelles. Cette marche de bas en haut et de dedans en dehors la mène dans les feuilles et à la surface de l'écorce, où elle se met en rapport avec l’air; puis, complètement organisée par cet acte respiratoire, elle prend une marche rétrograde et descend pour la plus grande partie à travers l'écorce, tant directement que par une suite de circonvolutions; déposant sur son passage, dans des solutions de continuité toutes préparés, des amas de matières la plupart destinées à la nourriture ou à la formation des tissus; et elle arrive enfin à l’extrémité des racines, où l'absorption a commencé.
§ 273. Rotation ou circulation intra-cellulaire. Les végétaux
dans lesquels nous avons jusqu'ici étudié le mouvement général des sucs sont pourvus de cavités et de canaux variés dans lesquels ce mouvement a lieu. Mais nous savons qu'il existe beaucoup d’autres plantes d une structure bien plus uniforme, composées de cellules seulement, sans vaisseaux spiraux ou laticifères. On conçoit, par le raisonnement, que les liquides pourraient parvenir de leur extrémité inférieure à la supérieure par la seule force de l'endosmose; mais l'observation fait voir, au moins dans plusieurs d’entre elles, qu'il se passe autre chose que ce phénomène physique. Prenons l’exemple le plus connu, et où cette observation est. le plus facile, 1 eChara. Ce sont de petites plantes communes dans nos eaux stagnantes, et composées ( § 1 01 ) d’une série de cellules cylindriques accolées bout à bout : dans plusieurs espèces, une cellule unique forme en quelque sorte un entre-nœud; dans plu -
sieurs autres, elle est enveloppée d'autres cellules parallèles et plus étroites qui lui forment comme une gaîne ; et pour bien voir cette cellule centrale, il faut enlever, en grattant légèrement, celles qui l’entourent. En plaçant dans l’eau et sous le microscope, soit la cellule centrale ainsi découverte, soit la cellule unique, on aperçoit à son intérieur un mouvement très sensible : c’est celui d’un très grand nombre de granules de diverses grosseurs nageant dans sa cavité au milieu d’un liquide transparent qui la remplit, et se mouvant ensemble le long des parois dans deux directions générales, l’une ascendante, l’autre descendante. On reconnaît bientôt que c’est le résultat d’un courant unique qui suit en montant un côté du tube, se réfléchit à son bout supérieur, redescend de l’autre côté du tube, et, se réfléchissant à son bout inférieur, se retrouve à son point de départ, pour recommencer la même course en décrivant ainsi une ellipse plus ou moins allongée , selon la longueur plus ou moins grande du tube. C’est pourquoi on a donné le nom de rotation à ce mouvement intra-cellulaire du suc. Après la première jeunesse, la cellule est comme légèrement tordue sur elle-même , et le courant suit une direction un peu oblique relativement à son axe, au lieu de lui être parfaitement parallèle : on remarque qu’alors il se meut le long d’une large bande de granules verts tapissant la paroi et en faisant partie. Si l’on interrompt la continuité du tube en l’étranglant avec un fll dans chacune des deux cavités ainsi formées aux dépens d’une seule, la circulation continue entre la ligature et la cloison correspondante. On prouve ainsi qu’elle n’avait pas lieu dans l’intervalle de deux membranes, ainsi que l’avaient cru plusieurs auteurs ; car alors elle se trouverait nécessairement arrêtée par la ligature.
§ 274. Plus tard , on constata le même mouvement dans les cellules de plusieurs végétaux aquatiques d’une organisation simple, quoique beaucoup moins que celle des Charas , comme dans les Naias, Hydrocharis , Vallisneria. Le phénomène s’y voit aussi très nettement , surtout dans les cellules qui forment les poils radicellaires; mais on l’observe également dans les autres parties des mêmes plantes, dans les cellules qui occupent l’intérieur des tiges ou des feuilles , et par conséquent ne se trouvent pas en rapport direct avec l’eau. Le courant indiqué par la marche des granules y décrit aussi une ellipse dans le sens de l’axe de la plante , et ordinairement parallèle ou un peu oblique par rapport à celui de la cellule. Comme ici les cellules ne sont pas isolées, on peut étu- , dier le mouvement à la fois dans plusieurs cellules voisines juxta-
CIUCUIATIL». nOIAUO.V
2di
posées, et reconnaître que celui des unes est complètement indépendant de celui des autres.
§ 275. Cette circulation intra-cellulaire est-elle propre aux végétaux aquatiques et d'une structure simple ? Les recherches étendues à une foule de plantes appartenant à tous les degrés d'organisation, lorsqu’elles ont été faites avec une habileté suffisante , ont presque toujours constaté un mouvement analogue dans l'intérieur des cellules, surtout dans les tissus riches en sève et siège actuel d'une croissance rapide.
Les plantes de la famille des Commélinées, et entre autres l' Éphémère des jardins ( Tradescantia virginica) , sont particulièrement citées comme offrant ce phénomène d’une manière remarquable dans leurs filets articulés , et aussi dans diverses autres parties de leur Heur et de leur tige [fig. 2 22).
§ 276 . Le courant n’est pas toujours unique comme dans les premiers exemples que nous avons indiqués. 11 se divise quel- 222.
quefois; et quoiqu’alors même ses divisions ne paraissent que des
222. p Poil pris sur le calice de la fleur de l’Éphémère commune [Tradescantia virginica), avec une petite portion d’épiderme e e sur lequel on voit un stomate s. Dans chacune des cellules qui composent tant l'épiderme que le poil, on observe un nucléus n et des courants rotatoires dont la direction est indiquée par celle des flèches. Il y a dans chaque cellule plusieurs courants venant en général se croiser à l’endroit du nucléus. On les voitobscurémentdans celles del'épiderme et même dans celles qui forment le stomate ; très nettement dans la cellule a qui sert de base au poil : la figure n’en laisse apercevoir qu'un seul (quoiqu’il en existe aussi plusieurs! dans les cellules allongées supérieures.
ramifications déviées d’un cours principal, on voit la paroi interne de la cellule sillonnée par de petites traînées se mouvant dans diverses directions, et formant ainsi une sorte de réseau très irrégulier ([iij. 222 a). 11 peut être comparé en plus petit à celui des laticifères, et môme M. Scliultz va jusqu'à croire que ce sont des ramifications très menues de ces vaisseaux pénétrant dans l'intérieur des cellules. Ce serait donc dans celles-là un phénomène do cyclose, quoique dans le Chara et autres végétaux cellulaires il admette la rotation. Mais le phénomène parait tellement semblable dans toutes ces plantes différentes; parmi les modifications qu'il peut présenter on passe par des transitions si insensibles de l’une à l’autre, et la pénétration de vaisseaux à travers la paroi cellulaire paraît un fait si singulier, qu'on s'accorde généralement à attribuer au mouvement intra-cellulaire des sucs la même nature dans les végétaux de divers degrés d’organisation. D'ailleurs, si l'on observe pendant longtemps ces cellules à courants multiples , on ne larde pas à voir dans ceux-ci des changements plus ou moins marqués et nombreux. Ils ne suivent pas de directions ni de trajets constants, comme cela devrait être s'ils étaient emprisonnés dans des tubes particuliers.
M. Scldeidcn, dans les cellules jeunes du périsperme du Ceralophyllum, signale un courant qui parcourrait l'axe môme de la cellule d’une de scs extrémités à l'autre, puis se disséminerait par une sorte d’épanouissement sur scs parois. C'est la seule observation de ce genre, et toutes les autres ont jusqu'ici montré les courants comme appliqués exclusivement sur la paroi. Elle est, sur leur trajet, enduite d'un fluide mucilagineux, dont les flocons plus ou moins gros sont souvent entraînés au milieu des granules en mouvement. L’existence du nucléus est fréquente dans ces mêmes cellules, et paraît exercer une influence sur les courants qui viennent, les principaux du moins, aboutir souvent à lui [fvj. 222). Il arrivo même quelquefois qu'ils le détachent et l’entraînent avec eux, et sa nature paraît fort semblable à celle de la matière qui les compose.
§ 277. La rotation, qu'on avait d’abord considérée comme un mode de circulation propre aux végétaux inférieurs et aquatiques, où il ne peut y en avoir une analogue à celle des végétaux vasculaires, est, d’après tout ce qui précède, un fait presque général dans le règne végétal , et dont la généralité même doit faire présumer l’importance : aussi son activité paraît-elle ordinairement en rapport avec celle de la vie môme : l'une est modifiée, de même que l’autre , par les mêmes circonstances. Les agents physiques ou chimiques qui, d’après les. expériences , augmentent, ou ralen-
tissent, ou arrêtent la première, se trouvent précisément ceux qu’on sait exercer sur la seconde une influence analogue.
§ 278. Plusieurs plantes, principalement celles auxquelles leur tissu charnu et épais a fait donner le nom de plantés grasses, ont montré dans leurs cellules, au lieu d'une rotation bien déterminée, des mouvements vagues du suc d’un point vers un autre de la paroi ; courants partiels qui commencent sans s’achever, ou qui, au plus, s’achèvent dans un coin de la cavité. Enfin il y a beaucoup de végétaux où l’on a cherché vainement toute trace de mouvement intracellulaire. Mais on ne peut tirer de conclusion de ces faits négatifs en présence de faits positifs et nombreux. Ainsi, sous l'immobilité apparente du végétal se cache un mouvement réel, général, déterminé dans chacune do ses moindres parties aussi bien que dans tout son ensemble.
§ 279. Avant d’exposer les phénomènes de la respiration végétale , recherchons les organes chargés de celte fonction et la valeur d'un système qui a régné longtemps, et qu’on voit encore aujourd’hui reproduit dans beaucoup de livres, celui qui attribue dans la respiration un premier rôle aux trachées déroulablcs. La ressemblance extérieure de ces vaisseaux avec les trachées des insectes dut naturellement en donner l’idée. On sait que sur les côtés du corps de l insecte s’ouvre une série de porcs qui donnent entrée dans autant de vaisseaux formés chacun de deux tubes emboités entre lesquels est comprise une fibre spirale; que ces tubes se distribuent, par une suite de ramifications de plus en plus ténues, dans tout l'intérieur du corps; qu'ils s’y trouvent ainsi baignés par le fluide vital, qui le remplit librement; que le fluide d une pari, et de l’autre l'air qui, entrant du dehors dans les pores, circule dans les tubes, en rapport à travers les minces parois de ceux-ci, /réagissent, l un sur l autre; que la respiration s’exécute ainsi immédiatement dans toutes les parties. En trouvant dans les végétaux des vaisseaux munis d’une fibre spirale qui se distribuent précisément dans tout le système des rameaux et des feuilles la première année de leur formation , c’est-à-dire dans toutes les parties vertes , où s’opère la respiration, on fut porté à croire qu’ils contribuaient à cette fonction. On supposait même autrefois que les trachées allaient se terminer directement aux stomates , et alors 1 analogie avec celle des insectes eût été complète et eût presque commando
la conviction. Mais il n’en est pas ainsi, et nous savons aujourd'hui que les trachées sont séparées des stomates, dans les rameaux, par toute l’ épaisseur des parties interposées entre l’étui médullaire et l’épiderme (§'62 ), dans les feuilles, par toute celle du parenchyme, et que dans celles-ci ils correspondent d’ailleurs à la face supérieure, où les stomates sont le moins abondants (§ 125). L’air, loin d’entrer directement dans les trachées par les stomates, ne pourrait donc arriver à elles qu’après avoir traversé des couches plus ou moins épaisses d’autres parties, et s’introduire dans leur cavité qu’à travers leurs parois.
Tout ce que nous apprend l’anatomie sur les voies de l’air dans le tissu végétal ( § 127 ), c'est qu’au-dessous de la surface qui lui est ouverte il trouve un grand nombre de lacunes communiquant entre elles, et qu’il peut aussi circuler autour des cellules, dont l'écartement forme ce réseau de cavités intérieures en communication par les stomates avec le dehors. Il est possible qu’il s'avance encore un peu plus profondément, où il trouve des méats. Là se bornent les passages directs ouverts à sa circulation.
Quel est donc le rôle physiologique des trachées? Sont-elles destinées aux mêmes usages que les autres vaisseaux, et, dans ce cas, pourquoi leur situation et leur forme particulières? Comme ce sont toujours les premiers qui se forment ; que c’est dans des parties encore tendres et croissant activement en longueur; qu’à mesure que cet accroissement se ralentit et tend à s’arrêter, les vaisseaux nouveaux qui se développent prennent des formes différentes en s’éloignant de plus en plus de la spirale, il est permis de soupçonner que leur structure particulière et leur mode de développement sont mieux en rapport avec les besoins de cette élongation qui a lieu sur tout l’axe du rameau à la fois, et non pas seulement à son extrémité, comme dans la racine. Dans la montée de la sève, les trachées, comme toutes les autres parties, sont remplies par ce liquide, et même elles le transportent plus rapidement que les autres vaisseaux. Plus tard elles peuvent, comme ceux-ci, contenir des gaz au lieu de liquides ; mais, puisqu’elles ne sont pas les seules, elles ne prouvent pas par cela une destination qui leur soit propre. Si elles servent à la respiration , ce n’est donc ni exclusivement ni constamment. Cette conséquence est confirmée par l’observation de plantes où la respiration s’exécute parfaitement, et qui sont cependant dépourvues de trachées véritables : par exemple, les Fougères.
§ 280. On sait que l’air atmosphérique est un mélange de deux gaz : l’oxvgène et l’azote. Un volume d’air offre, sur 1 00 parties ,
à peu près 79 d'azote pour 21 d’oxygène; on doit y ajouter une très faible quantité d'un autre gaz, l'acide carbonique. Celui-ci est une combinaison de 8 parties en poids d'oxygène avec 3 de carbone , corps que nous voyons à l’état solide dans le charbon , mais qui est passé à l'état gazeux en se combinant avec l'oxygène. C'est cette petite quantité de gaz acide carbonique aux dépens de laquelle s'opère la respiration des plantes ; et on pourrait au premier coup d'œil s’étonner qu elle y suffise, en pensant que l’acide carbonique ne forme guère que la millième partie du poids de l'air. Mais cet étonnement disparaît par la réflexion qui nous rappelle l'étendue et la hauteur de l'atmosphère pesant sur notre globe, et nous suggère que ce poids, réduit à sa millième partie, représente encore une énorme quantité, bien des fois supérieure à celui de tous les végétaux de la terre réunis ; car ce calcul prouve que l’atmosphère renferme 1500 billions de kilogrammes de carbone.
§281. La chimie est arrivée à déterminer les changements produits dans cet air ainsi composé, par deux méthodes différentes. 1° Un laisse végéter une plante sous une cloche remplie d’air qui ne peut se renouveler, puis après un temps déterminé on fait l’analyse de cet air. On peut varier l'expérience en composant à la plante sous la cloche une atmosphère artificielle où les éléments de l’air ne soient pas dans leur proportion naturelle ou soient remplacés par d’autres , et voir ensuite ce qui en résulte, tant pour la composition de cette atmosphère que pour la plante elle-même. 2° On fait germer une graine dans du sable pur arrosé d’eau également pure, et on continue à laisser végéter la plante une fois levée , en ne lui donnant pour nourriture que des quantités de cette eau connues ; puis on constate par l'analyse sa composition chimique. On connaissait exactement celle de la graine , d’après d'autres graines absolument semblables et de même poids; on sait tout ce que la plante a pu puiser dans l'eau , sa nourriture unique. Tout ce qu’elle présente en plus de ce que la graine avait primitivement et de ce qu'elle a ensuite emprunté à l'eau, a nécessairement été prisa l’air. Comme ici l’expérience se prolonge longtemps dans un air renouvelé, elle peut découvrir des quantités très faibles qui eussent été nulles dans un volume d’air et dans un temps très limités, et qui, par conséquent, eussent dû échapper au premier mode d’expérimentation.
§ 282. C'est par le premier qu’on a constaté que 1 air atmosphérique dans lequel une plante a respiré a perdu une certaine quantité de carbone et qu'il a gagné une certaine quantité d’oxy-
230 BOTANIQUfe,
gène. Or, ces deux quantités sont à peu près dans le rapport qu’il faut pour former, par leur combinaison , de l'acide carbonique : il y a seulement un peu d’oxygène en moins. La plante , en respirant, décompose donc l’acide carbonique', retient son carbone et un peu d’oxygène , en dégageant le reste de ce dernier, devenu libre. Mais cet acide carbonique décomposé provient-il seulement de la portion qui vient de s'introduire immédiatement de l'air atmosphérique dans l’intérieur du végétal ; ou bien peut-il venir en partie de cet intérieur, où il se trouverait déjà tout formé? Cette dernière opinion est probable, puisque, si l’on place la plante dans une atmosphère entièrement dépourvue d’acide carbonique, dans de l’azote pur, par exemple, on y trouve mélangée, au bout de quelque temps, une certaine portion d'oxygène provenant de la décomposition de l'acide carbonique que la plante renfermait dans son propre tissu.
§ 283. C’est ainsi que les choses se passent lorsque la plante est exposée à la lumière solaire. Dans l'obscurité complète, il en est tout autrement : car on trouve dans le ballon de l'acide carbonique en plus et de l’oxygène en moins. L’action s’est donc alors intervertie , et les parties vertes do la plante ont pris et retenu le second en dégageant le premier. Ainsi, l'alternative du jour et de la nuit entraîne celle des phénomènes respiratoires : fixation de carbone et dégagement d'oxygène pendant le jour, dégagement d’acide carbonique et prise d’oxygène pendant la nuit. Pendant le jour même, les végétaux privés de la lumière subissent une influence-analogue : maintenus à l'ombre, ils finissent par s'étioler, c'est-à-dire se décolorer et s'allonger en perdant beaucoup de leur solidité, manifestant ainsi la privation du carbone, qui Verdit leurs surfaces et solidifie leurs tissus. 11 est clair cependant que tous ne sont pas également sensibles à cette influence et n ont pas besoin du même degré de lumière, puisque plusieurs végètent vigoureusement à l’ombre. Entre les deux extrêmes, la lumière solaire directe et l’obscurité complète, il y a une dégradation proportionnée dans l’intensité des phénomènes respiratoires. Une lumière artificielle très vive peut même faire reverdir légèrement des plantes étiolées.
§ 28 i. Dans cette action réciproque de la lumière et des parties vertes du végétal, pouvons-nous découvrir quelque chose au-delà du résultat apparent? Un sait qu un faisceau de lumière se décom pose en plusieurs rayons différemment colorés, dont chaque corps absorbe les uns et réfléchit les autres à sa surface, et que la résultante de ces derniers donne la couleur des corps dont l’impression
RESPIRATION. 2üT
est portée à notre œil. On sait encore que le .faisceau lumineux échauffe le corps en même temps qu'il l’éclaire, mais inégalement pour chacun des rayons diversement colorés; que dans chacun la chaleur ne marche pas invariablement unie à la lumière, mais que dans certains milieux elles se séparent pour suivre un trajet différent, ce par quoi le rayon se trouve décomposé une seconde fois et en deux , l’un lumineux, l’autre calorifique. A cette double propriété s’en joint une troisième : la lumière peut modifier la nature chimique du corps qu’elle frappe , comme le prouvent certaines substances qui se conservent à l’obscurité et s’altèrent au jour ; d’où l’on est conduit à admettre des rayons chimiques qui entrent aussi dans la composition du rayon lumineux. Or, dans les images formées par le daguerréotype (dont la construction est fondée sur cette dernière propriété), les parties vertes des végétaux, ainsi que les images de tous les corps verts en général , ne se trouvent pas reproduites. On est donc porté à reconnaître que les rayons chimiques ont disparu dans le végétal , retenus et absorbés par lui, et que c’est une propriété particulière à ses parties vertes. Quant aux rayons calorifiques, ils n’ont pas dû exercer d’influence sur la respiration de la plante qui a lieu dans la lumière , et n’a pas lieu dans l’obscurité, à température égale.
§ 285. Les parties dont la coloration naturelle est autre que la verte agissent au jour même comme les vertes privées du jour : elles s’oxygènent et se décarbonisent. Les racines et autres parties souterraines sont dans ce cas ; et cet oxygène qu elles attirent leur semble nécessaire : car, plongées dans un gaz qui en est privé , elles ne tardent pas à mourir. L’accès facile de l’air atmosphérique jusqu’à elles est une condition favorable à la végétation, et leur enfouissement à une profondeur où il pénètre difficilement en est une contraire.
§ 286. Il en est de même de la graine. Lorsqu’on la fait germer, dans son premier développement elle dégage, môme à la lumière du soleil, de l’acide carbonique et absorbe de l’oxygène. Le premier résulte d’une certaine partie de carbone renfermé dans le tissu de la graine qui s’est combiné avec l’oxygène absorbé, qui est en totalité employé à cet usage : car si la germination se fait dans l’oxygène pur, la quantité d’acide carbonique dégagé équivaut à celle de l’oxygène absorbé. Cela dure jusqu’à ce que la germination, plus avancée, ait étalé au jour les parties vertes de la petite plante; dès lors le phénomène est interverti , 1‘ inspiration de l’acide carbonique et l’expiration de l’oxvgène commencent. Ce besoin d’oxygène, pour la première germination explique comment
les graines peuvent se conserver si longtemps intactes à de grandes profondeurs.
§ 287. Une curieuse expérience de MM. Edwards et Collin montre que, dans cette action de la graine germant sur le milieu qui l’entoure, il peut y avoir une autre décomposition que celle de l'air. Car en faisant subir un commencement de germination à des fèves placées dans l’eau, ils ont constaté un dégagement de plusieurs gaz, parmi lesquels l'acide carbonique se trouvait dans une proportion énorme et presque huit fois plus forte que la petite quantité d'air atmosphérique naturellement contenue dans l'eau. L’oxygène de cet air était donc loin d'avoir pu fournir , par sa combinaison avec le carbone de la graine, tout cet acide carbonique; et l’excès de celui-ci ne pouvait résulter que de la décomposition d’une portion d'eau, dont l'un des éléments, l’oxygène, était entré en combinaison avec le carbone ; et l’autre, 1 hydrogène, ne se retrouvant pas parmi les gaz dégagés , avait dû être absorbé par la graine. Les auteurs en concluent que le rôle de l'eau n’est pas nul ou purement physique dans la respiration des plantes , et qu elle peut aussi y être décomposée.
§ 288. D'un autre côté, M. Boussingault a démontré, par le second mode d’expérimentation indiqué plus haut (§ 281), c’esta-dire par l’analyse chimique d'un végétal qui ne s'est développé qu'aux dépens d'eau pure et de l'air atmosphérique, qu’il peut au bout d’un certain temps avoir gagné une petite quantité d’azote, laquelle alors ne peut évidemment avoir été fournie que par l'air. Cette quantité était très appréciable à l’analyse pour certaines Légumineuses, comme le T rôtie et le Pois ; elle était nulle pour des Céréales, comme le Froment et l’Avoine. Est-ce aux dépens de l'azote même de l'air que celte quantité est prise, ou plutôt aux dépens des vapeurs ammoniacales dont une quantité infiniment petite existe habituellement répandue dans l'atmosphère , suivant plusieurs physiciens? Nous verrons que dans la terre l'ammoniaque ou l'alcali volatil, combinaison d’azote et d'hydrogène, joue un grand rôle dans la nutrition des végétaux.
§ 289. il suit de tout ce qui précède que la plante peut puiser dans l’atmosphère du carbone, de l'oxygène, de l'hydrogène, de l'azote; et il est remarquable qu’elle ne paraisse aller chercher ces éléments que dans des corps ajoutés en quelque sorte à l’air et en proportions variables et le plus souvent infiniment petites , le gaz acide carbonique, les vapeurs d’eau et l’ammoniaque. Mais laissons de côté l'absorption de l’hydrogène et de l’azote aux dépens de l’atmosphère; absorption le plus souvent inappréciable,
et dont le rôle dans la respiration paraît jusqu’ici tout-à-fail secondaire, relativement à celui du carbone et de l’oxygène. C’est l’inspiration du gaz acide carbonique et sa décomposition par les parties vertes qu’on peut considérer comme le phénomène essentiel de la respiration des plantes.
Quelques auteurs, il est vrai, considérant que le végétal tout entier à l’état de graine , et plus tard, lorsqu’il est développé, beaucoup de ses parties au jour et toutes pendant la nuit inspirent l’oxygène et rejettent le gaz acide carbonique , ont voulu voir dans cet acte la respiration végétale, qui dès lors serait entièrement semblable à celle des animaux; et, dans la décomposition de l’acide carbonique à la lumière, ils ont vu seulement un acte de nutrition. La vérité de ce point de vue dépend entièrement de la définition qu’on voudra adopter pour la respiration. Si c’est l’acte par lequel le fluide destiné à la nourriture du corps organisé vient prendre au contact de l'air les propriétés qui le rendent définitivement propre à accomplir cette destination , nous resterons fidèles à 1 ancienne théorie, qui considère les surfaces vertes du végétal en rapport avec l’atmosphère , l’écorce et surtout les feuilles, comme les organes respiratoires. On se rattache à cette idée encore plus par un parallèle avec la respiration des animaux. Dans l'inspiration, ils enlèvent à l’air de l’oxygène que’ le sang porte avec lui dans toutes les parties du corps, pour ramener par une voie rétrograde du carbone que, par l’expiration, il verse dans l’air sous la forme d’acide carbonique. Les végétaux enlèvent à l’air de l’acide carbonique qui, porté dans l'intérieur de leur tissu, y laisse du carbone, et ils rendent à l'air de l’oxygène. Ainsi , la respiration des végétaux représente en sens inverse celle des animaux , elle en compense les effets dans l’atmosphère ; et l’air, après avoir parcouru ce cercle dans les organes respiratoires des êtres organisés appartenant aux deux règnes différents , se retrouve avec sa composition primitive. Il est vrai que de la part des végétaux, l’effet produit sur l'air pendant la nuit doit détruire en partie l’effet produit pendant le jour ; mais quand on réfléchit à l’énorme quantité de carbone accumulé dans les végétaux et qu’on pense qu’il y a été fixé par suite de l'acte respiratoire, on voit qu’il n’y a pas compensation , que le gain diurne de carbone a outrepassé considérablement la perte nocturne, et que tout l'acide carbonique expiré par les animaux a pu trouver là son emploi. Les courants de l’air atmosphérique rétablissent sans cesse l’équilibre qui pourrait être rompu sur quelques points par des accumulations soit d’animaux, soit de végétaux
v,0 BOTANIQUE.
§ 290. Celle comparaison entre les deux règnes nous amène naturellement à l’examen de la respiration des végétaux vivant sous l’eau, dont, par une théorie ingénieuse, M. Ad. Brongniarta établi le rapport avec celle des poissons. On sait que chez ces derniers etchez un grand nombre d’autres animaux aquatiques l’organe respiratoire n’est mis en rapport avec l’atmosphère qu’à travers l'eau qui le baigne immédiatement ; qu'il emprunte à cette eau l’air atmosphérique qui s’y trouve dissous, et le décompose à la manière ordinaire, en gardant l’oxvgène et rendant à l'eau l'acide carbonique. Nous connaissons la structure des feuilles submergées ( § 1 27 bis [ fit/. 1 32 ] ), qui , dépourvues d'épiderme , et par conséquent de stomates, présentent immédiatement à l'eau leur parenchyme à parois minces , serrées les unes contre les autres sans méats inter-cellulaires , et ordinairement sur un très petit nombre de rangs d’épaisseur. L’eau peut donc agir facilement sur ce parenchyme au moyen de l'air quelle tient en dissolution, qui y pénètre et s’y décompose. Du carbone est fixé dans les cellules qui verdissent; de l'oxygène est exhalé. La lumière a son influence habituelle sur ce phénomène, et, à une certaine profondeur, on voit les plantes pâlir et s'étioler. Comme les branchies des poissons, ces feuilles , une fois hors de l'eau , se sèchent promptement et deviennent ainsi incapables de continuer à respirer. Cette dessiccation rapide est due au défaut de l’épiderme qui, dans les végétaux aériens, en modérant l’évaporation , protège les cavités respiratoires contre un pareil danger, et laisse en général aux liquides contenus dans l'intérieur de la plante le temps de venir remplacer celui qui se perd en s’évaporant.
§ 291. Évaporation. • — • L évaporation ou exhalaison aqueuse par les parties du végétal exposées à l'air, dont nous avons eu déjà occasion de parler comme de l’une des causes les plus puissantes de l'ascension habituelle de la sève, se fait presque entièrement par la voie des stomates , quoiqu’elle ait lieu aussi sur tout le reste de la surface , et surtout sur les surfaces vertes , mais assez faiblement pour qu'on puisse la nommer insensible. On peut se convaincre aisément qu elle se fait par les stomates , en remarquant quelle est presque nulle quand ils manquent, peu marquée quand il y en a peu, beaucoup plus active en général sur la face inférieure de la feuille que sur la supérieure, en un mot toujours en proportion avec leur nombre. Cette évaporation, qu'on a comparée à la transpiration des animaux , mérite donc plutôt , à cause de son siège, qui se trouve être précisément la surface respiratoire, d’être assimilée à l’exhalation pulmonaire, cette émis-
KYA FORATION'. 2,1
sien 1res considérable de vapeur d'eau qui s'échappe avec I haleine ; et c’est pourquoi nous nous en occupons ici. Ajoutons à l’appui de ce rapprochement que son activité est influencée précisément par la môme cause que celle de la respiration , par l’exposition à la lumière. A l’ombre, une chaleur égale et même très supérieure n’a comparativement qu'un faible effet, tandis qu'elle en a un marqué sur la transpiration insensible. La nuit, l’exhalaison s'arrête.
§ 292. La quantité d’eau contenue dans le végétal doit nécessairement régler jusqu’à un certain point celle qu'il exhale. Il était intéressant de déterminer le rapport entre celle de l’eau exhalée et celle de l’eau absorbée dans le môme temps ; ce qu'on peut obtenir facilement en introduisant le bout inférieur d une branche dans le goulot d’un flacon qui contient une quantité d’eau connue, plaçant le tout sous une cloche, et pesant après l’&xpérience l’eau restant dans le flacon et celle qui s’est évaporée dans la cloche. On peut encore, pour que l'expérience trouble moins les conditions naturelles, laisser la branche à l’air libre, en la faisant plonger dans une quantité d’eau connue , qu’on recouvre d’une couche d’huile de peur qu'il ne s’en perde par l’évaporation de sa surface. L’expérience finie, on pèse l'eau qui reste , ainsi que la plante, qu’on avait déjà pesée en commençant. La perte totale de l'eau indique la quantité absorbée ; l'augmentation de poids de la plante, celle qu elle a retenue dans son tissu ; la différence, celle qui a été exhalée. Le rapport varie nécessairement suivant les différentes plantes; il peut varier aussi dans la même. Ainsi, un pied de Menthe perdait, par l’exhalaison, dans une saison les ÿ de l’eau pompée, dans une autre les -ff. Cette influence des saisons est compliquée par plusieurs causes , parmi lesquelles paraît figurer en première ligne l'àgc des plantes, puisque, à température et clarté égales, elles exhalent en été moins qu’au printemps et plus qu’en automne. L’eau exhalée n’est, pas toujours pure, mais contient une petite proportion des matières en dissolution avec lesquelles elle s’est mêlée dans son passage à travers le végétal.
§ 293. L’état de l’atmosphère sèche ou plus ou moins humide augmente ou diminue l’exhalaison , qui s’arrête presque dans un milieu saturé de vapeur. On a pensé que quelquefois môme les feuilles peuvent absorber au lieu d’exhaler la vapeur d’eau , et on a voulu expliquer ainsi comment certaines plantes peuvent vivre longtemps sans racines. Mais ce sont des plantes très pauvres de stomates et très riches de sucs qui , de cette manière , ne se perdent qu’extrêmement lentement et peuvent continuer à les
nourrir. 11 est vrai qu’une branche dont on plonge dans 1 eau les feuilles pourvues de nombreux stomates se conserve vivante assez longtemps aussi; mais alors on l'a mise dans la même condition que la précédente, en empêchant 1 évaporation à travers les stomates bouchés par l’eau. Ce n est que dans des limites très étroites que l’absorption doit s’exercer par les feuilles ; on conçoit diflicilement comment elle remplacerait celles des racines, avec la marche inverse que la sève aurait alors a suivre.