CIRCULATION. SK VL, ASCENDANT

que de nouveaux tissus s’organisaient dans certaines parties intérieures du végétal. 11 est ainsi arrivé à cette sorte d’équilibre dont nous avons parlé , équilibre qui n'implique pas l'immobilité de la sève, mais seulement son mouvement modéré d’après les besoins d’un état où il ne s’agit plus que d’entretenir, en compensant les pertes continuelles qui accompagnent l’exercice même de la vie, en complétant ce qui peut encore manquer sur certains points', et préparant pour l’année suivante les organes qu’elle doit à son tour développer et les matériaux destinés à cet usage.

§ 262. Si tout ce travail vital s’est commencé et exécuté de bonne heure, si l'année a été précoce, il peut arriver que ces matériaux se trouvent prêts en quelque sorte trop tôt, dans une saison qui n’est pas encore assez avancée, et leur présente ainsi les conditions propres à provoquer leur développement anticipé ; c’est ce qui arrive assez souvent vers la fin de l’été, où l’on voit pousser quelques uns des bourgeons nouvellement formés , se renouveler quelques phénomènes partiels du printemps, et nécessairement avec eux se ranimer pour un moment le mouvement ascensionnel de la sève, ce (pi on nomme la sève d’août.

§ 263. Il languit de nouveau. Pendant l'automne, l'évaporation des surfaces a diminué de plus en plus ; les tissus se sont séchés en se solidifiant; les feuilles peu à peu meurent ou tombent, et l’arbre arrive à cet état de repos presque complet dans lequel la vie semble suspendue. Le mouvement de la sève a cessé alors avec ses causes, et s’arrête plus ou moins complètement pour toute la durée de l’hiver.

§ 26 1. Pour suivre les différentes phases de ce mouvement de la sève ascendante, nous avons choisi les exemples où elles se montrent le plus nettement et le plus complètement, ceux du moins où elles nous sont le mieux connues, ceux des arbres de nos climats tempérés. Ce qui se passe dans un de leurs rameaux doit, ii peu de chose près, se passcF dans toute plante herbacée, avec plus d’activité cependant , puisqu’elle se ramifie le plus ordinairement, et développe ainsi dans le courant de la même année plusieurs générations de bourgeons. Quant aux végétaux des latitudes plus chaudes, les époques changent; et, sous les tropiques, les intervalles de repos semblent devenir presque nuis, le mouvement presque continu. Mais on en peut juger plutôt par les saisons et par les phénomènes extérieurs de la végétation que par des observations directes et approfondies, qui offriraient tant d’intérêt.

§ 265. Un point important nous reste encore à éclaircir. Quelle voie, au milieu des divers organes élémentaires combinés dans la

tige, lu sève suit-elle au juste dans ce mouvement ascensionnel? Celle du printemps envahit tous les tissus, remplissant les cellules, les fibres, les vaisseaux , les méats. C’est presque entièrement par le corps ligneux qu’elle monte , ainsi qu'on peut s’en assurer par l’inspection de la branche fraîchement coupée. On voit le liquide s’écouler de la surface de la section ; do tout le corps ligneux , si la branche est jeune; si elle est âgée, seulement de la zone extérieure, qui est encore à l'état d’aubier. Après la sève du printemps, beaucoup de vaisseaux sont vides, et, en les examinant sous l’eau , on s’assure qu’ils sont occupés par des gaz qu'on en voit sortir par petites bulles. C’est donc par le tissu cellulaire que doit alors avoir lieu, du moins pour la plus grande partie, le passage de la sève, mais par un mouvement lent et peu sensible du bas vers le haut, le végétal étant alors comme saturé de liquides et à peu près dans la condition d'un appareil plein d’eau qui, percé de petites ouvertures à ses deux extrémités, laisserait écouler par l une une petite quantité, et recevrait par l'autre une quantité équivalente, sans qu'il en résultât de courant apparent. Si quelque cause vient à troubler cet équilibre, comme après une sécheresse plus ou moins prolongée et h laquelle succède la pluie , ou par le développement de nouveaux bourgeons , l'ascension de la sève doit se ranimer et reprendre en partie les voies qu’elle avait momentanément abandonnées.

§ 266. Sève descendante ou élaborée. • — La Sève , enrichie de toutes les matières qu’elle a dissoutes et s’esl incorporées sur son trajet, est arrivée aux jeunes branches; puis, en les parcourant, jusque vers la surface de leur écorce , par le tissu cellulaire des rayons et du parenchyme cortical; jusqu'à celle des feuilles, parla voie plus rapide des vaisseaux en même temps que par celle du parenchyme. Ces surfaces vertes se trouvent, par les stomates plus ou moins nombreux qui les couvrent , en rapport immédiat avec l’air atmosphérique pouvant pénétrer par ces petites ouvertures et circuler dans le réseau des lacunes du tissu sous-jacent. La sève ne se trouve donc plus séparée de l'air que par les minces membranes de ce tissu, à travers lesquelles les principes de l’un et de l’autre peuvent agir réciproquement, s’échanger, et par suite se modifier. Nous verrons en détail, à l’article de la respiration et de la nutrition, quels sont ces changements. Il nous suffit pour le moment d’annoncer qu’ils ont lieu ; que, par suite, la sève change de nature en même temps (fii elle perd la majeure partie de son eau, qui s’échappe au-dehors à l’état de vapeur.

11 est facile de se convaincre par l’inspection des parties que les

CIRCULATION. SEVIS ASCENDANTE. 225

feuilles et la jeune écorce renferment des sucs différents de la sève (lue nous avons jusqu'ici examinée. Dans l’intérieur des cellules, la chlorophylle (§ 24) les verdit avec plus ou moins d'intensité, et des vaisseaux ou des lacunes de l’écorce on voit s’échapper un liquide plus épais, souvent coloré. Ses propriétés sont aussi différentes que son apparence de celles de la sève. L'Euphorbe des Canaries fournit un poison énergique : c’est le suc laiteux do son écorce; mais, après avoir enlevé celle-ci , les habitants vont chercher une boisson limpide et innocente dans le corps ligneux de la même plante, en suçant la sève ascendante qui la parcourt.

Cette sève corticale a-t-elle comme l'autre un mouvement général? Si l’on coupe transversalement une lige où elle est colorée, on voit que la surface inférieure do la section fournit très peu de ce suc comparativement à la supérieure. Si l'on enlève un anneau circulaire d'écorce, on voit le suc suinter et s'amasser sur le bord supérieur de la plaie, et non sur l'inférieur. Si l’on pratique une ligature bien serrée autour de la tige, on voit, au bout d’un certain temps, l'écorce se gonfler et former un bourrelet au-dessus de la ligature, et la tige au-dessous conserver son diamètre primitif. Il y a donc un flux de la sève corticale du haut vers le bas, c’està-dire en sens inverse de la sève ascendante. C’est pourquoi on lui a donné le nom de sève descendante ; on la nomme aussi quelquefois sève élaborée, à cause du travail organique qu'elle a subi pour acquérir ses propriétés nouvelles.

§ 267. Nous avons vu (§ 73) l’écorce composée de parenchyme, de fibres allongées (celles du Liber, § 78), et de canaux laticifères (§ I 4). C’est le suc contenu dans ces derniers, le latex, qui est Souvent coloré et qui, dans ce cas, est généralement connu sous lo nom de suc propre. D’autres fois les mêmes vaisseaux charrient un suc incolore, mais qui parait de même nature ; et quelques observations constatent que le même végétal qui , dans les climats froids et tempérés, présente un latex incolore, peut en présenter un laiteux sous le climat des tropiques. Dans tous les cas, il est composé de même de granules extrêmement fins, inégaux et nageant dans un liquide. La présence de ces granules et la transparence des parois des laticifères permettent de constater à l’aide du microscope le mouvement du latex. Que, par exemple, on place sur le porte-objet et sous une mince lame do verre une jeune feuille d Eclaire , cette plante si commune le long de nos murs et reconnaissable à son suc âcre de couleur orangée ; que cette feuille, choisie aussi mince et transparente que possible, tenant à sa plante bien vivante, participant en conséquence à sa vie, et humectée pour éviter le dessé-

chement, soit examinée par transparence à 1 aide d un fort grossissement, on apercevra [fUj. 221) dans son épaisseur de petites traînées dune matière granuleuse en mouvement; traînées dont les

unes se dirigent dans un sens, les autres dans un autre, et même en sens contraire des premières, dont les unes restent isolées , les autres se rapprochent , s’unissent et se confondent. En embrassant un champ suffisant, on reconnaît que ces traînées se rattachent l’une à l'autre, et forment ainsi un réseau :

c’est celui des laticifères ( fi(j. 56, 57 ). Le latex descend dans un embranchement pour remonter dans un autre , et l’on observe ainsi une véritable circulation, tout-àfait comparable à celle qu’on connaît dans les vaisseaux capillaires des animaux. M. Schultz, à qui on en doit la découverte , a proposé de la désigner sous le nom de cxjclose.

Si la direction de ces courants partiels varie , il est probable qu’elle est plus habituellement descendante , puisqu’il est incontestable que le mouvement général est de haut en bas , ainsi que nous l’avons prouvé. Mais la cvcl se, en prolongeant et multipliant les rapports du latex avec les tissus qu’il parcourt, doit aider l’effet qui résulte de la présence du suc nourricier.

§ 268. Quelle est la force qui donne au latex son impulsion? On en a proposé plusieurs explications diverses, précisément parce qu’on n’en a pas trouvé encore une seule bien satisfaisante. Les uns en font un phénomène purement physique, comme M. Àmici, qui l’attribue à la chaleur agissant sur ces tubes ainsi que sur un

221. Petit fragment d’une feuille d’Éclaire [Chelidonium majus) très grossi et montrant plusieurs mailles du réseau des laticifères. La direction des courauts est indiquée par celle des flèches.

CIRCULATION. CYCLOSE. 227

thermomètre, et montre qu’on fait rebrousser la direction des courants en approchant d'eux à quelque distance un corps un peu fortement échauffé. Mais comment l'influence seule de la chaleur déterminerait-elle le mouvement dans un sens constant, lorsqu’elle doit nécessairement se distribuer si irrégulièrement sur des surfaces disséminées avec aussi peu de régularité que l’assemblage des branches et des feuilles d’un grand arbre? Sans nier cette influencé, il est donc difficile de la reconnaître ici comme cause unique. D'autres physiologistes ont supposé une action alternativement attractive et répulsive des granules les uns sur les autres , ou de leur ensemble relativement aux parois des vaisseaux ; suppositions qui , pour être admises, demanderaient des preuves que jusqu’ici l’observation ne fournit pas. Quelques autres ont admis une contrac tion des parois : cette contraction ne devrait pas être exercée par tout le tube à la fois, puisqu'alors elle devrait, lorsqu'un de ces tubes est ouvert par les deux bouts , chasser le liquide par l'un comme par l’autre, tandis que dans ce cas il s’écoule par un seul dans le sens du courant. La contraction commencerait donc par un bout et se propagerait de proche en proche jusqu’à l'autre : mais on peut constater que souvent ces parois sont intimement soudées avec les tissus environnants , et même tellement confondues avec eux que plusieurs auteurs sont portés à nier leur existence même et à soupçonner que le latex circule dans des méats intercellulaires. Enfin doit-on penser que l'endosmose agit encore ici ; que la sève, plus ténue, arrivant du corps ligneux dans l’écorce, pénètre dans les lat icifères remplis d’un suc plus dense quelle ; et que, commençant à agir vers les extrémités supérieures où se forme ce latex, elle le pousse nécessairement en sens opposé vers les extrémités inférieures? Quoi qu'il en soit, il règne encore une grande obscurité sur la nature de la force impulsive du latex , et nous avons dû nous contenter d’exposer les diverses hypothèses qui s’y rapportent, sans en adopter définitivement aucune.

§ 269. Le mouvement persiste encore assez longtemps dans des parties détachées du végétal. C'est même de cette manière qu’on l'observe le plus commodément et le plus facilement : par exemple, * sur une mince lame de jeune écorce dont on a enlevé l’épiderme, comme celle de l’ Érable-Sycomore ou de la plupart des Figuiers ; sur la stipule qui enveloppe le bourgeon terminal de ceux-ci , particulièrement celle du Ficus elastica; sur la corolle du grand Liseron blanc des haies, etc., etc. La lame en observation doit toujours être mise sur une goutte d’eau, pour prévenir la dessiccation, qui arrêterait nécessairement le mouvement.

Les lalicifères se rencontrent la plupart dans l'écorce auprès du liber, en dehors, ou plus souvent encore en dedans, et on les y suit jusqu’aux extrémités des racines. Mais on en trouve aussi d’épars dans beaucoup d’autres points, et jusque dans la moelle, ainsi que déjà nous avons eu l’occasion de le dire (§ 60).

§ 270. Il nous reste à examiner dans l’écorce le rôle des fibres du liber. M. Mirbel les considère comme faisant partie du système des laticifères, dont elles diffèrent extérieurement par leur tube simple et non rameux, ainsi que par la nature de leurs parois, fort analogue à celle des fibres ligneuses dans le bois. L’opinion de M. Mirbel est confirmée par les transitions de forme qu'on peut observer quelquefois entre les fibres du liber et les laticifères : par exemple, dans un assez grand nombre d’Apocvnées et d’Asclépiadées ; les seconds peuvent môme entièrement remplacer les premières dans plusieurs de ces plantes et dans d’autres, comme les Euphorbes, où le suc laiteux se montre en si grande abondance. 11 est vrai que , dans la majorité des végétaux où le liber existe avec ses formes les plus habituelles , le liquide contenu est incolore et diffère ainsi de celui que charrient les laticifères voisins. La sève descendante se trouverait donc à deux états un peu différents dans deux ordres de vaisseaux marchant ordinairement do compagnie , se suppléant quelquefois au besoin, analogues, mais non identiques. Elle paraîtrait à un degré moins élevé d’organisation dans les fibres, dent les longs tubes sans ramifications, sans circonvolutions, la porteraient plus directement en bas.

§271. En recherchant les places où se dépose le cambium (§ 68), cet élément ou cette ébauche de toute organisation végétale , on remarque que c'est en général sur le trajet des laticifères. Dans les tiges de dicotylédonées, qui nous ont seules servi pour toute l'exposition qui précède, le grand dépôt se fait entre l’écorce et le bois , précisément tout le long du cylindre formé au-dehors par l'amas des laticifères et des fibres du liber. La petite masse celluleuse qui se prépare à l’aisselle de la feuille pour former le bourgeon se trouve sur le passage des vaisseaux , qui , ramenant tout le latex formé dans cette feuille, se pressent dans le pétiole ou s epanouissent dans la gaine. Dans les monocotylédonées, les fibres et les tubes, qu’on regarde comme le liber et les laticifères, se trouvent compris dans les faisceaux fibro-vasculaires dispersés par toute la fige , et c'est par amas également dispersés que s’y dépose le cambium. Leur bourgeon terminal, souvent unique, doit alors profiter le premier de tout le suc préparé par les feuilles de celui qui l'a précédé ; et cela est, à plus forte raison, vrai pour les végétaux acotylédo-