C. Stades Mastigopus

(PL. vi, fig. 32-31)

a. Stades âgés. — Une larve (Hauteur de Tearagh, Irlande) mesure 15%", elle a servi aux deux dessins (fig. 3° et 39) ; une autre larve (58° 42° lat. N.,6° 13° long. W.) de la même longueur est le type des fig. 3% et 3°. Le rostre avec la partie élargie de la dent dorsale courte, tandis que le processus acuminé horizontal est aussi long que la largeur des ophtalmopodes, mesurée bien avant les cornées. Les épines supraorbitales et hépatiques font défaut. |

Les yeux n'atteignent pas tout à fait l'extrémité du premier article antennulaire ; ils sont de taille modérée, subglobuleux, jaunâtres comme de coutume avec une portion interne plus foncée.

Les pédoncules antennulaires beaucoup plus grêles que chez l'adulte ; le premier article environ 2.5 fois aussi long que large ; la portion élargie avant la dent externe a seulement le tiers de la longueur totale ; la dent est de taille modérée et saillante en dehors ; au delà de la dent Larticle est au contraire assez large ; le bord externe du premier article est un peu plus court que les deux autres réunis. Troisième article un peu plus court que le bord interne, un peu plus long que le bord externe du second article ; ces deux articles modérément grêles, le

second plus épais que le troisième. Flagelle inférieur quelque peu plus long que le troisième article pédonculaire, 7-articulé, se terminant par une longue soie (fig. 3°. Écaille antennaire atteignant — et même au dela — le milieu du troisième article pédonculaire ; elle est à peine aussi large que chez l'adulte, mais diffère, dans l’ensemble, en ce qu'elle dépasse considérablement en avant la dent marginale bien développée, le bord terminal étant très convexe.

Quatrième paire de pattes presque aussi longue que chez l'adulte, mais les articles paraissent à peine élargis, et les soies sont beaucoup moins nombreuses. Cinquième paire mesurant environ le tiers de la quatrième, avec un petit nombre de soies.

Cinquième et sixième pléosomites chacun avec un minime denticule dorsal à l'extrémité. L’exopodite des uropodes (fig. 3°) diffère de celui de l'adulte surtout en ce qu'il est aussi large à la base de l’épine marginale que plus près de la base ; il est en outre légèrement plus étroit, avec l’épine marginale plus grande et légèrement plus rapprochée de la base que chez l'adulte. La fig. 3% représente la portion distale du telson ; on y voit que les trois paires d’épines sont beaucoup plus longues, et la partie distale au delà de la troisième paire d’épines beaucoup plus courte que chez l’adulte; cette partie terminale est beaucoup plus large que longue, avec l'extrémité saillante en une petite dent, à la base de laquelle se trouve une paire de fines épines.

De S. mediterraneus H. J. H. (1896) je possède un cotype mesurant 19% ; il est intermédiaire entre le Mastigopus âgé décrit ci-dessus et le plus petit spécimen immature, bien que plus semblable à ee dernier. Il agrée avec mes remarques de 1896, sauf en ce que les épines supraorbitales sont non pas « tout à fait rudimentaires », mais semblent absentes.

b. Stade le plus jeune. — Deux spécimens à ce stade, capturés près de Monaco, mesurent respectivement 7.2 et 6.8"*. Le rostre (fig. 3*) est presque égal, ou égal, aux pédoncules antennulaires, avec l’épine dorsale à la base assez courte; les épines supraorbitales sont assez longues et larges à la base ; épines hépatiques de longueur moyenne ; organe dorsal distinct.

Yeux de taille moyenne, assez obliques, beaucoup plus épais que larges ; ils atteignent légèrement au delà de l’extrémité du second article antennulaire, et leurs pédoncules sont assez longs et grêles.

Les pédoncules antennulaires, comme ïl est de règle, diffèrent beaucoup de ceux des stades âgés ; le premier article (fig. 3% a la portion élargie très courte, et sa dent externe (non visible sur la figure) est grande et dirigée fortement en dehors; au delà de cette partie, le premier article est assez. étroit et s’atténue distinctement à l'extrémité, où il est à peine plus large que les deux articles suivants, subégaux en longueur, et dont la somme ne dépasse guère le premier article. Flagelle inférieur légèrement plus court que le troisième article pédonculaire, avec trois articles. Écaille antennaire presque droite, étroite, s’élargissant légèrement toutefois depuis le milieu

jusqu'à l’origine de l’épine. marginale, laquelle mesure environ le tiers de l’écaille entière, et qui est spinuleuse ; la partie au delà de la base de cette épine constitue un lobe très oblong.

Quatrième et cinquième paires de pattes rudimentaires.

Abdomen grêle (fig. 3!) ; chacun des cinq pléosomites antérieurs avec une épine dorsale et une épine perpendiculaire à l’épimère; l'épine dorsale du premier somite petite, courbée en avant, plus longue et subverticale sur le second, sur les trois suivants fortement courbée en arrière et assez longue ; les épines épimérales sont courtes sur les somites antérieurs, plus longues sur le quatrième et surtout sur le cinquième. Le sixième somite est environ aussi long que les trois précédents ensemble, avec une longue épine au-dessus de l'extrémité, et une épine courte sur chaque angle postéro-latéral. Les pléopodes n'ont pas les endopodites entièrement développés ; sur le cinquième pléopode, l'endopodite est un peu moins de moitié aussi long que l'exopodite, mais sans soies, tandis que sur le second pléopode l’endopodite est presque rudimentaire, pas même moitié aussi long que sur la cinquième paire. Exopodite des uropodes (fig. 3°) cinq fois aussi long que large, s’élargissant considérablement depuis la base jusqu'à l'origine de l’épine marginale, qui est longue et située presque à mi-distance de la base et de l'extrémité ; endopodite quelque peu plus court que l’exopodite et s'atténuant selon le mode usuel. Telson (fig. 3" et 3°) long et assez grêle, avec trois paires d’épines marginales très développées sur le tiers distal, et une très profonde iacision médiane postérieure ; chacune des branches terminales a trois épines sur le bord interne et se prolonge en un très long processus spiniforme.

c. Stades intermédiaires. — Dans ces stades, la longueur du rostre et des ophtalmopodes, la forme des pédoncules antennulaires, de l’écaille antennaire, de l’exopodite uropodial, du telson, des quatrième et cinquième paires, l’armature de l'abdomen, etc, sont intermédiaires entre les stades âgés et le plus jeune stade ci-dessus décrit, mais la nageoire caudale est surtout intéressante.

Chez un spécimen long de 7.6" Ie rostre est beaucoup plus court que le premier article antennulaire, tandis que les yeux et leurs pédoncules, les pédoncules antennulaires et l’écaille diffèrent peu des détails homologues au stade le plus jeune ; l’armature de l'abdomen est un peu moins développée. L'exopodite des uropodes (fg. 3) est un peu moins de 4.5 fois aussi long que large, et s’élargit considérablement depuis la base jusqu'à l’origine de la dent marginale ; la partie glabre du bord est nettement plus que 3/2 fois aussi longue que la partie ciliée ; l’'endopodite est beaucoup plus court que l'exopodite. Le telson (fig. 3° et 35) a trois paires de fortes épines marginales, l'extrémité a une incision terminale plus de deux fois aussi longue que large ; chaque branche terminale est moins de deux fois aussi longue que large, avec l'extrémité tronquée obliquement et munie de trois épines, les deux internes un peu plus petites que les épines latérales du telson, tandis que celle de l'angle externe est deux fois plus longue que lesdites épines.

Chez un spécimen mesurant 9.3%", les épimères des 5 pléosomites antérieurs ont des épines très petites, à peine distinctes. L’exopodite des uropodes est de forme intermédiaire entre les spécimens mesurant 7.6" (fig. 3°) et celui mesurant 15% (fig. 3°). Le telson (fig. 3°) montre une transition intéressante entre les deux spécimens précités (fig. 35 et fig. 3%); les épines submarginales ou marginales, en proportion de la largeur du telson, sont beaucoup plus grandes et épaisses que chez les spécimens plus grands, et, au delà de la dernière paire, qui est beaucoup plus longue que les précédentes, le telson est tronqué presque transversalement, montrant un rudiment de l'incision médiane bien développé au stade le plus jeune, et deux paires d’épines bien développées.

D. Stades Acanthosoma.

(PL. viz, fig. 12-18)

a. Stade âgé. — L’unique spécimen mesure 6.8", étant par suite aussi grand que le plus jeune Mastigopus. Rostre (fig. r*) légèrement plus long que la carapace, spinuleux sur la moitié distale, avec l’épine dorsale à la base un peu plus longue que la largeur du pédoncule oculaire près de l’œil. La carapace porte en outre trois paires d'épines marginales, une paire d’épines dorsales et une simple épine médiane au bord postérieur ; les épines supraorbitales sont aussi longues que les ophtalmopodes ; la première paire d’épines latérales est considérablement plus courte, environ aussi longue que Ia paire dorsale et que l’épine médiane postérieure courbée en avant, tandis que la seconde paire latérale, placée légèrement en avant du milieu du bord, est un peu plus courte.

Les yeux sont de grandeur moyenne, beaucoup plus larges, et plus épais, que longs ; les ophtalmopodes, œil compris, mesurent considérablement moins de la moitié de la carapace. |

Pédoncules antennulaires non articulés, aussi longs que les ophtalmopodes, l'œil compris, grêles, sauf la portion basale très courte et large(en partie cachée sur la figure par les ophtalmopodes) ; flagelle supérieur légèrement plus long que le pédoncule et divisé en nombreux articles ; flagelle inférieur assez court, inarticulé. Écaille antennaire assez courbe, étroite, s'élargissant un peu depuis le milieu jusqu'à la base de l’épine marginale, laquelle est spinuleuse et notablement plus de moitié aussi longue que l'écaille; la partie au delà de l’origine de l’épine est un lobe assez oblong.

Troisièmes maxillipèdes aussi longs, et nettement plus épais que la troisième paire de pattes, laquelle est légèrement plus longue que la seconde et seulement un peu plus longue que la première paire.

Pléosomites avec les épines dorsales et latérales habituelles, mais en général plus longues que chez les Acanthosoma d’aucune autre forme ici décrite (fig. 1* et

10); les épines dorsales des somites trois à six plus longues que l'épaisseur de

leur segment et fortement courbées en arrière, tandis que les épines dorsales du premier et du second segments sont notablement plus courtes et la première quelque peu courbée en avant. Les épines épimérales sur les quatre somites antérieurs sont aussi longues, ou plus longues que les épines dorsales des segments trois à six, tandis que les épines épimérales du cinquième somite sont extrêmement longues, plus longues même que le sixième somite, lequel est aussi long que la somme des trois précédents ; l'épine de l’angle postéro-latéral du sixième somite est verticale, courte et sans spinules, tandis que toutes les autres épines abdominales sont spinuleuses. Pléopodes longs ; exopodites des paires antérieures beaucoup, de la cinquième paire distinctement plus longs que le sympodite, dépourvus de soies ; endopodite distinct mais très court, de la seconde à la cinquième paire. Exopodite des uropodes (fig. 1‘) environ 6 fois aussi long que large et s'élargissant très peu de la base jusqu’au milieu, où l’on trouve une épine assez longue ; l’endopodite est d’égale longueur, plus étroit excepté à la base et atténué. Telson (fig. 1‘) encore plus échancré que chez le plus jeune Mastigopus, la distance du fond de l'incision à la base étant presque aussi grande que celle du fond à la pointe de l'épine terminale de chaque branche, laquelle dépasse légèrement l’uropode ; un peu avant le fond de l’incision chaque bord du telson a une longue et robuste épine, et chaque branche a deux épines bien développées sur le bord interne, et deux sur le bord externe près du milieu.

b. Premier stade. — Un unique spécimen (Stn. 1834) a été examiné ; il mesure environ 6.5"", de la pointe du rostre à celle des épines du telson. Il est, dans l’ensemble, assez semblable au stade décrit, mais diffère par quelques détails, dont quelques-uns très caractéristiques. Le rostre est un peu plus long que la carapace (fig. 1°) et les trois paires d’épines marginales sont un peu plus longues qu'au stade âgé. Sur les antennules l’article distal du pédoncule paraît faiblement indiqué, tandis que le flagelle supérieur est seulement moitié aussi long que le pédoncule, sans division distincte en articles et avec une petite épine terminale. Les antennes sont beaucoup plus courtes que le rostre, avec une seule articulation un peu avant l'extrémité (fig. 1°) et se terminant par quatre épines, dont une longue ; de plus, un processus se terminant par deux épines se trouve sur le côté interne de l'antenne, quelque peu avant l'articulation, et un processus semblable existe du même côté presque à la base. L'écaille antennaire est quelque peu plus courte qu’au stade âgé et sa partie distale est très différente (fig. 1° et 1‘), en ce qu'il n’y a pas d'épine marginale, mais le bord terminal de la partie distale un peu élargie porte une série de cinq épines de longueur croissante, de l’externe à l’interne.

Les épines épimérales du cinquième pléosomite sont considérablement plus longues que le sixième somite. Pléopodes courts, ne dépassant pas la longueur de leurs somites respectifs. Exopodite des uropodes (fig. 15) un peu plus étroit qu'au stade âgé, avec l’épine marginale placée nettement en avant du milieu ; endopodite un peu plus long que l’exopodite. Telson encore plus incisé qu’au stade âgé,

de sorte que la distance du fond de l’incision à la base du telson n'est même pas tout à fait le tiers de la distance du fond à l'extrémité des épines terminales des branches, ici extrêmement longues.

E. Occurence et Distribution.

La très longue liste de localités donnée plus haut montre que S. robustus a été capturé dans la majeure partie de l’aire explorée ; il est commun dans l’ouest de la Méditerranée et du Maroc septentrional, sur les côtes d'Espagne, de France, des Acores, se rencontre à travers l'Atlantique jusqu’au sud-est de la Nouvelle- Écosse, à la hauteur de Madère au sud de 31° 5 lat. N., mais manque aux Canaries et au sud de ces îles. Le TALISMAN a recueilli S. robustus à l’ouest de l'Espagne et du Maroc, mais aussi aux Canaries, par 28° 35° lat. N., 15° 36° long. W., et à trois stations plus méridionales de l’Atlantique est, la plus basse étant située par 16° 38° lat. N., 20° 44° long. W. (Hansen, 1920). Sund cite l’espèce de nombreuses stations dans l'aire de Monaco, au sud des Canaries.

Mais S. robustus a une distribution géographique bien plus vaste encore. Il a été capturé à de nombreuses stations au sud et à l’ouest de l'Irlande (Kemp), loin à l’ouest de l'Écosse du Nord (Sund), dans le détroit de Färôer au sud-est des Färôer (Sund), au sud-est de ces îles par 61° 08’ lat. N., 9° 46° long. W. (Hansen), à la hauteur de la côte est de l'Amérique entre 41° 1/3 et 34° 32° lat. N. (Smith), enfin à la hauteur de la Martinique et des Tortugas (Faxon 1896). Il a été recueilli en Méditerranée à divers endroits près des côtes italiennes, comme à Capri et dans le détroit de Messine (divers auteurs), et aussi dans l’Adriatique sud (Pesta); il se rencontre à l’est de la Crète (Adensamer). Le type de S. dissimilis Bate (déterminé par moi [1903] comme le Mastigopus de S. mediterraneus H. J. H., espèce établie sur un spécimen extrêmement jeune de S. robustus) provient des îles du Cap-Vert. En dehors de cette distribution, il n’est pas improbable que deux grands spécimens de l’Atlantique sud, (25° lat. S., 1° long. W., et 35° lat. S., 2° long. W.) aient été correctement rapportés par Illig à S. robustus (1914, p. 353-354) ; mais plusieurs petits spécimens de 9 à 14°", provenant de trois stations de l’Atlantique est (de 34° lat. N. à 32° lat. S.) et rapportés par le même auteur à S. robustus ont été certainement déterminés de façon erronée, car des spécimens de cette taille appartenant à S. robustus ne peuvent être qu'au stade Mastigopus, et la figure d’Illig de l’ophtalmopode d'un spécimen de 14"* se rapporte très mal à l'organe homologue chez mes spécimens. Lorsque Alcock écrit (1899) concernant S. robustus : « côtes de l'Inde du sud et de Ceylan, 202-902 brasses, commune » les animaux en question appartiennent, selon toute probabilité, à une autre espèce. Enfin, lorsque Miss Mary Rathbun (1906) rapporte à S. robustus des spécimens capturés près des îles Hawaï, la détermination est très probablement incorrecte, comme St. Kemp l’a d'ailleurs supposé.

tros

Autant qu'on peut le penser, cette espèce est une forme abyssale typique. D'après le matériel de Monaco et les remarques de Sund, les spécimens de 60" et plus sont rarement capturés par moins de 1000", et généralement à de plus grandes profondeurs ; Sund écrit justement : « ... seuls les stades jeunes apparaissent dans les couches d’eau superficielles, jamais à la surface. » Kemp écrit qu'en une occasion S. robustus fut trouvé dans l'estomac d’une Raja sp. capturée par 549-646 brasses, « cette découverte fournissant une preuve évidente que l'espèce se rencontre parfois sur le fond. » En parcourant la liste de la p. 107, qui comprend cinquante-six stations, on voit que les stades larvaires proviennent de quatre stations seulement, une seule de celles-ci étant une station de surface. Un bon nombre de formes larvaires ont été recueillies par les explorations de l’'EIDER ou du STÉNO près de Monaco, la plupart par 34-60"; Sund mentionne deux larves, prises à deux stations de surface, et 13 larves capturées à trois places par 30, 50 et 150" de la surface.

F. Remarques.

Les spécimens adultes de S. robustus sont faciles à déterminer par leur rostre assez long, les épais pédoncules antennulaires dont le premier article est anormalement court, et la protubérance subdorsale près de l'extrémité du troisième article, enfin et surtout par les très hautes branchies au-dessus des troisième et quatrième pattes, par l'organe préhenseur et le petasma du mâle. Les spécimens immatures ne sont pas non plus difficiles à déterminer, le rostre et les branchies fournissant des caractères pratiques. |

Pour rendre certaine la détermination des Mastigopus âgés, j'ai choisi spécialement des spécimens de l'Irlande et de la région située au nord, car dans ces eaux on trouve seulement les adultes de deux espèces, et le Mastigopus de S. robustus se distingue instantanément de celui de S. arcticus par l’exopodite des uropodes, beaucoup plus large,.et, dans les stades jeunes, s'élargissant notablement de la base

-à la dent marginale. Le matériel de l'EIDER et du STÉNO, provenant de la région

de Monaco, a rendu possible l'étude des stades Mastigopus intermédiaires et jeunes, ainsi que le dernier stade Acanthosoma, de sorte que l’unique spécimen du premier stade Acanthosoma figurant dans la collection de Monaco a pu être déterminé avec une absolue certitude.

Il est à peine nécessaire de discuter la synonymie, ce point ayant été traité dans mon travail de l’INGOLF (1908, p. 83-84).

Un point doit cependant être mentionné. Sund écrit (1920, p. 11) : « Je ne puis omettre l'opportunité de mentionner ce que je pense être les organes lumineux de S. robustus. Les structures en question sont de petites taches opaques » sur l’écaille antennaire et l’exopodite des uropodes. Il y a une série de 14 taches sur l’écaille : « 71e long de l'extrémité externe du muscle et 7 au delà de sa terminaison.

Sur l’uropode externe on trouve 12 taches, dont 6 en une série irrégulièrement linéaire au delà du muscle, et 6 près du bord interne cilié, en une série occupant le second quart à partir de la base de ce bord. Je n'ai pu découvrir d’autres taches semblables sur d’autres parties du corps ou des appendices. » Sur des spécimens conservés depuis plusieurs années en alcool, ces taches sont très fréquemment difficiles et parfois impossibles à voir avec certitude, et la meilleure méthode pour les découvrir est d'examiner l’écaille et l’exopodite en lumière transmise. On peut supposer que ces taches sont des glandes, mais 1l faudrait examiner leur structure sur du matériel frais ; s'il s’agit de glandes, il est possible que leur sécrétion soit lumineuse (comme cela est connu pour quelques Copépodes pélagiques). Mais la structure de ces taches semble avoir peu de points communs avec les organes lumineux hautement différenciés de S. Challenger: H. J. H., S. fulgens H. J. H., S. splendens H. J. H., et S. lucens H. J. H., (— S. prehensilis Nakazawa et Terao, nec Bate).