CHAPITRE PREMIER

Des forces qui président à l'absorption. — Osmose. — Diffusion.

La vie ne se maintient que par un échange continuel de la matière. Les corps animés reçoivent constamment du dehors des principes dont ils s'emparent directement sans les modifier, ou en leur imprimant des modifications spéciales, et ils restituent constamment aussi au monde extérieur une partie des matériaux qui ont contribué à la nutrition. La première phase de ces fonctions a reçu le nom d'absorption. Mais, à partce passage de la matière de l'extérieur dans l'intérieur, il y a encore dans l'intimité des tissus une absorption plus difficile à saisir, qui donne à chaque élément des corps organisés la part des matières in-

gérées qui doivent servir à la nutrition. Il résulte delà qu'on peut, à la rigueur, considérer l'absorption sous deux points de vue : 1" pénétration des substances du monde extérieur dans l'intérieur ; 2° pénétration des substances du milieugénéral du corps dans les éléments.

Ces deux modes, qui ne sont du reste que des temps successifs de l'absorption, peuvent, en définitive, être ramenés à un seul processus, pénétration des fluides d'une atmosphère ambiante dans l'élément anatomique. Ces éléments, en effet, se trouvent sur les limites du corps et de ses cavités comme dans l'épaisseur des tissus , et c'est toujours en eux que s'opère l'absorption. Nous verrons, du reste, à propos de l'absorption considérée dans ses sièges divers, dans l'intestin , à la surface cutanée, dans le poumon, etc., qu'il.s'agit presque toujours en définitive, pour la solution du problème, d'expliquer le passage de la matière absorbée à travers la paroi d'un élément histologique. Enfin, l'absorption considérée dans les étages inférieurs de la vie, soit végétale, spjt animale, est réduite à ces conditions de simplicité élémentaire; et les élres.inférieurs, tels que les amibes et les protococcus, qui sont réduits à l'état de cellule, nous présentent l'acte intime de l'absorption aussi bien que les cellules de l'épithélium intestinal.

Quoique nous ayons envisagé l'absorption au point de vue le plus général , nous devons dire pourtant que, dans le cours de ce travail, nous nous occuperons plus spécialement du passage des substances appartenant

:iu monde extérieur dans le corps animal organisé. L'absorption interstitielle, qui est plus obscure, plus intime, moins connue, fera seulement l'objet d'une partie plus restreinte de ce travaili' " i-^

Cette introduction des matériaux extérieurs , qui a toujours été une des conditions de l'existence, a frappé de tout temps l'attention des physiologistes. On a dû chercher à se rendre compte des causes et des voies de cette migration, et sans aucun doute la théorie des bouches absorbantes a été une des plus généralement acceptées. Cette théorie, qui supposait à la surface des tissus animaux, des pores, des ouvertures semblables à celles que l'on trouve à la surface des feuilles des végétaux, donnait une explication commode du passage des fluides dans l'économie. Elle a perdu sans doute son crédit. Mais son esprit n'a point disparu encore complètement du champ de la physiologie, et nous verrons que, même parmi les micrographes modernes les pins accrédités, de véritables ouvertures soH,t considérées comme existant dans certaines régions (épithélium intestinal) ; de nouvelles études sur les cavités closes du corps humain (séreuses, synoviale, etc.) semblent créer un nouvel appui à cette théorie des bouches béantes disposées à recevoir les liquides et les solides, et à les faire pénétrer dans les régions ou les tissus voisins . Je dois ajouter que ce qui est vraiment rejeté de cette ancienne théorie, c'est l'espèce de sens électif in-

telligent qu'on prêtait à ces ouvertures, sens électif que l'absorption des poisons et des matières nuisibles à l'économie n'aurait jamais dû laisser admettre par les physiologistes.

La théorie des bouches absorbantes donnait une voie aux substances pénétrant dans l'économie , mais elle n'indiquait point la nature de la force qui causait cette pénétration. David Barry' considéra la force aspirante produite sur les liquides de l'économie , pour l'inspiration, comme la cause principale de l'absorption, sans réfléchir que l'absorption a également lieu chez les animaux privés de cage thoracique , et par conséquent ' d'aspiration thoracique; que, même chez les animaux qui en sont pourvus , l'influence de cette aspiration est bornée à des régions limitées, et que cette même force invoquée pour expliquer l'absorption devrait nécessairement s'opposer aux phénomènes de sécrétion et d'excrétion.

M. Robinson^ considéra comme étant la force motrice d'où dépend l'absorption , l'appel exercé sur les liquides qui imbibent les parois des vaisseaux par le liquide circulant dans l'intérieur de ces vaisseaux. Mais il est démontré, au contraire, que le liquide renfermé dans le torrent de la circulation subit une pres-

* Mémoire sur l'absorption. (Ann. des se. natur., Iro scrie, pag. 315; 1826.)

2 On the mecanism of Absorption. {Lond, med. Gaz., 1843, tom. XXXII, pag. 318.)

•sion qui tend à le faire transsuder, pression qui doit nécessairement annuler cet appel mécanique des liquides extérieurs.

C'est à Dutrochet que revient la gloire d'avoir découvert le véritable mécanisme de l'absorption et d'en avoir donné, sinon la théorie complète, du moins les lois les plus importantes. C'est en 1 826 que Dutrochet publia son premier ouvrage sur ce qu'il appela d'abord l'agent immédiat du mouvement vital ; il donna plus tard à cet agent le nom d'endosmose , sous lequel il est aujourd'hui généralement connu. Voici en quelques mots le fait physique de l'endosmose : Deux liquides sont mis en présence, mais séparés par une membrane organique ; les deux liquides diffèrent de composition, soit quantitative, soit qualitative ; ils sont miscibles ; l'un d'eux au moins mouille la membrane. Ces conditions données, la quantité relative des liquides varie, et il est facile de s'apercevoir par l'analyse que : 1° ou bien l'un des liquides est passé dans le second sans avoir reçu une parcelle de ce dernier; 2° ou bien il y a eu échange entre les deux liquides mais dans des proportions différentes , de telle sorte que le volume de l'un a augmenté , et le volume de l'autre a diminué. Ce sont là des faits qui se reproduisent avec des liquides très-différents, dans des conditions très-variées, on ne peut mieux constatées aujourd'hui ; mais une exphcation parfaitement suffisante et incontestable de l'endosmose est encore à trouver.

Dutrochet admit deux courants, et nomma endosmose le courant fort, quelle qu'en fût la direction, et exosmose le courant faible. Il crut d'abord que ces deux courants étaient dus à une différence de densité, et que le courant endosmotique marchait vers le liquide dont la densité était la plus grande. Mais il reconnut que celte idée n'était point juste, car le courant endosmotique se dirigeait de l'eau vers l'alcool, et de l'alcool vers l'éther. J. Béclard crut devoir attribuer l'endosmose à des différences de capacité calorifique des deux liquides, l'endosmose ayant lieu du liquide qui possède la plus grande capacité vers l'au^ tre. Mais les expériences de Dutrochet, de Matteucci, de Cima, ont démontré que, deux liquides étant donnés, si l'on fait varier la membrane de séparation, le sens du courant peut changer, quoique ce fait-là soit sans influence sur la capacité calorifique des liquides en présence. Il faut donc attribuer, dans le phénomène de l'endosmose, une influence à la cloison et non pas exclusivement au liquide. C'est aux travaux du géomètre Poisson, sur la capillarité, que sont dues les bases d'une théorie admise et longuement développée par Milne Edwards.

On sait que les liquides qui mouillent les parois d'un tube capillaire, s'élèvent d'autant plus haut dans ce tube, que l'attraction entre le liquide et la substance du tube est plus grande. Si maintenant on considère une membrane organique comme traversée par

une quantité innombrable de tubes capillaires, cette membrane sera facilement pénétrée et traversée par un liquide mis en contact avec elle et ayant pour elle uti certain degré d'attraction. Si maintenant cette membrane est interposée entre deux liquides qui ont pour elle des degrés différents d'attraction, ces deux liquides tendront, chacun de leur côté, à pénétrer dans ces pores capillaires; mais la force qui entraînera vers la face opposée le liquide qui possédera le plus haut degré d'attraction pour la membrane, l'emportera nécessairement sur la force capillaire opposée du liquide voisin, et le premier liquide sera sans cesse déversé dans le deuxième. Ainsi se produira l'endosmose.

Quant à l'exosmose, elle sera due à un phénomène tout différent, sur lequel Graham et Brùcke ont plus particulièrement appelé l'attention ; je veux parler de la diffusion. Voici en quoi consiste la diffusion : Lorsque deux liquides de composition diO'érente, susceptibles de se mêler, sont mis au contact l'un de l'autre, ils tendent à se mêler. Ce mélange se fait plus ou moins rapidement, suivant des lois fixes variant avec la nature des liquides. Si, revenant à l'explication de l'endosmose, nous nous rappelons que les tubes capillaires de la membrane sont sans cesse remplis' par un des liquides, nous comprendrons que le liquide voisin tende sans cesse, en vertu de la diffusion, à se répandre dans ces colonnes liquides capillaires, et par leur intermédiaire dans le premier liquide, qui est le point de départ

du courant endosmotique. Graham, tout en admettant l'influence de la diffusion et de la capillarité sur les phénomènes osmoliques, les déclare insuffisantes pour rendre compte de ces faits dans beaucoup de cas. Il attribue à l'action chimique une influence encore obscure dans sa nature et dans son mode d'agir {modus operandi). Il fait remarquer, en effet, que les sels elles autres substances capables de déterminer une osmose considérable, sont toutes des substances actives chimiquement, tandis que la grande masse des substances neutres organiques et les sels monobasiques parfaitement neutres des métaux, ne possèdent qu'un faible degré d'action ou sont complètement inertes. L'action osmolique apparaîtrait comme une action alcaline à la surface interne d'une membrane de substance albumineuse, et comme une action acide sur la surface externe de la même membrane. «La conclusion la plus générale que l'on puisse tirer de l'expérience, dit Graham, c'est que l'eau s'accumule toujours sur le côté alcalin ou basique de la membrane. Ainsi , avec un sel alcalin, tel que du carbonate ou du phosphate de soude, dans l'osmomètre, et de l'eau en dehors, le courant est de dehors en dedans ; mais avec un acide dans l'osmomètre ,* au contraire , le courant est de dedans en dehors ; c'est là une osmose négative , le liquide descendant alors dans le tube ' . »

' Tlie Bakerian Lecture on Osmotic force, delivered at tlie Royal Society, by professer Graham. {Médical Times and Gazette.)

Il faut ajouter à cette citation que, pour Grahara, avec les substances qui n'ont pas d'action chimique sur les cloisons, l'osmose est, non seulement très-faible, mais présente tous les caractères d'un simpleéchange par diffusion; c'est-à-dire que les molécules de la substance dissoute traversent seules la cloison (l'eau qui la tient en dissolution dans l'endosmomèlre étant entièrement passive), pour faire échange avec une certaine quantité de l'eau placée de l'autre côté. C'est ainsi qu'agissent la plupart des substances organiques neutres , telles que le sucre , l'alcool , l'urée , le tannin et le sel marin, et par conséquent la plus grande masse des matières alimentaires ou absorbées ordinairement par les animaux et les végétaux.

Cette distinction entre l'osmose et la diffusion s'accuse nettement par la différence des résultats des deux forces. Ainsi, le passage du liquide à travers la mem- •brane augmente, dans le cas de diffusion, avec la proportion de substance dissoute ; tandis que Graham a reconnu que Vosmose chimique se manifeste particulièrement avec les dissolutions étendues. Cette distinction est importante pour ce qui regarde l'absorption, car elle indique qu'il faut établir des différences dans l'état de concentration ou de dilution des substances absorbables, suivant les propriétés chimiques de ces substances.

Graham ne s'est pas contenté d'émettre sur la nature des phénomènes osmotiques une opinion eu parlie

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contraire à l'idée^du'^r^ d'e'la capillarité '^d'an?'ces phénomènes. Il a, de plus, démontré la réalité de l'osmose à travers des membranes artificielles, telles que des lames de gélatine ou d'albumine, chez lesquelles on ne peut invoquer l'existence de pores et de canaux. Il a aussi distingué les corps neutres solubles dans l'eau, en substances cristal loïdes et en substances colloïdes ; les premières (telles que les sels , les sucres, etc.), présentant une diffusion très-facile et rapide, et un pouvoir osmotique faible; les secondes, telles que les matières albumineuses, gommes, etc., au contraire très-peu diffusibles , mais ayant un pouvoir osmotique très-considérable. Ces dernières sont enco'i'e très-facilement perméables pour les substances cristalloïdes, et ont constitué pour lui, disposées sous forme de membranes, la base de l'appareil auquel il a donné le nom de dialyseur.

Je ne dois pas oublier de dire enfin que Graham rattache, en définitive, l'endosmose à l'action d'un courant électrique développé par l'action chimique de deux liquides entre eux et sur la membrane, courant allant du pôle positif au pôle négatif, et produisant le mouvement de l'eau à travers la membrane. Ce rôle prêté ^ l'électricité dans les phénomènes osmotiques, a été plutôt interprété que découvert , par Graham, car on sait qu'up physicien anglais, Porret' , dépguvrit gn 1,^1 è

• "'i ' Porïtet'; Curious^gâlvanie/ EjjperimènUl'iÀnndsi '4f PItilosophy,

qu'un courant galvanique peut entraîner de l'eau à travers une membrane, et accumuler ce liquide autour du pôle négatif.

De l'étude que nous venons de faire des théories de l'endosmose , théories qui ont toutes en leur faveur un certain nombre de faits, sans pourtant les embrasser tous, il me semble pouvoir conclure que l'endosmose est un phénomène complexe dans lequel, soit la capillarité, soit la densité des liquides, soit l'électricité, soit les qualités chimiques , soit même les capacités calorifiques des corps, peuvent jouer des rôles variables et dans des proportions diverses. L'endomose pourrait bien, comme tant d'autres forces considérées jusqu'à présent comme distinctes, n'être point en réalité une force nouvelle, mais le résultat , la transformation de forces plus générales, telles que l'électricité, l'attraction , etc.

Avant d'abandonner cette étude de l'endosmose, nous devons préciser les résultats acquis dans l'étude de ces phénomènes, et les résumer en quelques propositions succinctes, qui nous serviront de guide dans l'application que nous aurons à faire du rôle de l'endosmose dans l'absorption.

1° Il faut, pour qu'il y ait endosmose, que les deux liquides, ou un au moins, aient de l'affinité pour la substance interposée (Dutrochet, Matleucci).

1816,— et Annal. (le chim. et dephys., 1816, tom.II,pag. iSl.)

2° Il faut que les liquides aient de l'affinité l'un pour l'autre et puissent se mêler (id., etc.).

3» Si une solution d'un sel neutre ou d'une substance organique est mise en présence de l'eau à travers une membrane , l'eau est portée vers la solution saline, en vertu de l'osmose. Les molécules du sel passent dans l'eau en vertu de la diffusion. Ce n'est pas la totalité du liquide intérieur qui traverse cette cloison, mais seulement les molécules de la substance dissoute (Graham).

4-0 Les substances dissoutes qui provoquent un courant d'eau vers la dissolution,. sont dites osmogènes. Le pouvoir osmolique des solutions varie avec les substances ; il est faible pour les substances cristalloïdes comparées aux substances colloïdes. Il varie aussi

avec les titres des solutions pour une même substance. w

5° Le pouvoir diffusif des substances cristalloïdes est plus grand que celui des substances colloïdes (Graham).

6° Le pouvoir osmotique des substances agissant chimiquement sur la membrane, est plus grand que celui des substances neutres ou indifférentes (Graham).

7» L'eau s'accumule toujours sur le côté alcalin pu basique de la membrane; avec un acide dans l'osmomèlre, le courant est de dedans en dehors, et l'osmose est négative fGraham).

8° Toute choses égales d'ailleurs, la quantité de liquide introduite dans une cavité de l'endosmomètre

est proportionnelle à l'étendue de la cloison perméable (Dutrochet).

9° Toutes choses égales, la quantité de liquide introduite sera proportionnelle à la perméabilité de la membrane (Dutrochet).

10° Lorsqu'un liquide chargé d'une solution saline ou autre traverse une membrane, l'affinité de l'eau pour la membrane dépassant l'affinité de l'eau pour la matière en dissolution, le liquide qui traverse la membrane est moins chargé de matière dissoute que le liquide primitif.

■1 1" Les liquides préexistant dans la membrane ont une influence remarquable» soit sur le sens, soit sur l'intensité du courant osmotique.

' 12" Les deux faces d'une membrane présentent quelquefois des différences remarquables dans leur mode d'action endosmotique (Matteucci, Cima).

13° La chaleur accélère les mouvements osmotiques (Dutrochet).

lAo L'électricité leur vient aussi en aide (Porret), et peut les produire à elle seule (Graham, Morin).

15° La pression a une influence sur la rapidité du passage du liquide, elle accélère ou retarde le passage du liquide suivant qu'elle agit dans un sens parallèle ou opposé à ce passage.

16° Les matières gazeuses obéissent aux lois d'osmose et de diffusion.