CHAPITRE m

Voies de l'absorption.

Nous avons jusqu'à présent supposÔ que les matières absorbées l'étaient par les vaisseaux sanguins ou par le système lymphatique : on peut se demander si un seul de ces deux systèmes est chargé de cette fonction , ou bien si les deux y participent, et, dans ce cas , dans quelles proportions ils y participent l'un et l'autre. Ce sont là des questions qu'il vaut la peine de se poser, qu'un grand nombre de physiologistes ont essayé de résoudre , que beaucoup considèrent comme résolus, et que nous verrons, au fond, manquer encore de vraie solution. Je pourrais être fort long sur l'historique et les péripéties de la question. Je préfère passer rapidement sur les premières tentatives expérimentales , insister plutôt sur les temps récents, indiquer les désiderata de la question, et peut-être quelques voies à suivre pour la résoudre.

Avant la découverte d'Aselli, les veines étaient naturellement considérées comme la seule voie d'ab-

sorption ; après la découverte des chylifères et des lymphatiques, c'est vers ce système que se portèrent les regards, et à lui qu'on attribua tout le rôle de l'absorption (les Hunter, Monro). Mais la réaction se fit. Le signal en fut donné par Magendie en France, et presque en même temps par Everard Home en Angleterre. Magendie démontra de la manière la plus remarquable, que les veines étaient douées de la faculté absorbante. On connaît ses expériences célèbres : il injectait des substances toxiques dans une anse d'intestin soigneOsement isolée par des ligatures , et qui n'était en communication avec le corps que par les vaisseaux sanguins. Il faisait également des injections sous la peau de la cuisse d'un animal , qui ne restait attachée au reste du corps que par des tuyaux de plume réunissant les bouts coupés des artères et des veines : l'absorption avait lieu, puisque l'animal était empoisonné. A la suite de ces expériences et de quelques autres , Magendie put croire au rôle considérable des veines, dans l'absorption des matières étrangères; mais il ne fut pas aussi exclusif qu'on a bien voulu le dire, puisqu'il dit exactement que les vaisseaux lymphatiques ne sont pas toujours la route suivie par les matières étrangères pour entrer dans les s^Jstèmes sanguins. Ségalas tira de quelques expériences une conclusion à peu près semblable.

Après Magendie , les preuves ne manquent pas en faveur de l'absorption par les veines. Il me suffira de

rappeler les expériences de Lebkûchner (1825 ), Westrumb (1829), Panizza (1841 ), Bouchardat et Sandras (184G), Bernard (1856), etc., etc.

Magendie , tout en doutant fortement du pouvoir absorbant des vaisseaux lympbatiques , considérait pourtant comme positive l'absorption par les chylifères du chyle intestinal , c'est-à-dire du produit entier de la digestion. Cl. Bernard a restreint encore le rôle des chylifères, et dans les leçons publiées en 1856 il s'est appliqué à démontrer que le rôle des chylifères se bornait à l'absorption des particules de graisse, à l'exclusion des substances sucrées et albuminoïdes qui passeraient tout entières dans la veine porte et dans le foie.

Cl. Bernard trouve ces preuves dans l'anatomie comparée , la physiologie expérimentale , et peut-être trop aussi dans des considérations théoriques un peu absolues , sur l'intervention nécessaire du foie dans l'assimilation des substances sucrées et protéiques. Je ne puis entrer dans le détail de ces considérations, pour en faire ressortir ce qu'elles peuvent avoir de défectueux. Basslinger a déjà réduit à néant une partie des preuves anatomiques, en démontrant l'existence de véritables chylifères chez l'oie. Pour moi, je répondrai par des travaux d'autres expérimentateurs. Je me borne à résumer ici les conclusions de Cl. Bernard.

Les substances alimentaires peuvent être , d'après lui , divisées en deux groupes : 1 ° matières sucrées

et protéiques devant traverser le foie , et exclusivement absorbées par les veines ; 2» matières grasses absorbées par les chylifères , mais autant aussi par les veines. Donc, le chyle des chylifères ne résume pas en lui tous les principes des aliments.

Telles sont les conclusions de Cl. Bernard, auxquelles des réponses ne manquent pas. On sait en effet que Bouisson a constaté qu'après certaines déjections, la quantité d'eau et d'albumine augmentait réellement dans le canal Ihoracique. Mais c'est surtout aux expériences remarquables de Colin qu'est due la solution de la question.

Colin, le premier, a établi sur le canal thoracique une fistule permettant de recueillir la lymphe d'une manière continue. On a pu, par ce procédé, saisir la matière ingérée pour ainsi dire au passage; tandis que, dans les expériences antérieures , la nécessité de mutiler profondement l'animal, pour recueillir la lymphe, pouvait occasionner, ou un trouble dans les fonctions, ou un retard trompeur.

Colin a expérimenté à la fois sur les substances alimentaires et sur les substances étrangères ; pour les chylifères , il a découvert le premier, en 1 855, la présence normale , dans le chyle , de glycose qu'il a démontré ne pouvoir venir que de l'iatfestin. Si l'animal avale du glycose, on voit le sucre augmenter dans le chyle qui s'écdule par la fistule. Du prussiate de potasse, de l'iodure de potassium, etc., ingérés dans

l'estomac, se retrouvent dans le chyle de la fistule après quelques minutes. 11 en est de même des matières colorantes. Quant aux lymphatiques proprement dits, si une canule est placée dans un des lymphatiques carotidiens d'un cheval, et que du cyanure de fer soit injecté dans la peau de la face, le sel se retrouve dans la lymphe au bout de cinq à six minutes.

Colin fait remarquer que ces substances apparaissent dans le chyle et la lymphe avant que le sang en renferme des traces appréciables, et il conclut que les lymphatiques absorbent comme les veines, aumcme titre el de la même manière : ils absorbent vite et en grande quantité.

D'autre part , à l'exemple de Emmert ( 1 81 5 ) , Bischofï, Henle , Ludwig, Budge , pour démontrer le pouvoir absorbant des lymphatiques , lièrent l'aorte abdominale et injectèrent du cyano-ferrure de potassium sous la peau de la cuisse; ils retrouvèrent ce sel dans l'urine.

Meder (1 858) a répondu par deux travaux successifs (1858 et 1861), où il démontre que les vaisseaux lymphatiques n'absorbent ni le prussiate de potasse, ni la strychnine, lorsque l'aorte a été liée au-dessus ou au-dessous de l'origine des artères rénales. Il prétend que les observateurs précédents ont été trompés par les anastomoses vasculaires et par la diffusion extraordinaire de la solution dans le tissu cellulaire sous- cutané, diffusion qui avait permis au prussiate

do potasse et à la strychnine de remonter jusqu'à des régions pourvues de vaisseaux dans lesquels la circulation n'était pas supprimée. Pour éviter toute cause d'erreur, Meder conseille de placer la substance absorbable à l'extrémité même du membre, et de joindre à la ligature de l'aorte la section circulaire des téguments de l'abdomen, pour annuler les effets des anastomoses et de la diffusion. Ces résultats, parfaitement positifs, annulent les expériences de Emmert et de ceux qui les ont répétées ; m^is elles ne prouvent rien contre les expériences de Bouisson , Colin, etc., et contre le rôle des lymphatiques dans l'absorption.

Nous aurons suffisamment insisté sur la partie expérimentaledelaquestion, quand nousaurons dit que, soit les matières colorantes, soit les matières odorantes, qui se retrouvent surtout dans le sang, ont été retrouvées aussi dans la lymphe. 11 est vrai que, dans quelques expériences, on ne les y a observées qu'après que le sang en renfermait déjà depuis quelque temps, et par conséquent alors que ces matières pourraient avoir été fournies par le sang lui-même à la lymphe comme aux autres parties du corps. C'est là un reproche justement fait par Bouisson à ces expériences. Mais il en est d'autres où le reproche ne paraît pas applicable , je veux parler de celles de Colin.

Nous devons ajouter, enfin, que contre l'assertion de Cl. Bernard, que le sang de la veine porte renferme une proportion de graisse plus considérable que celui

(lu système veineux général, protestent assez fortement les analyses de Simon, J. Béclard, pour que l'on doive considérer ce rôle des veines comme douteux, et dans tous les cas comme à peu près insignifiant.

Que conclure des diverses expériences et opinions que nous venons de passer en revue? En concluronsnous que les veines et les lymphatiques sont à la fois des organes d'absorption ? Nullement. Ces expériences , comme nous le verrons plus tard, ne nous donnent aucun droit d'arriver à de pareilles conclusions ; elles prouvent seulement que les lymphatiques , ou les veines, servent au transport des matières, soit sucrées, soit albuminoïdes, soit grasses, soit salines, soit étrangères. Mais aucune d'elles ne peut permettre d'établir que les matières ont pénétré primitivement dans les artères ou primitivement dans les veines.

De plus, OD peut faire à un grand nombre d'entre elles de graves reproches que je résume sous plusieurs chefs :

1° Elles ne sont pas comparables et ne prouvent pas toujours rigoureusement les unes pour ou contre les autres.

Ainsi , tantôt la substance absorbable est déposée à la surface d'une muqueuse , tantôt dans l'intimité des tissus. Les substances fournies à l'absorption sont aussi très-différentes et incomparables.

2o Introduire une substance dans le tissu cellulaire

sous-cutané , pour démontrer son absorption par les lymphatiques ou par les veines , c'est presque commettre une naïveté expérimentale. Inciser les tissus, c'est évidemment ouvrir les voies lymphatiques ou veineuses qu'ils renferment. Déposer une substance soluble dans une plaie récente, c'est tout simplement la déposer dans la cavité même des vaisseaux en contact avec les liquides de la circulation, et il n'est donc pas nécessaire de se demander si on l'y retrouvera. Ce mode d'expérimentation ne peut résoudre que des questions relatives à la rapidité comparative du courant circulatoire, mais non des questions d'absorption proprement dite.

L'absorption naturelle proprement dite s'opère peutêtre dans certains points (séreuses) par un mécanisme ayant quelque ressemblance avec ce procédé artificiel; mais je ne crois pas qu'on soit encore en droit d'établir une assimilation complète au point de vue expérimental.

3° Il me semble qu'on peut considérer comme de nulle valeur toutes les expériences contre le rôle des lymphatiques dans l'absorption, quand elles sont instituées de façon à supprimer le cours du sang dans la partie qui est le siège de l'expérience. Si , en effet , comme tout tend à l'établir aujourd'hui , et comme les physiologistes les plus distingués (Noll, Ludwig, Brïicke, His) l'admettent de plus en plus, la lymphe, très-peu différente du sang par sa composition, dérive

immédiatement du sang et très-peu dos matériaux fournis parles tissus ou les corps extérieurs; si, en un mot, la lymphe n'est que le résultat de la filtralion du sang soumis à la pression des parois capillaires , il est bien évident que, supprimer la circulation sanguine, c'est du même coup supprimer la circulation lymphatique, et empêcher l'absorption par ce système.

Il est vrai que Ségalas ( J 822), et après lui Panniza (1 843), semblent, dans quelques-unes de leurs expériences, s'être mis à l'abri de ce reproche : ayant introduit dans une anse intestinale une substance toxique, ils lièrent tous les vaisseaux, sauf une artère et la veine correspondante. Seulement , pour empêcher le retour du sang veineux dans le torrent de la circulation, un libre écoulement au dehors lui fut donné. Au bout d'une heure, l'empoisonnement n'avait pas eu lieu.

Agir ainsi , c'est supprimer la circulation lymphatique, presque aussi bien que par la ligature des vaisseaux.

En effet, si, comme l'ont prouvé Ludwig, Weis et Stadler, la ligature des veines d'une partie augmente considérablement l'écoulement de la lymphe de cette partie, il est logique de penser que l'écoulement libre du sang par l'ouverture des veines , ou , en d'autres mots , la suppression presque complète de la tension sanguine dans cette partie, doit singulièrement diminuer et peut-être supprimer la formation et l'écoulement de la lymphe.

Telles sont les objections que nous faisons à quelques-unes des expériences précédentes; mais à toutes, je le répète , on peut reprocher de ne traiter qu'une question de transport, et non point d'absorption proprement dite.

La question de savoir si ce sont les capillaires sanguins ou lymphatiques qui absorbent, et dans quelles proportions l'un et l'autre système absorbe, reste tout entière, et nous allons présenter quelques considérations à ce sujet.

Ce qui apporte de grandes difficultés à la solution de la question que nous nous posons , c'est que la lymphe n'étant presque que le produit de la filtration du sérum sanguin, on peut toujours supposer, dans les expériences destinées à prouver l'absorption par les lymphatiques, que ces vaisseaux n'ont reçu la substance étrangère que de seconde main et après qu'elle a pénétré d'abord dans le système sanguin. C'est là une opinion qui est très-soutenable dans les régions où le réseau sanguin est superficiel , comme dans la muqueuse intestinale, par exemple. L'objection que l'on pourrait tirer de la question de temps est sans valeur, si l'on compare le temps nécessaire à un tour complet de la circulation sanguine, de vingt à vingt-cinq secondes, avec le temps au bout duquel on recueille la substance au niveau de la fistule, cinq ou six minutes au moins.

Du reste, il n'y a aucune nécessité à exiger que le sang ait accompli son tour de circulation avant de faire pénétrer du sérum chargé de la matière dissoute, dans les lacunes lymphatiques voisines. Le sang laisse à chaque instant transsuder son sérum tel qu'il est au moment même, et il peut directement, du capillaire qui absorbe par une de ces faces, laisser filtrer par une autre face un sérum chargé des principes nouveaux qu'il vient d'acquérir.

Cette dernière manière de concevoir le phénomène sert en partie de réponse à une objection que l'on pourrait déduire des expériences de Colin. Cet obser-, vateur distingué fait en efïet remarquer que les substances absorbées apparaissaient dans le chyle et la lymphe avant que le sang en eût des traces appréciables.

Si, en effet, des capillaires sanguins, les substances passent en partie dans les radicules lymphatiques , leur dilution augmente dans le sang; et comme la masse de ce liquide, revenant des parties, est infiniment plus considérable, en un temps donné, que celui de la lymphe , on peut rationnellement comprendre que la substance noyée dans un menstrue disproportionné avec sa faible quantité, n'y présente pas au début de l'expérience des traces appréciables.

Pour la peau et les surfaces qui, revêtues d'un épithélium paviraenteux , sont considérées comme ayant un réseau lymphatique plus superficiel que le réseau sanguin , nous pourrions leur appliquer dans toute

leur rigueur les réflexions précédentes , si , acceptant pleinement les idées de Teichmann , nous admettions sur toutes les surfaces limitantes, sans exception, l'existence d'un réseau lymphatique ; mais ces idées sont encore bien en dehors des notions généralement acceptées, et si elles sont vraies, elles ont pourtant confrc elles les faits si nombreux de lymphangites à la suite d'absorption par les membranes à épithélium pavimenteux. Nous croyons devoir attendre à ce sujet de nouvelles recherches, et considérer encore la peau comme munie d'un réseau lymphatique recouvrant le réseau sanguin.

Ces considérations que nous avons présentées à propos des muqueuses à épithélium cylindrique, ne peuvent donc peut-être lui être appliquées avec autant de facilité ; mais quand il s'agit de donner de la précision à l'expérimentation , on ne saurait avoir trop de sévérité et prévoir de trop loin les objections et les interprétations opposées. Ainsi donc, dans le cas même de la peau, on peut à la rigueur supposer que le sang, le premier, s'est emparé des matières absorbées , et que c'est .lui qui les a transmises à la lymphe.

Les expériences précédentes sont donc sans valeur à cet égard, et nous sommes réduit, pour trancher la question à des considérations théoriques et à des preuves par analogie.

Nous sommes assuré que l'absorption se fait par

les veines ou par les lymphatiques : nous ne connaissons pas d'autre système auquel nous puissions attribuer une pareille fonction. Mais y a-t-il un des deux systèmes qui soit, par la constitution de ses parois ou la nature du contenu, en dehors des conditions de l'absorption? Il ne le semble pas. Si le système capillaire sanguin est pourvu de parois très-délicates et très-facilement perméables, les capillaires lymphatiques ou les racines de ce système sont pourvus de parois au moins aussi délicates, puisque, admises aujourd'hui en Allemagne presque uniquement par Kolliker et Teichmann, elles sont niées par tous les autres histologisles , et en particulier par Billroth, His, Ludwig, Tomsa, Recklinghausen. D'autre part, si le sang renferme de l'albumine, de la fibrine et des sels, d'où résulte pour lui un certain degré de pouvoir osmotique, la lymphe est pourvue des mêmes principes, qui s'y trouvent seulement dans des proportions un peu différentes. En effet, les analyses de Nasse, Simon, Gorup-Besanez, Schmidt, n'ont démontré dans la lymphe qu'un peu moins d'albumine , tantôt un peu plus^ tantôt un peu moins de fibrine, et un peu plus de matières salines et extractives que dans le sang. Enfin, dans le système lymphatique comme dans le système sanguin, il y a une circulation des liquides qui favorise l'absorption. De part et d'autre, il y a donc aptitude à l'absorption.

Mais nous pouvons nous demander si , entre ces

deux systèmes considérés en eux-mêmes, il n'y a pas aptitude inégale. On peut rationnellement préjuger que la lymphe, moins riche que le sang en albumine et plus riche en sels, a un pouvoir osmotique moindre que ce dernier liquide , et nous pouvons ajouter que la vitesse de la circulation lymphatique étant environ dix fois moindre que celle de la circulation sanguine, on est en droit de conclure qu'en faisant abstraction de toutes les autres circonstances , le pouvoir absorbant du système lymphatique paraît moindre que celui du système sanguin. — Mais, aux considérations précédentes s'ajoutent des considérations de situation, de profondeur, qui doivent modifier l'activité absorbante relative des deux systèmes. Ainsi, il est rationnel de penser que les substances intestinales sont primitivement absorbées en grande majorité par les vaisseaux sanguins, tandis que j'inclinerais volontiers à penser que, sur la peau, les muqueuses du gland, de la bouche, de l'anus , le réseau lymphatique joue peut-être un rôle plus actif dans l'absorption primitive des matières déposées à la surface. Il est, du reste, des régions oii-l'on a découvert des cellules épithéliales cylindriques , mises en rapport, par un prolongement profond, avec un réseau probablement composé de lacunes ou radicules lymphatiques. Dans ces régions , l'absorption lymphatique pourrait jouer un rôle spécial, un rôle plus actif. C'est là une question à résoudre ; mais en disant que cette structure a été trouvée

par Axel Key sur la langue de la grenouille, et par Scbulze et Ecker sur la muqueuse olfactive, je laisse au lecteur le soin de remarquer la coïncidence frappante de cette disposition singulière avec le rôle spécial de ces muqueuses.

Nous pouvons nous demander aussi si les changements de pression n'ont point une influence sur la puissance absorbante relative des deux systèmes : Or, je me borne à signaler ici les expériences nombreuses et récentes deStadler ' (1862), sur la circulation lymphatique et sa dépendance de la circulation sanguine, comme pouvant servir à instituer quelques expériences rationnelles à cet égard. Il faudrait ne point négliger aussi l'influence de la composition et du cours du sang sur la composition et par conséquent le pouvoir osmo-

1 Je rappelle en quelques mots les expériences de Stadler ; la lymphe était recueillie sur les lymphatiques du cou :

1° En élevant la pression du sang par la ligature de la veine, l'écoulement de la lymphe est augmenté.

2o En diminuant la pression par la ligature de l'artère, ou en électrisant le nerf vague, ou par des saignées, l'écoulement de la lymphe est diminuée.

3° En élevant la pression générale du sang par l'injection d'eau salée, l'écoulement de la lymphe est accru.

4o L'injection de sang ne produit pas cet effet.

5° Trois heures après un repas composé de substances végétales, la lymphe coula assez abondamment.

6o Trois heures après un repas plus abondant composé de viande, la lymphe coula peu ou pas du tout.

lique de la lymphe. Des renseignements utiles à cet égard se trouvent dans les travaux de Lehmann, etc.

Les deux systèmes absorbants peuvent différer nonseulement par leur activité relative , mais aussi par la nature des substances à absorber. C'est là une question toute neuve et qui appelle les recherches.

Ce n'est pour nous ni le lieu ni le moment d'instituer des expériences propres à résoudre les questions diverses que nous avons effleurées ou posées; il faut peutêtre pour cela des notions qui manquent encore, et sûrement un tact auquel nous ne saurions prétendre. Mais qu'il nous soit permis de poser quelques jalons qui pourraient servir de base à une expérimentation future. Je commence par dire que , puisqu'il est impossible d'isoler dans un tissu les réseaux lymphatiques et sanguins, pour agir séparément sur l'un ou sur l'autre, il faut demander à l'anatomie, des régions où l'un des deux systèmes existe exclusivement. Pour le système lymphatique , on pourrait choisir la partie centrale de la cornée , en ayant la précaution de limiter avec soin l'application de la matière absorbable. Pour le système sanguin , on pourrait s'adresser à des organes profonds, dépourvus ou presque dépourvus de lymphatiques, par exemple les enveloppes des centres nerveux. Ces conditions réalisées, il faudrait tenir compte de la présence et de la nature del'épithélium, du degré de vascularité et des variations de tension

vascnlaire. Voilà, en quelques mots et d'une manière bien incomplète sans doute, quelles pourraient être les bases d'une expérimentation rationnelle.

En attendant que des résultats aient été fournis sous ce rapport, contentons-nous de résumer les expériences déjà faites, et disons qu'il en résulte : que les systèmes lymphatique et veineux (considérés non comme voies d'absorption, mais comme voies de transport des substances absorbées), charrient l'un et l'autre les matières salines, albuminoïdes , les principes nécessaires ou étrangers au sang dont l'absorption a été effectuée; 2** que le système veineux joue probablement un rôle plus considérable dans le transport de l'eau, des sels et des matières albuminoïdes ; 3" que le système lymphatique est peut-être seul apte (Béclard, Simon), et dans tous les cas beaucoup plus apte que le système veineux, au transport des matières grasses.

Je m'en suis tenu, dans les réflexions précédentes, au point de vue de l'absorption exercée à la surface des membranes; je n'ai évidemment rien à ajouter pour ce qui regarde l'absorption interstitielle. Je n'aurai ici qu'à répéter ce que j'ai déjà dit à propos du pouvoir absorbant relatif des radicules lymphatiques et des capillaires; seulement ici la question se simplifie, car la question des épilhéliums, si délicate et si obscure, a complètement disparu.