CHAPITRE V

ACTION PHYSIOLOGIQUE DU GAZ CARBONIQUE SUR LES ORGANES ET LES FONCTIONS DE LA CIRCULATION, ET SUR LE SANG.

L'action de l'acide carbonique sur les organes et les fonctions de la circulation, sur le système vasculaire en général, est plus ou moins prompte, plus ou moins énergique, selon que le gaz est mis en contact seulement avec la surface extérieure du corps, ou qu'il est introduit dans l'économie par les voies digestives ou respiratoires.

Lorsque le corps est plongé dans un bain de gaz carbonique sec, ou d'eau carbo-gazeuse, la circulation générale n'est d'abord qu'assez faiblement influencée parle contact du gaz avec la peau ; cependant le pouls devient ordinairement plus élevé, plus plein, il bat d'abord un peu plus vite, mais, lorsque la durée du bain se prolonge par trop et que l'absorption du gaz par la peau détermine des effets secondaires généraux, les pulsations se ralentissent.

A Cudowa, dit Graefe, § 198, la fréquence du pouls augmente, dans les bains de gaz carbonique, de 5 à 10 battements; mais, ordinairement, elle diminue après un quart d'heure.

Le gaz agit localement comme excitant sur le système vasculaire périphérique ; après un certain temps, la peau éprouve de la turgescence ; elle prend une couleur violacée; les veines sous-cutanées sont gonflées.

Lorsque le gaz carbonique est mélangé avec du gaz hydrogène sulfuré, il paraît agir d'une manière plus particulière sur le système veineux. (M. Balling.)

Le bain de gaz carbonique produit un effet excitant,

stimulant et vivifiant sur les veines de la peau, sur le système vasculaire en général, mais plus particulièrement sur les vaisseaux hémorroïdaux et utérins; ces vaisseaux éprouvent alors un gonflement considérable; l'action du gaz favorise la sortie et l'écoulement des flux sanguins naturels de diverses sortes et les rappelle, lorsqu'ils ont été accidentellement supprimés.

Non-seulement il provoque et rappelle les règles, les hémorroïdes, etc., mais l'action de cet agent peut aller jusqu'à déterminer des congestions sanguines, des hémorragies utérines, nasales et même pulmonaires.

Il faut donc user avec précaution de cet agent lorsqu'il y a une prédisposition aux hémorragies; mais, d'un autre côté, il est très-utile pour rappeler les évacuations sanguines qui ont été. accidentellement supprimées, le flux menstruel, les lochies, les hémorroïdes, etc.

Dans ce cas, l'acide carbonique mérite souvent la préférence sur tous les autres moyens, parce qu'il produit l'effet que l'on désire, sans exciter, sans échauffer trop fortement le système vasculaire, ce qui est l'inconvénient ordinaire des autres remèdes de cette classe et qui rend leur action incertaine et quelquefois même dangereuse.

Lorsque le gaz carbonique est mis en contact tout à la fois avec l'extérieur du corps et avec les organes de la respiration, l'action qu'il exerce sur les organes et les fonctions de la circulation est très-prompte et très-énergique.

La circulation du sang est notablement accélérée d'abord ; puis, sous l'influence de l'action stupéfiante du gaz carbonique sur l'encéphale et le système nerveux, les mouvements du cœur se ralentissent, les pulsations de-

viennent de plus en plus rares et faibles ; il y a anesthésie, asphyxie ; le cœur est paralysé, il cesse de battre.

Seguin a constaté, dans une expérience, faite sur luimême, d'inhalation de gaz acide carbonique pur, que son pouls, battant 73 pulsations au commencement de l'expérience, s'est élevé, après quelques minutes, à 117 pulsations.

Nous parlerons plus en détail de l'action produite par le gaz acide carbonique sur les organes et les fonctions de la circulation et de l'innervation, dans le chapitre spécialement consacré à l'étude des phénomènes de l'anesthésie et de l'asphyxie.

Le sang, mis en contact avec le gaz carbonique, éprouve, dans ses propriétés vitales ainsi que dans sa composition chimique, des modifications importantes. Il se surcharge de carbone, il prend une couleur noire et produit sur les divers organes qu'il traverse une excitation marquée.

Le sang témoigne, par ses changements de couleur, combien est grande sa sensibilité pour les gaz qu'il absorbe. L'air atmosphérique et l'oxygène le rendent vermeil, rutilant; l'acide carbonique le fait passer au rouge foncé, ou, comme l'on dit, au noir. Quand il est devenu noir par l'action de l'acide carbonique, on peut le faire redevenir rutilant en l'agitant avec du gaz oxygène; il laisse alors dégager de l'acide carbonique.

Ce n'est qu'à l'étal artériel et de couleur vermeille que le sang peut entretenir la vie; toute cause qui l'empêche de s'artérialiser dans les poumons entraîne l'asphyxie et la mort, qui a lieu, comme l'a fait voir Bichat, par suite de la paralysie des fonctions du cerveau et du système nerveux.

L'influence du sang sur les fonctions du système ner-

veux est une influence du premier ordre, surtout chez les animaux à sang chaud. Les animaux à sang froid peuvent encore se mouvoir, et leurs diverses fonctions peuvent s'exercer encore pendant un temps plus ou moins long, après l'excision du cœur, par exemple; tandis que les mammifères, dont le système nerveux central ne reçoit plus de sang, sont promptement frappés de mort.

Le sang et aussi le sérum absorbent plus que leur volume de gaz acide carbonique. Une petite quantité seulement de l'acide absorbé se dégage par l'effet de la chaleur, ou de la diminution de la pression atmosphérique; mais on peut le chasser en agitant le sang avec un autre gaz, par exemple avec de l'air atmosphérique, de l'azote, de l'hydrogène, ou en le faisant traverser par un courant de ces gaz.

Le sang battu peut absorber une fois et demie son volume d'acide carbonique et environ les 15 centièmes seulement de son volume d'oxygène. Quant à l'azote, il paraît qu'il n'est pas plus soluble dans le sang que dans l'eau. (Lehmann.)

L'action du sérum sur l'acide carbonique est une action dissolvante, en même temps qu'une action chimique, due surtout à la présence des phosphates et des carbonates ; la quantité totale de gaz absorbée est une fois et demie égale à celle qu'absorberait l'eau pure dans les mêmes circonstances (1).

La dissolution du gaz carbonique dans le sang rend celui-ci plus fluide.

L'acide carbonique retarde aussi la coagulation du sang ;

(1) M. Fernet, Comptes rendus de l'Académie des sciences, \ 1858, p. 620.

de là vient que, dans les cyanoses, les inflammations et dans les cas d'asphyxie, le sang se coagule très-lentement.

On ignore pour quelle raison le sang ne se coagule pas dans les cadavres des personnes frappées de la foudre, de celles qui sont mortes par strangulation, par asphyxie, ou qui ont succombé à des poisons narcotiques, tandis qu'il se fige très-rapidement dans le cadavre des pestiférés ou de ceux qui ont été mordus par les vipères. (Lehmann.)

Le sang d'un animal asphyxié par le gaz ou anesthésié résiste à la combustion lente et à la putréfaction plus longtemps que le sang non anesthésié du même animal. (M. Ed. Robin.)

Toujours, quand on abandonne à l'air les animaux morts par anesthésié, ceux-ci s'y conservent un temps notablement plus long que ceux dont la mort a eu lieu d'une autre manière (1).

La dose de substance anesthésique qui pénètre par inspiration pendant la vie, en assez grande quantité pour déterminer la mort, s'oppose assez fortement à la combustion lente, pour conserver d'une manière notable l'animal après sa mort.

(1) Le pouvoir conservateur quelesanesthésiques exercent sur le cadavre des animaux qui les ont pris pendant la vie pourrait, sans aucun doute, être utilisé dans la conservation de la volaille, du poisson et de la chair de boucherie.

On les tuerait par les inhalations anesthésiques.. . Si l'action était convenablement ménagée, la chair des animaux serait notablement plus tendre ; le sang devenu plus fluide s'infiltrerait; et, comme par la mort ainsi déterminée il devient un dissolvant des chairs, leur ramollissement s'effectuerait. (M. Ed. Robin.)

Des injections d'acide carbonique dans les artères et dans les veines d'animaux vivants.

L'acide carbonique, injecté dans le système veineux et dissous dans le sang, empêche pendant quelque temps ce liquide de reprendre dans le système capillaire du poumon la couleur vermeille propre au sang artériel.

Le sang veineux injecté dans les artères d'un animal vivant, ainsi que le sang artériel chargé de gaz carbonique, ont la propriété de déterminer immédiatement une paralysie des nerfs du mouvement et du sentiment. (Bichat.)

De curieuses expériences, dues au génie de Bichat, ont démontré (1) que le sang veineux injecté dans une artère paralysait le membre où se distribue ce vaisseau, et qu'injecté dans la carotide il suspendait Faction du cerveau, déterminant ainsi l'arrêt de la sensibilité générale. La différence de composition du sang noir et du sang rouge rend compte de ce résultat; et cette différence n'est autre qu'un excès de carbone ou d'acide carbonique qui paralyse l'influx nerveux.

Injection de sang noir dans V artère crurale; — anesthésie de la cuisse correspondante.

« Le contact du sang noir sur ces organes eux-mêmes y anéantit leur action. Injectez en effet, dans l'artère crurale d'un animal, cette espèce de sang pris dans une de ses veines, vous verrez bientôt ses mouvements s'affaiblir d'une manière sensible, quelquefois même une paralysie

(1) Bichat, Recherches physiologiques sur la vie et la mort, 4e édition, 1822, p. 370.

momentanée survenir. On doit observer que, dans eetle expérience, c'est à la partie la plus supérieure de l'artère qu'il faut injecter le fluide, lequel doit être poussé en assez grande abondance. Si on ouvrait le vaisseau à sa partie moyenne, les muscles de la cuisse, recevant presque tous du sang rouge, continueraient, sans nulle altération, leurs mouvements divers. Cela m'est arrivé dans deux ou trois circonstances.

« Il y a aussi dans cette expérience une suspension manifeste du sentiment, laquelle arrive quelquefois plus tard que celle du mouvement, mais qui est toujours réelle, surtout si on a le soin de répéter trois à quatre fois l'injection du sang noir.

a On produit un effet analogue, mais plus tardif et plus difficile, en adaptant à la canule placée dans la crurale un tube déjà fixé dans la carotide d'un autre animal, dont la trachée-artère est ensuite fermée de manière que son cœur pousse du sang noir dans la cuisse du premier. »

Injection de sang veineux dans V artère carotide; — anesthésie générale. ;

« Coupez sur un chien la trachée-artère ; bouchez-la ensuite hermétiquement, au bout de deux minutes le sang coule noir dans le système à sang rouge. Si vous ouvrez ensuite la carotide et que vous receviez dans une seringue celui qui jaillit par l'ouverture, pour le pousser au cerveau d'un autre animal, celui-ci tombe bientôt avec une respiration entrecoupée, quelquefois avec des cris plaintifs, et la mort ne tarde pas à survenir.

<( J'ai fait, continue Bichat, une expérience analogue à celle-ci et qui donne cependant un résultat différent. Elle

nécessite deux chiens et consiste : 1° à adapter un robinet à la trachée-artère du premier, et l'extrémité d'un tube d'argent à sa carotide ; 2° à fixer l'autre extrémité de ce tube dans la carotide du second, du côté qui correspond au cerveau ; 3° à lier chaque artère du côté opposé à celui où le tube est engagé, pour arrêter l'hémorragie; 4° à laisser un instant le cœur de l'un de ces chiens pousser du sang noir au cerveau de l'autre ; 5° à fermer le robinet et à faire ainsi succéder du sang noir à celui qui coulait d'abord. Au bout de ce temps, le chien qui reçoit le fluide est étourdi, s'agite, laisse tomber sa tête, perd l'usage de ses sens externes, etc. ; mais ces phénomènes sont plus tardifs à se déclarer que quand on injecte du sang noir dans le système veineux ou artériel. Si on cesse la transfusion, Panimal peut se ranimer, vivre même après que les symptômes de l'asphyxie se sont dissipés.

« Je fais observer que, pour cette expérience, il faut que le chien dont la carotide pousse le sang noir soit vigoureux et même plus gros que l'autre, parce que l'impulsion est diminuée à mesure que le cœur se pénètre de sang noir, et que le tube ralentit d'autant le mouvement, quoique, cependant, ce mouvement soit très-sensible, et qu'une pulsation manifeste indique au-dessus du tube l'influence du cœur de l'un sur l'artère de l'autre (1). »

Nysten a injecté du gaz carbonique dans les artères et les veines d'animaux vivants. Voici les résultats de ses expériences :

« Le gaz carbonique peut, en raison de sa solubilité, être injecté, en assez grande quantité, dans le système

(1) Bichat, Recherches physiologiques sur la vie et la mort, p. 370.

vasculaire des animaux vivants, sans arrêter la circulation. Il n'agit pas, dans ce cas, primitivement sur le cerveau, et, lorsqu'on en injecte beaucoup plus que le sang de l'oreillette et du ventricule pulmonaires ne peut en dissoudre, il détermine la distension de ces parties et la mort. Il faut, pour faire périr de cette manière un chien de moyenne taille, injecter à la fois 100 à 120 centimètres cubes de gaz, et faire un certain nombre de ces injections. La distension du cœur a lieu plus difficilement encore par le gaz acide carbonique que par le gaz protoxyde d'azote, sans doute parce que le premier de ces gaz est plus soluble que le dernier. Si Ton fait cesser la distension du cœur, dès que l'animal ne donne plus de signes de vie, en ouvrant rapidement une grosse veine on le rappelle à la vie, ce qui prouve évidemment que le gaz acide carbonique n'agit ici que d'une manière purement mécanique.

« Si l'on fait les injections avec ménagement et de manière à éviler la distension du cœur, on peut injecter jusqu'à 1,000 centimètres cubes, sans donner lieu à aucun accident primitif grave ; et il ne résulte même de la présence d'une aussi grande dose d'acide carbonique dans le sang d'autre phénomène consécutif notable qu'une faiblesse musculaire, qui cesse au bout de quelques jours. Ainsi le gaz acide carbonique n'occasionne pas cette lésion des organes respiratoires que déterminent consécutivement les injections d'air atmosphérique et de gaz oxygène, ce qui provient sans doute encore de la solubilité du gaz acide carbonique dans le sang.

« Les injections du gaz acide carbonique dans le système veineux influent d'une manière marquée sur la coloration du sang artériel, qui prend momentanément une couleur brune.

« Le gaz carbonique peut être injecté en petite quantité dans l'artère carotide des animaux vivants, sans produire aucun effet sensible sur les fonctions cérébrales; mais, si Ton injecte à la fois une quantité considérable de ce gaz, on détermine l'apoplexie et la mort. »

Les conclusions tirées par Nysten des expériences qui précèdent ont été sérieusement critiquées par Collard de Martigny.

« Nysten a failli, dit-il, par le mode d'expérience qu'il a mis en usage. En effet, si, à son exemple, on injecte de l'acide carbonique dans les veines, ou bien on l'injectera brusquement et en grande quantité, alors il cause la mort par la distension des cavités du cœur; ou bien il est introduit dans le système vasculaire graduellement et avec précaution. Or, dans ce cas, le gaz, d'abord dissous par le sang, circule avec ce fluide jusqu'aux poumons : mais là il s'échappe en grande partie à travers les pores de cet émonctoire de la circulation ; de sorte que l'on peut ainsi faire impunément passer des quantités énormes de gaz dans les vaisseaux, car l'acide carbonique n'est sensiblement délétère qu'à une certaine dose, et le sang n'en contiendra jamais que très-peu. On se convaincra de la validité de ce raisonnement, pour arguer d'erreur les recherches et les conclusions de Nysten, par l'expérience suivante :

« Qu'à une température constante on analyse l'air normalement expiré par un gros lapin et reçu dans une vessie ; qu'on détermine la proportion d'acide carbonique qui s'y rencontre : si ensuite on injecte de l'acide carbonique dans la jugulaire de l'animal et si on recueille l'air expiré pendant la durée de l'injection, après l'avoir ramené à la même température que l'autre, on y démontrera, par la potasse caustique, une quantité d'acide car-

bonique gazeux d'autant plus considérable comparativement qu'on en aura injecté davantage.

« Ce mode d'expulsion des substances étrangères gazeuses ou vaporisables introduites dans les vaisseaux a déjà été prouvé par les expériences de Nysten lui-même, par celles de Magendie et de M. Ségalas sur l'injection vei neuse du phosphore, de l'alcool et de l'ammoniaque.

« La même explication rend compte de l'immunité de la bière, des vins mousseux et des boissons gazeuses acidulés, qui, ordinairement, pris en petite quantité, ne contiennent pas assez d'acide carbonique, et dont l'application est trop peu soutenue pour qu'ils puissent causer des accidents funestes.

« Il est néanmoins constant que, dans certains cas, ces boissons développent des phénomènes qu'on ne saurait attribuer qu'à la présence de l'acide carbonique.

« Bichat et Nysten se sont donc trompés, ajoute en terminant Collard de Martigny, en avançant que l'acide carbonique n'est mortel que parce qu'il est privé d'oxygène libre (1). »

On doit à M. Claude Bernard plusieurs expériences sur le même sujet ; cet éminent physiologiste a, par ce moyen, éclairci plusieurs questions, mais d'autres sont encore restées dans l'ombre. D'après lui, l'acide carbonique pourrait être injecté sans inconvénient soit dans les veines, soit dans les artères. Le premier mode opératoire peut laisser quelque doute, le gaz carboné pouvant être expulsé du sang veineux, quand il traverse le poumon pendant

(1) Collard de Martigny, Archives générales de médecine,

142 ACTION THYSIOLOGIQUE

l'acte de l'hématose, mais le second moyen paraît amener à un résultat plus précis.

Voici les détails de l'expérience :

« Sur ce chien de moyenne taille, nous découvrons la veine jugulaire ; et, après avoir lié le bout supérieur pour n'être pas gênés par l'afflux du sang, nous injectons vers le cœur environ 32 centimètres cubes d'acide carbonique. L'animal en est assez peu incommodé pour qu'immédiatement nous puissions répéter cette injection en la poussant cette fois dans le système artériel. Par une ouverture faite à l'artère carotide, nous introduisons un tube long et mince qui nous permet d'arriver jusque dans l'aorte. Nous poussons maintenant par l'extrémité l'injection de gaz dans ce tube muni d'un robinet. Vous voyez que l'animal n'en paraît pas souffrir, et que, rendu à la liberté, il n'a rien perdu de sa vivacité première. »

Malgré tout le mérite de cette expérience, fait observer M. Ozanam, on ne peut s'empêcher de croire qu'elle n'a n'a pas été poussée assez loin. 32 centimètres cubes sont probablement insuffisants pour influencer l'ensemble de la circulation, et il faut sans doute que le sang ait subi déjà une sorte de saturation pour que les phénomènes propres au gaz carboné se manifestent.

« Nous avons injecté dans les veines d'un chien un mélange de sucre et de levûre de bière. Rien ne s'oppose ici à l'action que ces deux substances exercent l'une sur l'autre ; mais, au bout d'un certain temps, l'animal présente les phénomènes d'une maladie grave ; il en résulte une espèce de décomposition du sang qui devient noir, visqueux ; toutes les muqueuses et, en particulier, celles de l'intestin grêle sont rouges et laissent suinter le sang. Il survient des diarrhées sanguinolentes qui amènent la

mort avec des symptômes plus ou moins analogues aux accidents typhoïques (1). »

M. Brown-Séquard a fait des recherches fort intéressantes sur les propriétés physiologiques du sang chargé d'oxygène et du sang chargé d'acide carbonique; en voici les résultats :

« J'ai trouvé (2), dit-il, que le sang veineux et le sang artériel ne diffèrent l'un de l'autre, à cet égard, que par les quantités d'oxygène et d'acide carbonique qu'ils contiennent : tous deux peuvent tuer, si on les a chargés d'acide carbonique; tous deux peuvent ne produire aucun trouble sérieux, s'ils sont chargés d'oxygène. Des expériences nombreuses m'ont conduit aux conclusions suivantes :

« 1° Tout sang de vertébré, artériel ou veineux, provenant d'un animal de l'une quelconque des quatre classes, et chargé d'oxygène en quantité suffisante pour être rutilant, peut être injecté sans danger dans les veines d'un animal vertébré de l'une des quatre classes, pourvu que la quantité de sang injectée ne soit pas trop considérable.

« 2° Tout sang de vertébré, artériel ou veineux, suffisamment chargé d'acide carbonique pour être noirâtre, ne peut être injecté dans les veines d'un vertébré à sang chaud (mammifère ou oiseau), sans produire des phénomènes d'asphyxie et le plus souvent la mort, après des convulsions violentes, pourvu que la quantité de sang injectée ne soit pas au-dessous d'un cinq-centième du poids

(1) M. Claude Bernard, Leçons de physiologie^ .tome p. 238.

(2) Comptes rendus de V Académie des sciences , 1857, page 815.

de Tanimal et pourvu aussi que l'injection ne soit pas faite trop lentement.

(( 11 peut arriver dans ces expériences, surtout quand on opère sur des oiseaux, que des troubles considérables de la respiration et de la circulation, et la mort même, surviennent tout à coup, quand on injecte le sang avec trop de force ou en trop grande quantité ; mais cela s'observe aussi souvent quand on transfuse à un animal de son propre sang, ou lorsqu'on emploie du sang d'un individu d'une espèce éloignée.

« Quand, au lieu d'employer du sang chargé d'oxygène, on fait usage de sang chargé d'acide carbonique, on détermine la mort après les phénomènes si bien décrits par MM. Prévost et Dumas, et ensuite par Diffenbach, par M. Rayer, par M. Bischofï, etc. Quelle est alors la cause de la mort? Nous croyons qu'elle dépend de l'action toxique de l'acide carbonique. On trouve que la mort est d'autant plus rapide et les phénomènes convulsifs d'autant plus énergiques, que la quantité d'acide carbonique que le sang injecté contient est plus considérable.

« Si l'injection est faite avec une excessive lenteur, de manière que l'animal ait le temps d'exhaler par ses poumons l'excès d'acide carbonique qui lui arrive, la mort n'a pas lieu. D'un autre côté, si d'une certaine quantité d'un sang dont une partie vient de déterminer la mort d'un animal on chasse l'acide carbonique en le remplaçant par de l'oxygène, on trouve que ce sang n'a plus de propriétés toxiques. J'ajouterai que l'on peut quelquefois, en pratiquant l'insufflation pulmonaire pendant et quelque temps après une injection de sang chargé d'acide carbonique, faire revenir à la vie des animaux qui ont eu des

convulsions suivies d'une résolution complète par suite de l'injection.

« Quand on compare les phénomènes d'une asphyxie complète à ceux qui se montrent si vite après une injection de sang chargé d'acide carbonique, on trouve qu'ils sont absolument semblables les uns aux autres, avec cette seule différence qu'ils sont plus violents dans la transfusion que dans l'asphyxie. Il semble, dans les deux cas, que les phénomènes en question dépendent d'un empoisonnement par l'acide carbonique.

Conclusions. « 1° Le sang d'un animal vertébré d'une espèce n'est pas un poison pour des vertébrés même d'espèces très-éloignées.

« 2° L'action toxique du sang d'un animal, injecté dans les vaisseaux d'un individu d'une autre espèce, dépend principalement, quand elle existe, de la présence de l'acide carbonique en quantité suffisamment considérable. »

Injections du gaz acide carbonique dans le tissu cellulaire.

Il résulte d'une série d'expériences entreprises sur ce sujet, par MM. Leconte et Demarquay (1),

1° Que l'air, l'azote, l'oxygène, l'acide carbonique et l'hydrogène ne produisent aucun effet nuisible lorsqu'ils sont introduits dans le tissu cellulaire sous-cutané ou dans le péritoine ;

2° Que tous ces gaz sont résorbés après un temps plus ou moins long et avec une rapidité qui varie depuis quarante-cinq minutes (acide carbonique) jusqu'à plusieurs

(1) Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1858, page 632.

semaines (azote) ; la rapidité de résorption s'est toujours présentée dans l'ordre suivant : acide carbonique, oxygène, hydrogène, air et azote ;

3° Qu'un gaz quelconque, injecté dans le tissu cellulaire ou dans le péritoine, détermine constamment une exhalation du gaz que renferment le sang et les tissus.