EXPÉRIENCES DE STAHL

Le travail publié par E, Stahl à Leij^ig en 1879 {Beitrœge zur ^ Entwickelungs geschichte der Flechten, Heft IL Ueber die Bedeutung des Hymenialgonidien) est de beaucoup le plus important. C'est celui sur lequel s'appuient principalement tous les défenseurs de la théorie de Schwendener et avec raison, car seul Stahl a pu sans conteste reproduire un lichen complet et fructifié, ses devanciers n'ayant fait qu'entourer certaines algues d'hyphes de lichen. Nous sommes donc obligés de donner de nombreux extraits de cette intéressante brochure et souvent même la traduction complète de certains chapitres. Stahl débute par une introduction dont la reproduction textuelle est indispensable.

«J. Introduction,' — Lorsque Schwendener, dans le cours de ses recherches, eut étendu à toute la classe des Lichens les propositions émises par de Bary tout récemment au sujet des GoUémacées et des Byssacées dans le sens d'un parasitisme spécial, il restait pour le complément de la démonstration à expérimenter synthetiquement les résultats obtenus par la voie anatomique et analytique et à essayer de reproduire un thalle de lichens, au moyen de ses deux composants probables, l'ascomycète et l'algue. Car, si les recherches de Schwendener lesquelles, entre-temps, avaient été com- • plétées par les observations de Bornet, Frank et autres, avaient élucidé la question principale aussi clairement que la voie ouverte permettait de le faire et si on devait admettre l'idée d'un parasitisme, jusqu'ici sans exemple, dans le règne végétal comme la plus véridique explication de l'état de choses existant, on devait encore aux contradicteurs, toujours non convaincus de la nouvelle théorie, la preuve résultant de la synthèse. Pour aucun lichen on ne connaissait l'histoire de son développement commençant à la germination de la Spore, finissant au thalle fructifié avec sa forme typique.

Les observations publiées dans ce qui suit sont destinées à combler cette lacune. Elles s'appliquent aux lichens qui dans les circonstances particulières ont donné les résultats les plus favorables et sont par cela très propres à dissiper les dernières préventions des adversaires de la théorie Schwendenérienne.

La question bien posée, les premiers essais sur la voie de la culture dans le but de compléter les moyens de preuves de Schwendener sont faits par Rees, lorsqu'il semait les spores du Gollema glaucescens sur, ou plutôt prés du Nostoc lichenoides. Il vit les petits tuhes germi natifs des champignons s'enfoncer dans la gélatine du Nostoc, s'y ramifier et former un véritable morceau de thalle de Gollema sans pourtant atteindre la fructification.

Bornet reprit les expériences de Rees en ce sens qu'il réunit les spores du jCollema pulposum à une jeune colonie de Nostoc lichenoides. Il vit, comme Rees les hyphes germées sorties des spores, en-

tourer la gélatine du Nostoc. La végétation active au début se ralentit bientôt et les corpuscules soumis à Texamen périrent sans avoir sensiblement augmenté de grosseur. Bornet étendit en plus ses observations aux lichens hétéromères. Il sema les spores de la Parmelia parietina et de la Biatora muscorum sur Talgue nommée Protococcus viridis recueillie en liberté. Les cellules germinatives ou leurs ramifications se fixèrent sur les cellules vertes des algues et les entourèrent plus ou moins. Les cultures périrent cependant bientôt par Texcès d'humidité et par la moisissure.

Les cultures de Treub n^ réussirent pas beaucoup mieux ; il avait eu le soin de prendre sur divers lichens les spores et les gonidies qu'il réunit ensemble. Les filaments germihatifs amenés au contact des gonidies fournirent des ramifications nombreuses qui se fixèrent de nouveau sur les cellules des algues ; celles-ci à la fin du processus se trouvèrent complètement entourées par les hyphes. Les cultures de Treub réussirent cependant si peu a former un lichen hétéromère complet que ses devanciers et ceux qui le suivirent y virent une situation dont se servirent les adversaires de Schwendener pour dénier toute force démonstrative aux résultats de culture acquis jusque-là. Il était donc toujours dans l'intérêt de la question lichénologique d'y apporter un argument final et d'arriver à la formation par des spores et des gonidies d'un thalle complet portant des spermogonidies et des apothécies. Qu'il arrivât par la réunion des spores de deux différents champignons lichéniques avec une de leurs formes de gonidies, de reproduire le thalle complet de ce lichen, on pourrait considérer la théorie lichénologique par le mode de la culture, comme définitivement acquise. »

Dans un second chapitre, l'auteur expose quels sont l'origine et le mode de développement des gonidies hyméniales. Il cite d'abord Fuisting qui soutient que, dans la Stygmatomma cataleptum, les corpuscules dérivent des gonidies thailines. Winter adopte aussi cette théorie tout en faisant remarquer que dans certains lichens on les trouve réunies à de vraies gonimies. Mais, dit Stahl, c'est un simple phénomène de pénétration et ce qui le prouve, c'est que luimôme a pu observer dans certaines algues, les oiroolepus, par exemple, cette propriété de pénétrer dans les corps étrangers et notamment dans les fruits sporiféres, aussi bien que dans le thalle.

Le chapitre III contient une minutieuse description de l'Endocârpon pusillum. Stahl cite ensuite l'opinion de Winter d'après lequel les gonidies hyméniales ne seraient pas douées d'accroissement ultérieur dans l'intérieur du lichen, mais une fois sorties du Perithecium la croissance recommencerait ; puis vient un paragraphe sur la dissémination des spores et des gonidies hyméniales ; nous trouvons ensuite le résultat de ses expériences sur cette plante, nous traduisons textuellement une bonne partie de ce chapitre.

^ III. Endoearpon pusillum, — L'Endocarpon pusillum (Hedwig) est un petit lichen passablement répandu sur les collines stériles de la vallée du Rhin et qu'on trouve spécialement dans les fentes des rochers nus, escarpés et exposés au soleil ; de grands espaces y sont souvent couverts dans des conditions favorables de développement de couches orbiculaires, rapprochées, irrégulières aux bords. A Tétat sec, le thalle est gris ou gris brun ;

devient-il humide, il se gonfle ; les gonidies vertes dont la coloration apparaît au travers lui donnent une teinte olive ou bleuâtre pâle. Les bords du thalle se détachent un peu du support, ce qui fait voir qu'il n*est pas complètement adhérent au substratum. La fixation du thalle sur des surfaces argileuses s'effritant si facilement sous l'action de l'air atmosphérique est, pour ce motif, consolidée paf un ou plusieurs cordons de rhizines sortant normalement du centre de la couche hjpothalline. Ces cordons pénètrent profondément dans le support se divisent çà et là en rameaux d'où, par de nouvelles subdivisions répétées, sort un réseau de rhizines à ramifications multiples et se terminant à l'PIyphe toute simple. Sous un faible grossissement on trouve une ressemblance frappante avec un système radiculaire richement ramifié de plantes plus élevées. La consolidation sur le support ainsi que la circulation des principes minéraux nourriciers doivent se faire de préférence par ce svstôme de rhizines ; d'autres toutes simples sortent en plus de toute la couche hypothalline.

Dans le jeune thalle les rhizines ramifiées sont hyalines : plus tard les parties extérieures deviennent brunes aussi bien dans les rameaux épais que dans les rhizines simples, transversales qui en dérivent ; ces dernières ressemblent complètement au réseau radiculaire de plantes plus élevées.

Le thalle se montre dans toute sa richesse quand on l'observe avec son perithecium qui y est enfoncé jusqu'à la papille qui recouvra l'ostiole. La figure I, table V, représente la coupe d'une couche thalline passant par une apothécie entièrement développée.

Tout en haut nous trouvons la couche corticale pseudo-parenchymateuse qui est formée de rangs de cellules verticales assemblées au sommet de la couche thalline, la partie médullaire située à la partie inférieure de la coupe se compose d'un lâche réseau hyphoïdal qui devient plus serré à la partie inférieure d'où naissent les rhizines. Je n'ai pu constater aussi bien sur de jeunes thalles que sur de plus âgés la couche corticale inférieure pseudoparenchymateuse telle que Winter l'a décrit.

Les gonidies colorées en vert uniforme sont renfermées dans une couche située entre la couche corticale et la méduUe ; certains groupes pénètrent plus ou moins avant dans la première ; les véritables amas se trouvent en-dessous dans la seconde. Par leur mode de division elles présentent de l'analogie avec la section d'algues nommées Pleurococcus dans lesquelles cette division se fait sous un sens réciproquement rectangulaire et alternativement dans les trois directions. Dans la couche de l'Endocarpon les modifications à la règle que nous indiquons ne sont pas rares ; en outre les produits

de la division des gonidies sont bientôt séparés par les hyphes qui les enlacent de sorte qu'on ne peut que rarement les observer dans un grand état de réunion.

L'enveloppe brun-noirâtre du perithecium enfoncé dans le thalle a la conformation commune à la plupart des lichens pyrénocarpés. Les paraphyses sont remplacées par des périphyses qui entourent le canal de sortie. Le fond du perithecium contient des utricules ascogènes dans les cavités desquels sont rangés les asques qui les remplissent presque complètement à l'état humide.

Dans les intervalles des asques, ainsi que dans la gélatine qui

remplit abondamment les cavités du perithecium, et qui est comme on le sait un produit gonflé des membranes des asques vidés, se trouvent, en outre, de nombreuses gonidies hyméniales, Avec Fuisting et Winter je les regarde comme des dérivées des gonidies thallines.

Dans le premier fascicule de ces recherches, j*ai expliqué la présence des gonidies dans les jeunes fruits par Tobservation du développement des fruits sporiféres du Gollema microphyllum. Par y 'enveloppement des ascogones et surtout par la formation des paraphyses, les chaînes de Nostocs sont emprisonnées en nombre variable dans ces jeunes amas cellulaires où elles dépérissent bientôt et ne sont plus visibles à la fin que sous Taspect de points réfractant fortement la lumière.

Fuisting avait aussi observé ce dépérissement des gonidies dans les jeunes fruits sporiféres de la Blastenia ferruginea, de la Gatillaria lutosa et d'autres espèces qu'il n'a pas autrement signalées et il est à remarquer que ce phénomène passablement répandu se passera dans les lichens où les fruits sporiféres parviennent a leur développement à la façon des Gollema. Pendant que dans toutes ces formes les gonidies doivent être regardées comme disparaissant du fruit et sont déjà chassées de l'intérieur avant son complet développement, les gonidies enfermées dans l'intérieur du perithecium de l'Endocarpon pusillum ne restent pas seulement vivantes, mais présentent une végétation d'une activité surprenante. Les véritables gonidies thallines se divisent par des séparations verticales successives en un certain nombre de cellules sphériques qui se multiplient beaucoup et dont les produits très nombreux se rencontrent dans le perithecium encore clos, entre les intervalles des paraphyses et des hyphes ascogènes.

L'énorme différence qui existe entre les gonidies thallines (0,008 — 0,012 en diamètre et- les gonidies hyméniales 0,002 — 0,004) devait attirer l'attention des observateurs dès qu'on ne pouvait plus dans l'histoire de la formation de ces dernières les considérer comme de provenance étrangère.

Suivant Winter « les gonidies, ou plutôt les cellules de protococcus offrent ce caractère particulier que, devenant toujours plus petites par la division qui se poursuit, elles ne sont pas douées d'accroissement ultérieur dans l'intérieur du lichen. Elles conservent la grosseur acquise à la suite des divisions... Sortent-elles du perithecium et deviennent-elles libres, les divisions continuent, mais la croissance recommençant, elles reprennent leur grosseur normale. » Winter n'indique pas, il est vrai, ce qu'il entend par grosseur normale ; ce serait difficile à préciser d'une manière certaine dans ces algues de dimensions si changeantes. Mais comme celle qu'on nomme Pleurococcus, atteint dans l'intérieur du thalle la plus grande dimension, la théorie de Winter n'est, en tous cas, pas exacte. L'autre explication qui rendrait toujours plus petites par suite des dédoublements répétés les Gonidies emprisonnées dans l'espace interne du perithecium, n'est bonne que pour le début. Les gonidies qui végètent librement dans l'hymcnium conservent, malgré leurs nombreux dédoublements une grosseur moyenne.

Fuisting attribue l'excessive petitesse des gonidies hyméniales à l'état anormal dans lequel elles végètent à l'intérieur du perithe-

cium, d'après lui, elles disparaissent complètement par la suite de la partie inférieure des fruits sporifères.

Je dois faire observer ici que les gonidies hymèniale* ne disparaissent jamais des perithecium de TEndocarpon pusillum ; aussi longtemps que ceux-ci contiennent des spores hyméniales en état de dédoublement actif et rangées en nombre dans les intervalles longitudinaux qui séparent les asques.

Chaque asque contient normalement deux spores d'inégales grosseur qui le remplissent presque en entier. La spore qui en remplit la portion supérieure est plus large et un peu plus courte que celle qui est située en dessous. A l'état normal elles se présentent sous la forme de corps parenchymateux, d*un brun clair, pluri loculaires et d'une grosseur remarquable.

Disséminatio7i des spores et des gonidies hy^ meniales. — Les utricules sporifères arrivés à Tétat de maturité se vident sous Faction de l'eau dans la plupart des lichens connus. Les asques distendus qui, à l'état sec, remplissent seulement une partie de la cavité périthéciale aspirent Teau avec avidité et en même temps leur membrane se gonfle fortement ainsi que la gélatine qui est abondamment répandue dans Thymenium. Il en résulte que toute la capacité périthéciale se trouve remplie par son contenu gonflé, ce qui produit une forte compression contre les parois résistantes qui ne peuvent céder aux efi'orts d'extension. Les asques mûrs se fendent à leur sommet et les spores sont aussitôt lancées hors de l'utricule déchiré avec une grande force et souvent à plusieurs centimètres de distance. Le phénomène de la germination sera complètement démontré par ce mode de dissémination des spores des lichens connu depuis longtemps, car on peut les recueillir pures de tout mélange sur une lamelle de verre qu'on place audessus d'un lichen humecté.

On voit que les spores d'Endocarpum pusillum recueillies de cette façon sont toutes entourées d'une nombreuse cour de gonidies hyméniales d'un vert pâle qui y sont attachées. Chaque spore en possède un nombre variable (environ 20-40 sur une coupe transversale) et, aussi loin que seront projetées ces spores capables de germer, elles seront accompagnées de leurs gonidies hyméniales collées après leur enveloppe externe. Malgré cela on ne peut en constater aucune diminution dans Thymenium ; leur végétation marche complètement d'accord avec la formation des spores et, avec chaque spore projetée, une certaine partie des gonidies enfermées dans la gélatine autour des asques qui se rompent est chassée du perithecium.

Germiv atio7î des spores^ rôle def gonidies hyméniales auprès des spores. — Les spores recueillies sur du verre ou sur une lame de mica germent immédiatement après leur dissémination sous l'influence d'une humidité suffisante. Une partie des filaments germinatifs sortant de la cellule de la spore se fixe aussitôt sur les pâles gonidies hyméniales qui y sont, du reste, fortement adhérentes et après peu de jours les gonidies libres ou celles qui sont fortement retenues présentent déjà une modification surprenante. La chlorophylle précédemment d'un vert pâle, inégalement distribuée donne bientôt aux gonidies qui croissent vigoureusement une coloration bien égale d'un beau vert.

Qu*on doive attribuer raugmentation de grosseur des gonidies uniquement à l'influence de Tascomycète, cela résulte des préparations reproduites, fig. 4 et 5, tab. V, qui sont prises sur le môme objet portant la culture et qui, jusqu'à là germination des spores, ont été soumises aux mômes influences extérieures.

Gomme chaque spore projetée est munie à peu près du môme nombre de gonidies hyméniales, la diflërénce de quantité, de grosseur et de couleur des cellules de pleurococcus doit être uniquement attribuée à la présence à leurs côtés de l'ascomjcète. Pendant que les gonidies touchées par les filaments germinatifs ne se divisent pas, ou du moins très peu, par dédoublement, mais au contraire augmentent sensiblement de grosseur, il s'est formé autour des deux spores mortes un entourage de gonidies chétives qui sont restées semblables à leurs parents en grosseur et en aspect.

Retournons à la spore germant. Pendant que, comme nous l'avons vu, une partie -des filaments germinatifs, aussitôt après la ' ^ naissance, se fixe sur les gonidies h jméniales et les entoure d'un

réseau fermé en tous sens, les autres, tout semblables au début, présentent un état bien diôérent; ils croissent et au sortir de. la spore s'étalent et s'arrangent sur le support (dans ce cas verre ou lame de mica), ils se ramifient çà et là et forment autour de la spore un système rayonnant d'hyphes ; si dans leur marche ultérieure ils arrivent au contact des gonidies, ils ne paraissent pas s'en inquiéter. Ces hyphes correspondent aux rhizines qui dans un substratum normal y pénètrent directement au sortir de la spore et qui mettent en communication le thalle du lichen avec ses éléments nourriciers minéraux.

Sur le porte-objet les premiers développements de la germination marchent assez vite ; mais il se produit bientôt un sensible ralentissement dans la croissance. Celle-ci, malgré le cas particulier de privation de nourriture peut être poussée à un certain degré et par ce moyen les cultures peuvent rester bien portantes pendant plus de six mois. On n'y arrive cependant pas à la formation d'une couche différente entre l'écorce et la médulle : tous les changements à cet état d' accroissement qui se feront dans la suite consisteront dans la formation d'amas de sorédies plus ou moins importantes.

Lé motif de cet insuccès doit être attribué moins au manque de nourriture qu'à la difficulté de ma ntenir l'humidité nécessaire. Gomme l'Endocarpon pusillum se trouve dans la nature sur des rochers secs opposés au soleil, il tombe sous le sens qu'il sera difficile de placer les spores semées sur le porte-objet dans des conditions qui approchent de celles de la nature; Il fallait entrer dans une autre voie et après quelques essais, la disposition suivante se montra la plus favorable à une bonne réussite de la culture.

Des vases de terre poreuse comme celle qu'on place sous les pots de fleurs seront employés après les avoir au préalable minutieusement nettoyés ; ils seront plongés dans l'eau au lieu où se trouve le lichen et remplis d'argile cuite. Après la fuite de l'eau par les parois poreuses du vase, la couche supérieure de l'argile qui y est

Î)lacée sera complètement lisse ce . qui permettra de poursuivre es recherches scientifiques. Le tout sera apporté sur une assiette et recouvert d'une cloche spacieuse. Pour entretenir une humidité faible, mais constante qui est essentiellement nécessaire à la bonne

réussite, de la culture, les dessous de pots seront pendant un certain temps placés dans Teau pour qu'elle puisse pénétrer lentement dans le sol de culture. Les semences seront dirigées comme il a été dit pour la culture sur les porte-objets. Lorsque la couche supérieure de Targile est un peu sèche, on peut retourner les vases, les placer à quelque distance du thalle contenant des péri thecium et par ce moyen on poun*a recueillir les spores d*Endocarpon qui seront projetées avec les gonidies hyméniales qui y sont attachées.

Avec un substratum ainsi formé la formation du thalle prospère vite. Au bout de quelques jours, on voit déjà que les spores sont 7"^ vidées de la plus gi*ande partie des substances qu'elles contenaient et qui ont fait avancer la germination à grands pas. Des filaments germinatifs, les uns enlacent les gonidies hyméniales, les autres s'enfoncent dans la couche inférieure et forment les premières rhizines. L'influence de Tascomycète se fait aussi sentir d'une façon remarquable sur la grosseur des gonidies, car ces jeunes corps peuvent être aperçus à l'œil nu au bout de peu de jours sur la couche argileuse unie sous formes de points verdâtres.

La fig. 7 de la tab. V, (dans le mémoire de Stahl), représente une couclie thalline n'ayant pas encore tout à fait trois semaines ; les deux spores provenant d'un sejul asque y sont encore fixées Le cas présent oii deux spores avec les gonidies hyméniales qui y sont attachées forment l'élément d'une couche thalline doit se rencontrer le plus fréquemment dans la nature, puisque les spores jumelles réunies dans l'asque restent encore unies après l'expulsion. Cependant dans les cultures, la semence est répandue plus largement et on trouve assez souvent des couches thallines entremêlés provenant de plusieurs spores jumelles. Au commencement on les distingue facilement, mais bientôt elles s'enchevêtrent par la continuation de croissance des réseaux, et le tout concourt à la formation d'un thalle atteignant tout son développement.

La jeune couche thalline est dès le début séparée en deux zones, l'une extérieure qui contient les gonidies et l'autre inférieure. La partie extérieure, le thalle des lichénologues (montre à l'origine une conformation très simple. L'intérieur se compose d'un mélange de gonidies et d'Hyphes presque sans interstices qui se termine endessus par un simple réseau hyphoïdal pseudo-parenchymateux.

La partie inférieure de la couche, l'hypothalle des lichénologues dérive en partie directement des spores, en partie de la portion inférieure de la jeune couche. Il se compose d'hyphes incolores enchevêtrées, plusieurs lois ramifiées et anastomosées dont les unes restent isolées tandis que les autres se réunissent en un faisceau dans lequel l'une l'emporte promptement en force sur les autres et se sépare pour former le robuste réseau de rhizines que nous avons mentionné au début.

Dans la partie extérieure qui contient les gonidies, la séparation en couche corticale, médulle, couche gonidiale, comme nous les rencontrons dans un thalle complet ne se réalise que successivement. Les couches dans lesquelles cette séparation a déjà eu lieu peuvent à l'état humide et à l'aide de la loupe se distinguer de celles qui ne sont pas encore différenciées par l'aspect vert clair et mat de la couche supérieure, qui devient d'un vert foncé, bril-

ant à rètat humide. Les deux modes d'accroissement se présentent à côté Tun de Fautre dans les mêmes cultures : la différenciation se fait tantôt plus tôt, tantôt plus tard dans des couches de même âge sans qu'on puisse y constater une différence sensible entre l'épaisseur et la structure intérieure. C'est ainsi que j'ai trouvé des fragments de thalle de moins de 0"",1 en épaisseur qui n'en étaient pas moins stratifiés, tandis que d'autres beaucoup plus épais conservaient encore la structure supérieure plus simple que nous avqns mentionnée. Cette stratification, comme du reste la croissance du lichen en général, se fera très favorablement sous l'action d'une humidité faible, mais constante, tandis qu'elle serait notablement entravée par une humidité excessive.

L'écorce composée de plusieurs couches dérive de la couche supérieure cellulaire simple qui, au moins en dessus, termine la jeune couche thalline. Les cellules isolées se transforment en papilles qui s'élèvent perpendiculairement à la surface supérieure du thalle, partagées par des cloisons transversales pour se réunir ensuite les unes aux autres, en s'accroissant en largeur et former la couche corticale au moyen d'un tissu compact et adhérant étroitement dans toutes ses parties. Dans d'autres cas la couche corticale composée est formée simplement par les accroissements successifs en épaisseur de la couche cellulaire simple, au moyen de divisions tranversales des cellules isolées. Cet accroissement des cellules de la couche corticale se fait tantôt également sur toute la surface supérieure du thalle, tantôt commence d'abord par certains points isolés, de sorte qu'une partie de cette surface se trouve recouverte d'une écorce composée de plusieurs couches, pendant que d'autres parties ne sont entourées que d'une simple couche cellulaire.

Presque parallèlement à la formation de la couche corticale a lieu la différenciation de l'intérieur du thalle. Dans les parties qui avoisinent la couche inférieure se trouve une porosité du tissu hyphoïdal sous forme d'interstices remplis d'air. Pour cette cause et par suite de la formation des couches corticales la proportion d'abord presque égale des hyphes et des gonidies se perd ; les hyphes se développent seules en dessus et en dessous des gonidies qui n'occupent plus que la couche du milieu entre l'écoi^ce et la méduUe où elles forment la couche gonidiale.

Les premières spermogonies apparaissent dans les jeunes couches dès que celles-ci ont réalisé le mode de développement, ci-dessus mentionné ; j'en ai parfois trouvé dans un thalle ne possédant qu'une couche corticale simple. Elles sont de forme ovale et entièrement immergées dans le thalle, de sorte qu'elles ne révèlent leur présence que par les nombreuses spermaties accumulées autour du pore. Normalement elles ne contiennent pas de gonidies. Car l'affirmation de Winter que les spermogonies du Sphœromphale fissa contiennent des gonidies analogues aux gonidies hyméniales du perithecium ne peut s'étendre à ÏEndocarpofi pusillum. Dans le grand nombre de jeunes couches thallines que j'ai expérimentées, je n'ai trouvé que dans peu de coupes de spermogonies quelques gonidies entourées d'hyphes, et il n'est nullement impossible qu'elles y aient été introduites par la préparation.

Les premières spermogonies parurent dans les cultures dont nous avons parlé de 4 à 6 semaines après Tensemencement et bientôt se

montrèrent les premiers soulèvements du perithecium pour la formation complète duquel un assez long temps fut encore nécessaire, de sorte que les premières spores ne furent mûres qu*au bout de 4 à 5 mois. La marche entière du développement de ï Endocarpon pusillum de spore à spore fut donc parcourue dans un espace de temps relativement court et on peut tirer de cet exemple la conclusion assurée que le développement de certains lichens., ne demande en aucune façon un temps aussi long qu*on a l'habitude de le croire généralement. »

Le chapitre IV est relatif au Thelidium minutulum Kœrher, L'auteur s'exprime ainsi ; « Ce petit lichen pyrénocarpé accompagne presque toujours V Endocxirpon pusillum ; la faible grosseur du perithecium, Vitivisibilild du thalle, sa ressemblance avec les sorédies d'autres lichens ou avec une couche d'algues empêchent cependant de le constater facilement dans les lieux où il se trouve naturellement. »

Stabl constate que plusieurs essais faits sur la germination des spores seules du Thelidium minutulum ne réussirent pas à donner un accroissement continu puis il ajoute :

« Apporte-t-on au contraire sur le support indiqué les spores en question en même temps que les gonidies hyméniales de VEndocarpon, on obtient après un temps relativement court le thalle et les perithecium du Thelidium minutulum^ C'est ainsi que s'explique l'apparition presque constante de ce petit lichen dans les cultures à.' Endocarpon. Les spores de Thelidiiim se trouvent semées avec les spores et les gonidies du premier et trouvent dans le Pleurococeus une nourriture qui leur convient. Les spores d'autres lichens qui croissent en compagnie de V Endocarpon pusillum tels que Collema cheileum, Verrucaria epigaea et certaines espèces de Leca7iora semées parfois avec l'Endocarpon exigeant une autre algue nourricière n'arrivèrent jamais à former un thalle

Sur les cultures d'argile comme cela a eu lieu pour l'Endocarpon pusillum, le Thelidium se laisse recueillir en grande quantité, puis on sème sur la soucoupe de terre argileuse les gonidies pures de l'Endocarpon avec les spores du Thelidium. Gomme nous l'avons déjà dit, !e Thelidium se. développe avec beaucoup plus de vigueur que l'Endocarpon semé dans le même temps. Après trois mois au plus, je trouvai dans de florissants perithecium des spores mûres, de sorte que dans ce temps le champignon-lichen avait accompli toute son évolution de croissance.

Les perithecium ne se trouvent pas en rapport immédiat avec la partie de la couche qui contient les gonidies. ils s'entourent du mycélium qui parcourt le substratum d'argile, y adhère et se trouve assez souvent éloigné de toutes les gonidies. Ils reproduisent la conformation du type des Verrucariées ; chaque asque contient huit spores semblables divisées en deux loges par une séparation .... »

Le chapitre V est consacré à la Polyblastia migiilosa Mass. Nous ne pensons pas utile de le reproduire, puisque les expériences faites sur ce lichen sont les mêmes que celles faites sur l'Endocarpon. Nous tenons seulement à faire bien remarquer qu'il s'agit encore ici d'une espèce dont les spores contiennent des gonidies hyménia- Ics. La reconstitution de la Polyblastia rugulosa parait se faire plus

difficilement que celle de TEndocarpon puisqu*au bout de six à sept mois Stahl n'avait pu reproduire encore ni spermogonies, ni apothécies.

Nous avons donné une longue analyse de l'ouvrage du savant allemand, et cela se conçoit, puisque ses expériences ayant seules abouti à la reconstitution d'un lichen complet peuvent seules nous être opposées, nous les regardons comme parfaitement vraies, mais nous verrons plus tard qu'elles n'apportent aucun argument en faveur de la tliéorio algo-lichénique.

Depuis la publication de l'ouvrage de Stahl, nous ne trouvons plus que des discussions sans arguments nouveaux comme dans les ^ traités de botanique de Sachs et Van Tieghem ; ces ouvrages ou

^ J écrits ou traduits en français sont dans toutes les mains et peuvent

être consultés tellement facilement qu'il nous semble inutile d'insister. Nous no pouvons cependant passer sous silence le travail de M. Dorsell (Studier ofver cephalodierna Swensk. vet. ak. B. VIII). M, Dorsell, élève du D"" Th. M. Fries était un partisan de l'autonomie des lichens, comme son maître, lorsqu'en étudiant les céphalodies de diverses espèces, il trouva dans des échantillons appartenant principalement aux genres Peltigera, Nephroma et Solorina des gonidies ou plutôt des algues de plusieurs sortes, ce qui ébranla sa ' conviction sans la modifier entièrement. Nous pouvons dire immé-

diatement que, pour nous, M. Dorsell n'a jamais trouvé qu'une seule espèce de gonidies par lichen, mais vraisemblablement plusieurs algues qui avaient pénétré à l'intérieur par les interstices du thalle. Cette hypothèse est d'autant plus probable qu'il s'agit de lichens croissant dans les forêts, à l'humidité par conséquent, et dans des conditions favorables au développement des algues ;. elle est, du reste, admise par Stahl lui-même qui affirme avoir vu souvent des algues les Chrooleptcs, par exemple, pénétrer dans des corps étrangers et notamment dans le thalle et même dans les apothécies des lichens. Rien d'étonnant que pareil fait ait eu lieu dans les échantillons examinés par M. Dorsell.

Pour terminer nous n'oublierons pas M. Léo Errera. Si comme nous l'avons dit plus haut, nous devons nous excuser auprès de nos lecteurs de reproduire ses explications, nous devons le remercier, lui, qui nous fournit aussi facilement la note gaie et le mot de la fin dont la recherche fait le désespoir de tant de malheureux écrivains. Pour lui la chose est simple et nous lui laissons la parole : « Nous pouvons nous figurer le champignon qui vient trouver l'algue et lui tient à peu près ce langage (je suppose, bien entendu, un champignon qui y mette des formes) : — « Mademoiselle, il y a là de vastes régions désertes que je désirerais vivement coloniser. Daignez vous joindre à moi, car elles sont inhabitables pour chacun de nous isolément. Délicate comme vous l'êtes, vous y seriez rôtie par le soleil, vous ne parviendriez pas à vous y fixer et à absorber les aliments minéraux qui vous sont nécessaires. Pour moi qui suis plus endurant, je pourrais bien m'y cramponner ; mais je ne trouverais pas de substances organiques et je n'ai pas, ainsi que vous, le talent de me nourrir d'air ou tout au moins d'acide carbonique. Associons-nous donc et nous régnerons, à nous deux seuls, sur d'immenses espaces que nul ne saurait nous disputer ; vous fournirez la matière organique au ménage ; moi je

vous servirai d'écran, je vous attacherai au sol et j'irai j chercher des sels inorganiques dans Tintérôt commun. » L'algue n'a qu'à répondre : « Volpntiers, Monsieur ! » Voilà le pacte conclu et le lichen constitué. »

Ce n'est pas plus difficile /jue cela, aussi M. Errera s'empresset-il d'ajouter : « Les lichens^oni donc des champignons qui s'unifient avec des algues. » Puis après avoir renvoyé à leurs descriptions les lichénologues qui voudraient approfondir les questions de physiologie et d'ânatomio microscopique et qui s'exposeraient à âe fourvoyer s'ils les aborderaient quand môme, il déclare « la cause entendue » et passe à d'autres exercices pour ne pas s'attarder trop aux lichens « et surtout aux lichénologues. »

Nous croyons avoir maintenant le droit de dire quelques mots des défenseurs de l'autonomie et de résumer les motifs qui ne permettent pas d'admettre la théorie de Schwendener.

Auteurs qui soutiennent V autonomie des lichens, — Nous devons citer en premier lieu, M, Tidasne, qui, dans son magnifique ouvrage : « Mémoire pour servir à l'histoire organographique et physiologique des lichens, Paris 1852 » ne combat pas la théorie algo-lichéniquequi n'existait pas encore, mais admet que la germination des spores seules peut reproduire le lichen et prétend qu' « il est manifeste que les gonidies naissent directement des filaments de la médulle, ou continuent le tissu cortical à l'intérieur du thalle. » (Mém. p. 20).

M. Franck, dans un mémoire intitulé : « Gomment se comportent les gonidies dans le thalle de quelques lichens crustacés, etc., etc. » décrit un certain nombre de lichens dont le thalle dépourvu de gonidies dans le jeune âge, en possède un peu plus tard. Il lésa vu naître au-dessous de la zone marginale sur des points assez éloignés les uns des autres et provenir des petits renflements qui terminent les hyphes, ce qui est bien la preuve qu'elles en dérivent.

Le savant lichénologue Suédois Nylander a toujours été un adversaire résolu de Schwendener qu'il a combattu daus toutes ses publications. Il admet que les gonidies naissent dans les cellules du thalle sans qu'elles aient une origine étrangère et conclut à l'auto-

Comie en invoquant des arguments de ban sens auxquels la nature e peut faillir.

«1*^ Aucun champignon n'intervient dans la formation d'un lichen, car les filaments germinatifs sont élastiques, lichénineux, persistants, imputrescibles, tandis que dans les champignons les hyphes sont caduques, plicatiles à parois minces et solubles dans la potasse. — 2° Aucune algue non plus ne participe à la formation des lichens ou n'y intervient. Les gonidies des lichens ne se rencontrent pas en même temps dans les thalles et à l'état isolé, autonome. Partout où les lichens vivent et abondent, les algues font absolument défaut. Dans le Sahara algérien notamment, les algues lichénogènes de Schwendener manquent absolument, tandis que les lichens y sont très nombreux. — 3'* Beaucoup de thalles sont complètement celluleux, les hyphes font complètement défaut, le thalle n'est plus qu'un amas cellulaire où la lichénine abonde ; l'hyphe du cliampignon manque dans ce cas et le lichen ne prospère pas moins. — 4** Dans les jeunes propagules des Gollémacées, les gonimies se

forment toujours avant les hyphes. — 5** Parmi les lichens parasites, le plus grand nombre ne possède que des apothécies et sont totalement dépourvus d'hyphes. Un seul des faits précédents ajoute Nylander suffirait à ruiner le Schwendenérisme. »

Dans Ip Flora de 1877, p. 374, il donne de plus grands détails sur le. mode de formation, des gonidies. D'après lui la couche corticale croit graduellement et prend de l'expansion, pendant ce temps une portion intérieure proportionnelle à Taccroisscmcnt est résorbée ; les gonidies deviennent alors libres. Dans ces conditions ou entourées de cellules, ou groupées ou séparées elles constituent la couche gonidiale située entre Técorce et la médulle.

Le D"^ de Krempelhuber n'admet pas la théorie de Schwendener, il ne la combat, du reste, par aucun argument nouveau. Il pense que pour les lichens hetéromères, il s'écoule un temps assez long entre la formation des premiers éléments de l'Hypothalle et celle des gonidies, c'est pour ce motif que les observateurs qui ont fait germer des spores n'ont pu observer la naissance de ces corps et de leur contenu vert. Il est probable que les hyphes uniques, c'est-àdire celles de la couche corticale développent des gonidies qui se multiplient rapidement par divisions, de manière à former la couche gonidiale. Puis le D*" de Krempelhuber dit que si les essais d'ensemencement des spores n'ont pas reproduit un thalle complet, ce n'est pas parce que l'algue manquait, mais parce que dans le cabinet on n'a pu réunir toutes les conditions biologiques qui se trouvent dans la nature.

Nous trouvons dans la Cryptogamie illustrée de M, C Roumeguère (Paris 1868) une très chaude défense de l'autonomie des lichens. Il est bien certainement le premier lichénologue français qui ait résolument combattu Schwendener dans un moment où l'engouement était général pour tout ce qui touchait à la théorie algoihé nique et l'honneur doit lui en être laissé.

Un de nos lichénologues les plus autorisés, le D"^ Th, M, Fries se prononce également en faveur de l'autonomie dans la préface de ses 4c Liche7iographia scandinavica » (Upsala, 1871). Voici le résumé de son argumentation : Le thalle des lichens conserve une forme constante suivant l'espèce et ceci dans toutes les localités, cela tient à ce que les hyphes se développent d'abord. Or, comme elles représentent le parasite, elles ne devraient apparaître qu'après la plante nourricière Les algues un des composés des

lichens devraient se plaire dans les mêmes lieux que ceux-ci ; or il n'en est rien.... Toutes les fois que dans la nature on observe un cas de parasitisme, la plante nourricière s'étiole et dépérit ; ici ce serait le contraire, l'algue enveloppée et sucée par le parasite s'accroitrait et deviendrait plus florissante et plus vivace.

Dans tous les lichens les gonidies sont enveloppées par les hyphes, dans beaucoup d'espèces la couche corticale entoure tout le lichen. Pour que les gonidies vivent et se multiplient il faut qu'elles puissent tirer leur nourriture des parties voisines. On ne peut nier que l'eau pluviale imbibant le thalle, les gonidies n'y trouvent une partie de leur nourriture, mais l'eau seule ne peut créer le Protoplasma, la Chlorophylle, l'huile, etc., etc., qui constituent les gonidies ou y sont inclus ; il faut donc que celles-ci prennent aussi

une petite part de nourriture aux hjphes. Ce seraient alors les algues qui seraient les parasites des hyphes.

Le D^ Fries explique ensuite comment se forment les gonidîes. Contrairement à l'opinion de Nylander et d'accord avec MM. Bayrhoffer^ Speerschneider, Thwaites, Schwendener et de Ba7*y, il n'admet pas que les gonidies soient complètement libres dans le thalle sans être aucunement liées aux hyphes. On trouve, il est vrai, quelques-unes des premières parfois en liberté, mais ordinairement elles sont placées sur les rameaux hyphoïdaux auxquels elles sont plus ou moins fortement reliées. Elles en proviennent, du reste ; non seulement les hyphes s'allongent en filaments, mais elles donnent naissance à de courts rameaux dont la cellule terminale se dilate, devient globuleuse et se remplit de chlorophylle ; cette cellule transformée en gonidie se divise de différentes façons procréant d'autres gonidies.

Kœrher vient aussi combattre la théorie algo-lichénique dans sa petite brochure : ^Zur abwehr der Schwendener-Bornetschen Flecht en théorie, » (Bv. 1874.) Il donne comme raison principale que plusieurs formes de gonidies ne peuvent être ramenées à des algues correspondantes et n'ont, jamais été rencontrées à l'état libre. Les gonidies se rapprocheraient des algues se reproduisant par division et non par sexualité, mode de reproduction commun à toutes les cellules des végétauxinférieurs n'ayant aucune valeur spécifique. Dans les lichens il n'y a pas parasitisme les gonidies n'étant nullement épuisées par l'enveloppement des hyphes.

M, Ca^mel (Société d'horticulture de Toscane. Florence 1876) dans des observations faites sur des Gollema a pu constater que les hyphes se remplissaient de matière verte, s'étranglaient et se transformaient en gonidies.

M. Arcangeli a fait aussi plusieurs expériences démontrant la fausseté de la théorie algo-lichénique. En traitant une portion du thalle de la Sticta pulmonacea par une solution de potasse, il a mis en liberté les gonidies, mais il a pu constater qu'elles étaient toujours adhérentes à un petit filament hyphoidal. Il conteste également que les gonidies soient des algues appartenant surtout aux genres Cystoncus, Nostoc, Sirosiphon et Scytonema.

M. P. M. Grombie fit paraître dans le Linnean Socielys Journal^ vol. XXI, un article très complet combattant vivement la théorie de Schwendener. Nous ne pouvons en donner qu'un court résumé : « Le problème se pose ainsi, dit-il ; quelle est l'origine des gonidies lichéniques et dans quelles relations se trouvent-elles avec le thalle? Il passe d'abord en revue les travaux sur les gonidies depuis Wallroth, cite Kœrher, Bayi'hoffer, Speerschneider, Schwendener, de Bary et Th. M. Fries. Il rappelle l'opinion de ce dernier que les gonidies proviennent des petites branches terminales des hyphes qui se dilatent, deviennent subglobuleuses et se remplissent de chlorophylle. Ce mode de formation fut généralement adopté jusqu'à Schwendener. L'auteur résume ensuite la théorie algo-lichénique, puis examine le secours à elle apporté par M. Bornet, le meilleur et le plus digne de foi de ses avocats en analysant son mémoire intitulé : Recherches sur les gonidies des lichens. »

M. Grombie parle ensuite des cultures de Treub, Bornefet Stahl ; il fait remarquer que le lichen employé par ce dernier n'était pas

rEndocarpon pusillum. Hedw. ; mais certainement la Verrucaria Garovaglii. Montag., puis il conclut qu'il y avait en présence une spore et des hjphes, mais non une algue et un champignon et c'est ce qu'il eût fallu pour une synthèse logique.

Discutant ensuite les résultats obtenus, l'auteur anglais dit que deux objections se présentent fatales à la théorie et suffisant pour la ruiner. La première est relative à la nourriture des hjphes du champignon par les algues captives. Toutes lesplantes sur lesquelles vivent des parasites finissent par s'épuiser et périr. Comment, du reste, emprisonnées de toutes parts par leur tyran, n'ayant aucune communication avec l'extérieur, les gonidies pourraient-elles trouver la large quantité de nourriture nécessaire? Le principal agent de nourriture des lichens est l'eau qui traverse la couche corticale et pénètre jusqu'à la couche gonidiale où est surtout placée la vie végétative ; les gonidies ne sont, du reste, pas des agents nutritifs spéciaux comme instruments d'absorption d'acide carbonique, mais plutôt des stimulants de la vie. Conséquemment ni pauvre prisonnier, ni tyran comme dans la théorie de Schwendener.

La seconde objection d'une grande force est que dans la structure des lichens, il n'y a ni mycélium de champignons, ni colonies d'algues. De plus, les lichens devraient se trouver surtout dans les lieux où abondent les champignons et lés algues et il n'en est rien.

M. Grombie rappelle ensuite les différences qui existent entre les hyphes des lichens et des champignons telles qu'elles ont été indiquées par Nylander. Il y a également une grande différence entre les gonidies et les algues. La théorie algo-lichénique étant renversée, il n'en reste pas moins à indiquer quel est le mode de formation des gonidies et le lichénologue anglais termine sa brochure par l'examen dès théorieî^ de Tulasne, Archangeli et Nylander, repoussant les observations du D' Minks.

Nous devons une mention toute spéciale à M. Th. Brisson, qui, dans une brochure intitulée : « Examen critique de la théorie de M. Schwendener. (Ghâlons-sur-Marne, 1877), avait fait déjà l'historique de la question d'une façon qui aurait rendu notre petit travail peu utile s'il ne t'était arrêté avant les expériences de Stahl qui étaient alors inconnues et qui sont cependant la partie capitale d'une discussion sur la théorie algo-lichénique. Après avoir passé en revue tous les auteurs qui ont écrit pour la question ou contre elle, il résume son œuvre. Quant à la question des zoospores dans les gonidies, elles ne pourraient sortir des cellules gonidiques et n'auraient aucune place pour se mouvoir. Or la nature ne se trontipe pas ainsi et ne commet pas de tels non sens. Cependant il ne faut pas le nier, les zoospores pourraient se former dans les gonidies libres.

La plupart des algues sont des plantes aquatiques submergées ou ayant besoin d'eau pour leur reproduction ; les lichens, au contraire, au lieu de l'eau recherclîi3nt l'air et les hautes montagnes où les • algues manquent absolument.

Les algues proprement dites exposées à l'air se dessèchent et cessent de vivre, imbibées d'eau elles no végètent pas de nouveau ; la vie des lichens au contraire, suspendue pendant la sécheresse recommence dans les meilleures conditions, l'humidité revenue.

Enfin on n'a pas prouvé que les gonidies vivaient en liberté oii germent les lichens. » Puis M. Th. Brisson examine les différences des hyphes des lichens et des champignons, constate que ceux-ci se développent surtout dans les endroits humides et privés de lumière que TEpithecium constant chez les lichens manque dans les champignons ; que ceux-ci croissent très vite, mais durent peu. Le résultat de ces observations est que les lichens doivent former une classe distincte des autres cryptogames.

M, Cooke dans une petite brochure intitulée : ^nOn the dual^ lichen hypothesisy^ (Journal of the Quekett microscopical club. 1879) examine quelques questions :

1*^ Les lichens sont-ils des pla7ites autonomes ? L'auteur conclut à l'affirmative.

2^ Les lichens, en dehors des gonidies, sont-ils identiques avec les champignons? M. Gooke, après avoir reproduit les arguments de Nylander et des auteurs qui l'ont suivi , dit en plus que sur- les plus hautes montagnes telles que le Ghimborazo, on trouve ^^^ au milieu des neiges certaines Umbilicaria, tandis que les cham- o^ pignons ne peuvent supporter le froid. De plus les insectes qui déti'uisent les lichens sont en petit nombre et bien diôerents de ceux qui attaquent les champignons. Au nombre de ceux-ci et dans les Diptères se trouve la famille des Mycetophil idées, les genres Mycetophila, Boletina, Bolytophila ne touchent pas aux lichens.

3** Les gonidies sont-elles une partie intégrante du lichen ? Le botaniste anglais convient qu'elles ressemblent aux algues unicellulaires, mais personne n'a pu démontrer l'identité complète.

M. 0. /. Richard est bien certainement un des adversaires les plus convaincus du Schwendenérisme qui, pour lui, est une des grandes erreurs du siècle. Il ne perd pas une occasion d'affirmer sa croyance comme le prouvent ses brochures : « La Synthèse bryo-lichénique, le Procès des Lichénologues, les Céphalodies des Licheiis et le Schwendenérisme. » Nous n'analyserons pas ces ouvrages que nos lecteurs peuvent se procurer et lire in extenso (1). M. Richard insiste surtout sur ce que Stahl n'a nullement mis en présence une algue /^ et un champignon, et il invite les partisans de la doctrine algolichénique à reprendre ses expériences en mettant en contact des spores de Sphceria ou de Peziza avec de véritables Protococcus, Nous serions complètement d'accord avec M. Richard s'il ne repoussait absolument les conclusions de MM. Minks et /. Millier, dont nous allons dire quelques mots; nous avons l'intime conviction que s'il avait eu quelques heures d'entretien avec le savant genevois et pu voir une ou deux de ses préparations, il serait beaucoup moins convaincu et deviendrait peut-être un croyant.

Nous venons d'exposer avec d'assez grands détails où en était la question avant les travaux du D"^ Minks. ^

Chez les défenseurs de Schioendener , on s'appuyait toujours sur les expériences de Rees, Treuh, Bornet et Stahl ; dans le camp opposé on était d'accord sur toutes les différdices qui existent entre les hyphes du lichen et du champignon et entre les gonidies et les algues vraies. La divergence n'existait plus que sur le mode de formation de gonidies ; pour les uns elles naissaient directement des filaments de la médullo ou tout au moins des dernières petites bran-

(i) Voir Revue mycohffique, 1881, p. 88, 108, âiC, et 1885, p. C!*.

— saches de ces filaments, pour d'autres, elles naissaient à la suite d'une résorption des cellules inférieures de la couche corticale. C'est à ce moment que parut un travail du D"* Mi?iks, de Stettin, sur le « Goniangium et le Gonocystium » deux organes nouveaux des lichens, d'origine hyphoïdale, bientôt suivi d'une nouvelle brochure intitulée « dos Micro gonidium > et dont voici de très courts extraits :

« Quand, sur une couche très mince du thalle du Myochroum tomenosum, avec un grossissement de 1,000 à 1,200 fois et un éclairage convenable, on observe les filaments médullaires, on aperçoit des cellules d'apparence cylindrique , mais un peu aplaties en réalité, deux à trois fois plus longues que larges à parois hyalines, ce sont les cellules hyphoîdales (hyphenzellen). Elles renferment une série de petits corpuscules sphéroïdaux ou plutôt lenticulaires d'un bleu verdâtre, d'environ un centième de millimètre de*diamètre. Ces petites sphères sont rangées très régulièrement en ligne et tangentes Tune à l'autre. Elles rompent parfois leur enveloppe et présentent alors l'aspect de véritables gonidies libres, de très petite dimension au début ; c'est un premier mode de formation des gonidies. Un second mode peut aussi s'observer jusque dans les moindres détails. A l'intérieur des" cellules hyphoîdales, les corpuscules bleu-verdâtre se multiplient par division, et alors deux cas se présentent : ou cette multiplication cesse aussitôt après le dédoublement de quelques cellules, ou elle continue pendant un certain temps. Dès que la multiplication des cellules a cessé, celles-ci commencent à s'accroître, l'espace creux des cellules hyphoîdales suffit, pendant un certain temps, pour les contenir, puis elles se distendent et quand les corpuscules grossis touchent les parois, celles-ci subissent une transformation gélatineuse et on a de véritables gonidies ayant une vie propi'e. La rupture des articulations de ces gonidies finit par efl*acer toute trace de la cellule hyphoïdale primitive. On nomme Micro go^ nidies les corpuscules que nous venons d'étudier.

Dès que ces microgonidies se trouvent libres et forment de jeunes gonidies, elles sont allongées ; mais se dédoublent souvent en quatre, arrivées à ce dernier terme de leur développement, elles se présentent sous la forme d'un corps sphérique ou un peu ovoïde ; l'enveloppe paraît hyaline, souvent même un peu jaunâtre, épaisse de 1/2 millième de millimètre ; l'intérieur varie du bleu au bleu-verdâtre. Ce sont les gonidies mères ou Métro gonidies. Le système gonidial et le système hyphoîdal sont dès lors distincts; le D«* Minks a donné au premier, le nom de Gonidema, au second, celui do Gonohyphema.

On comprendra que nous n'avons pas l'intention de résumer en ces quelques lignes un ouvrage de 300 pages et nous ne pouvons qu'y renvoyer nos lecteurs, ne fût-ce que dans le but d'examiner les belles planches reproduisant les phénomènes décrits ci-dessus. A l'apparition de ces deux nouveaux ouvrages, les partisans et les adversaires de la théorie Schwendenérienne se réunirent pour s'écrier avec un ensemble partait : « Mia^ogonismus fabula est ». Il est vrai que l'observation était difficile, qu'il fallait et d'excellents objectifs et de bons yeux, ce que n'avaient plus nos lichénologues les plus éminents dont l'âge et les longs travaux avaient fatigué la vue. Aussi, les découvertes du D*" Minks auraient-elles été regardées comme une élucubration fantaisiste si un de nos plus éminents observateurs Is D"" /. Millier de rVenève ne les avait reprises pour son

compte et n'en avait démontré Texactitude dans les archives des sciences pliysiques et naturelles (Genève, janvier 1879), et dans la Revue mjcologique d'avril et septembre 1879. M, Millier^ avec un bon éclairage et Tobjectif 15 de Hartmann trouva des microgonidies bien visibles dans toutes les cellules hyphoïdales qui composent le lichen. Si on n'observe plus les plantes de nos régions, mais celles des pays tropicaux, on voit les mêmes corpuscules beaucoup plus colorés ; ainsi les microgonidies de la Parmelia prolixa V. erythrocardia MùU. Arg. provenant de l'Afrique centrale étaient tellement colorées en vert, qu'il y avait à peine une différence de couleur appréciable entre les gonidies et les microgonidies et qu'on eût pu distinguer celles-ci avec le premier bon microscope ordinaire.

Nous avons vu pour notre compte les microgonidies de nos régions pour une première fois dans une préparation que nous fit M, Millier et depuis nous les observons facilement. Le savant professeur de la Faculté de Genève nous a môme dit que non seulement ses élèves étaient habitués à les distinguer, mais à en compter le nombre dans un très petit fragment d'Hyphe. Aussi bien le fait est-il absolument indéniable ; on admet bien maintenant les microgonidies, mais les advereaires du D"* Mink^ les regardent comme de simples granulations, ne pouvant se modifier ni s'accroître. A cela, M. le D*" Mûl-^ 1er répond : « Quant à leur transition en gonidies, j'ai vu qu'on peut assez facilement la constater en étudiant les hyphes qui se trouvent immédiatement sous l'écorce et en suivant les cellules les plus profondes de l'écorce elle-même. C'est là qu'on trouve fréquemment des microgonidies encore enfermées dans les hyphes, qui présentent tous les degrés intermédiaires de grandeur entre les microgonidies ordinaires et les gonidies. » Le même auteur a publié dans les mêmes archives t. VI, p. 370 quelques observations dont l'importance n'échappera à personne. En voici le résumé : Les lichens du genre Cœiiogonium qui se rencontrent exclusivement dans les pays chauds possèdent un thalle assez différent des nôtres ; il se compose de filaments peu ramifiés, plus ou moins parallèles, formant une masse feutrée assez lâche. On est frappé, dit M. Millier, de la ressemblance de ées éléments avec ceux des conferves.. Dès 1862, Schicendcyier avait reconnu qu'autour de ces gros filaments confervoïdes il en existait d'autres beaucoup plus grêles et qui paraissaient hyalins. Dès lors, deux éléments constitutifs dans le thalle des Cœnogonium^ comme dans celui des autres lichens ; les grosses cellules vertes encore renfermées dans leui*s cellules mères, correspondent aux gonidies, les filaments grêles et hyalins étantl'élémenthyphoïdal. Dans l'observation d'un filament du Cœnogonium pannosum, Mùll. du Brésil, le savant professeur vit le cas suivant : Ce filament, dans une grande partie de sa longueur mesurait 0"»"», 008 en diamètre et ne se composait que du gros tube vert. Il contenait les gonidies, qui simulaient des articles de conferve ; à un certain point il se rétrécissait brusquement sous forme de cône et se condensait en un tube très grêle dans lequel on distinguait nettement les microgonidies. Ainsi, une même cellule du côté élargi aurait été l'algue et le côté étroit le champignon théorique et cette même cellule aurait été algue dans sa moitié, champignon dans sa seconde moitié. Ce fait seul suffit à ruiner la théorie algo-lichénique.

A ces expériences concluantes, les partisans de Schwendeiier répondent simplement que quand il s'agit de corps aussi petits et d'ob-

jectifs aussi puissants, on voit dans le champ du microscope ce qu'on veut y voir et que, du reste, pour leur compte, ils n'ont pu observer les faits cités par MM. Minks et Mûller. Ce sont cependant les mêmes botanistes qui ne permettent pas de mettre en doute Texpérience de Stahl qui, depuis, n'a jamais été renouvelée que nous sachions, et qui jureraient que Texpérimentateur, dans une de ses cultures, a bien introduit des spores de Thelidium minutulum, des gonidies d*Endocarpon, mais absolument rien autre chose. A ceux pour qui la théorie algo-lichénique est un article de foi, un dogme auquel on ne doit toucher, nous n'avons rien à répondre ; aux autres nous dirons : Si vous n'avez pu observer les faits cités par M. Mûller, votre éclairage n'était pas convenable, vos objectifs n'avaient ni assez de puissance, ni assez de pénétration, mais allez à ,-2j I Genève, vous y trouverez un lichénologue aussi affable que savant

qui vous indiquera les mesures à prendre pour que vos observations ne restent pas infructueuses.