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J^ Assistant aa Potjlechnicnm.

Depuis bien longtemps, les recherches physiologiques sur les divers organes de la fleur semblent se concentrer dans une s^le et même direction : Tétude de la fécondation et des phénomènes qui accompagnent et favorisent cet acte important. On s'efforce de mettre en lumière toutes les dispositions qui tendent à faciliter le transport du pollen sur le stigmate; on explique tous les plus petits détails de l'organisation des fleurs par les avantages de la fécondation croisée, par les nécessités d'offrir aux insectes qui l'opèrent toutes les facilités possibles.

Il est en revanche un côté de la physiologie de la fleur qui parait, jusqu'ici, plus ou moins délaissé; c'est l'examen de l'influence des forces extérieures, la gravitation et la lumière, sur la forme des fleurs, et en particulier sur les divers mouvements des organes floraux. On considère bien plutôt aujourd'hui tous ces mouvements comme Archives, t. XIV. — Novembre 1885. 29

absolument spontanés, comme dus à des causes purement internes et morphologiques.

Mon but est de montrer, par quelques exemples, que la sensibilité géotropique est en réalité très développée chez beaucoup de fleurs et détermine souvent la position et la forme des étamines et du pistiL

Le mot de mouvement des étamines éveille généralement l'idée de brusques déplacements de ces organes^ et les noms de Berberis, Mahonia, etc., viennent aussitôt à l'esprit du botaniste. Ces phénomènes spéciaux d'irritabilité, ces mouvements provoqués par l'attouchement ne doivent pas nous occuper ici.

Les mouvements déterminés par la gravitation sont au contraire assez lents ; ils se traduisent par des courbures et non par des déplacements rapides. Très prononcées chez certaines espèces de fleurs, ces courbures géotropiques sont souvent complètement nulles. En d'autres termes : il y a des fleurs dont les étamines et le pistil perçoivent, d'une manière remarquable, quelle est leur position par rapport à la terre; il en est d'autres chez qui cette sensibilité des organes floraux n'est point développée.

Toutes les courbures qui apparaissent chez les étamines ne sont du reste point dues à l'action de la gravitation; il en est qui sont positivement d'origine spontanée* comme nous le verrons plus loin.

Suivant leur cause efiiciente, je distingue donc ici deux classes principales * de courbures des étamines et des pistils :

' Je ne veux natareUement point dire par là que tous les mouvements de courbure des étamines doivent nécessairement venir se ranger dans l'une ou l'autre de ces catégories. D'autres facteurs, par exemple l'héliotropisme et le poids des anthères exercent proba-

1^ Les courbures géotropiqties, détermioées par la gravitation ;

2^ Les simples nutations spontanées, indépendantes de l'action de la terre.

Disons-le une fois pour toutes, ces divers mouvements, quelle que soit leur origine, sont en rapports intimes avec le grand but de la Oeur, la fécondation. Les étamines et le pistil occupent dans beaucoup de cas une position respective immuable, rationnelle, qui leur garantit en général le transport du pollen sur le stigmate, soit directement, soit le plus souvent par voie de croisement. Mais dans les fleurs qui vont nous occuper ici, les organes floraux doivent d'eux-mêmes, au début de l'anthèse, venir se placer dans la position favorable à la fécondation. C'est précisément pour accomplir ces mouvements que des forces diverses sont mises en jeu. Ici encore, nous voyons la nature, inépuisable dans ses ressources, atteindre le même but final par des moyens différents.

Comment s'y prendre pour étudier la nature de ces phénomènes? J'ai employé pour cela deux méthodes principales qui paraissent se compléter mutuellement.

li'une consiste à faire subir aux plantes en observation une rotation lente autour d'un axe horizontal, en se servant pour cela d'un clinostat mû par un mouvement d'horlogerie. Dans l'appareil que j'avais à ma disposition, la plante décrivait un cercle entier dans un plan vertical durant 18 minutes. Cette expérience est décisive, car elle annule l'influence de la gravitation.

Malheureusement, plusieurs inconvénients se présen-

blement leur influence dans certains cas. Ces deux divisions se rapportent donc uniquement aux exemples particuliers traités dans ce travail.

tenl lorsqu'il s'agit d'appliquer cette méthode aux étamines. En effet, à moins de disposer d'un grand appareil à moteur énergique où Ton puisse faire tourner des plantes enracinées, on est forcé d'opérer sur des tiges coupées et fixées par leur base, au moyen de tampons de coton, dans de petites éprouvettes remplies d'eau, adaptées à l'axe de rotation. Les conditions d'expérimentation ne sont plus absolument normales. Les organes floraux, privés en partie de la nourriture nécessaire à leur croissance, se développent moins vigoureusement et les courbures, si elles apparaissent, sont souvent moins nettes que chez la plante normale.

Il y a du reste de grandes différences, suivant les espèces, dans la force de résistance opposée aux conditions défavorables du clinostat. Tandis que certaines plantes languissent rapidement, d'autres restent fraîches et vigoureuses pendant plusieurs jours* C'est le cas, par exemple, pour l'Asphodèle jaune.

En somme, dans les expériences au clinostat, on ne peut tirer parti convenablement que des phénomènes qui se produisent dans les deux ou trois jours qui suivent la mise en appareil. Il faut d'autre part se garder des effets appelés par les Allemands du nom expressif de < Nachwirkung, » des effets consécutifs; c'est-à-dire, dans le cas présent, des courbures induites par l'action de la terre alors que la fleur était encore dans sa position normale, mais qui ne se manifestent qu'au bout de quelques heures, lorsque la rotation a déjà commencé.

J'ai toujours contrôlé les expériences au clinostat par d'autres essais exécutés soit au jardin, sur la plante intacte^ soit au laboratoire, avec des tiges coupées.

Ces essais de contrôle consistaient simplement à re-

courber Tinflorescence de façon que son sommet fût dirigé contre la terre. Si la courbure à étudier est d'origine spontanée, elle apparaît comme d'habitude, dans le même sens par rapport à Taxe de la fleur. Si au contraire Taction de la terre est en jeu, la courbure s'effectuera naturellement en sens inverse, toujours par rapport à la position morphologique de la fleur. Il est cependant une précaution nécessaire à prendre chez plusieurs espèces. Il faut non seulement renverser la grappe florale, mais encore fixer chaque fleur en l'attachant dans la position voulue ; sinon le pédoncule se redresse et ramène la fleur à sa position primitive, déterminée par rapport à l'horizon. Ce mouvement de redressement, de nature évidemment géotropiqUe, s'opère souvent avec une rapidité remarquable; en quelques heures la fleur renversée peut subir un changement notable de position \

Parmi les fleurs sensibles à l'action de la gravitation, il faut citer en tout premier lieu celles de la Fraxinelle (JHctamnus Fraxinella, Pers.).

La fleur s'ouvre en général dans les premières heures de la journée. Au début, les étamines, au nombre de dix, sont un peu infléchies vers la terre. Celte légère courbure est peut-être due, en partie, à un géotropisme positif; le poids de l'anthère doit y entrer aussi pour quelque chose. Le style est droit, court (6-10°»™), dissimulé entre les

^ Il vient de paraître tout récemment, sur le mécanisme compliqué de ces courbures des pédoncules floraux, un travail très complet de M. le D*" Fritz Noll d'Heidelberg {Arbâten des bot InstittU in Wûrzburçj III, Heft 2). J'ai eu souvent l'occasion, dans mes recher- <^es sur les étamines, de constater plusieurs des faits signalés par M. Noll, par exemple pour Delphiniwn et Scrophularia, Voir encore dans ce mémoire une notice sur le mouvement géotropique du pistil de Veranica îonffifoîia L. (p. 230).

étamines. Bientôt ces dernières subissent un allongement assez prononcé, et alors se manifeste le mouvement caractéristique. Les étamines se recourbent fortement vers la haut, de façon à rendre leurs extrémités à peu près verticales. Ce redressement a lieu le plus souvent dans un ordre régulier: les étamines supérieures d'abord, puis,, paire par paire, les médianes, et enfin les plus rapprochées de la terre effectuent tour à tour le mouvement.

Le style, lui aussi, éprouve bientôt une courbure dans> sa partie terminale, en sens inverse des étamines; il se recourbe vers la terre. Mais au bout de peu de temps lepistil prend un développement nouveau, redevient à pe» près droit, puis se recourbe derechef lentement, cette fois vers le haut. A ce moment, le stigmate est mûr pour la fécondation. En revanche, les étamines ayant accompli leur fonction se dessèchent et tombent après que leur forte courbure primitive s'est partiellement effacée.

Quant à la rapidité de ces mouvements, je puis dire que, dans la plupart des fleurs examinées, les diverses phases de Tanthèse durent de trois à quatre jours. Voici en général comment les phénomènes se suivent :

1^'jour. Les pétales s'écartent; trois ou quatre étamines se recourbent en haut. Style droit.

2"»® j. Les autres étamines, excepté les deux ou trois inférieures, suivent le mouvement. Le style s'infléchit vers le bas.

3"*® j. Toutes les étamines sont recourbées. Le style se redresse dans le cours de la journée.

4™® j. Style courbé franchement vers le haut.

Ces divers mouvements des organes floraux apparaissent également lorsque la plante est placée dans une obscurité complète.

Digiti

L'expérience montre en revanche, de la manière la plus nette, que ces courbures sont dues à l'action de la gravitation. Quelle que soijt la position de la fleur dans l'espace, les étamines cherchent toujours, dans une certaine phase de leur existence, à s'éloigner de la terre; le style tend d abord à s'en rapprocher, puis, au bout de deux jours, à s'en éloigner, par une remarquable variation de ses propriétés géotropiques. Les courbures s'effectuent toujours dans un plan vertical et non dans un plan Ué à la construction morphologique de la fleur. Le caractère zygomorphe de celle-ci, donné essentiellement par la courbure des étamines, est donc déterminé par l'action de la terre. Les mouvements latéraux des pétales, qui accentuent encore la zygonjorphie, ne sont peut-être pas indépendants eux-mêmes de la gravitation. .

Si, au début de l'anthèse, nous fixons une fleur de façon que son réceptacle soit tourné vers le ciel, les étamines s'accroissent verticalement en haut et n'éprouvent aucune courbure. Le style se recourbe d'abord en crosse, le stigmate dirigé vers le bas, puis, au troisième jour, il redevient rectiligne.

Attachons au contraire un bouton prêt à s'ouvrir de façon que le réceptacle regarde vers la terre. Voici ce qui arrive : les étamines éprouvent à leur extrémité une forte courbure qui ramène les anthères en haut. Quant au style, il reste d'abord droit, puis, vers le troisième jour, il se recourbe en portant le stigmate vers le haut.

Au clinostat, aucune de ces courbures n'apparaît.

Il est facile d'obtenir artificiellement des fleurs dont une partie des étamines sont recourbées vers le haut et l'autre partie vers le bas, ce qui leur donne un aspect fort bizarre. Il suffit pour cela de retourner la fleur pendant

la marche de l'anthèse, alors que les courbures normales ont déjà commencé à se produire chez les étamines supérieures. Mais au bout de quelques heures, un phénomène remarquable apparaît dans les fleurs ainsi traitées: les étamines courbées à faux se redressent par un mouvement compliqué, accompagné de torsion partielle du filet et se trouvent finalement dans la position normale. Ce redressement s'efifectue avec d'autant plus de rapidité que les étamines sont plus jeunes et nouvellement courbées. Du reste, ces phénomènes se compliquent fréquemment d'une « action consécutive. » Lorsqu'on a retourné la fleur, on voit parfois des étamines accomplir un commencement de courbure vers le bas en obéissant à une induction antérieure ; puis bientôt le mouvement s'arrête et s'opère en sens inverse.

L'ablation des stigmates et des anthères, pratiquée dans les boutons, ne m'a pas paru avoir d'influence sur les mouvements des organes.

Si j'ai décrit avec autant de détails les phénomènes présentés par Dictamnus Fraxinella, c'est que nous avons là un type particulièrement remarquable de fleur à étamines sensibles à l'action de la terre, bien qu'il soit précisément cité en général comme bel exemple de nutation spontanée.

Le marronnier blanc (jEsculus Hippocastanum L.) présente également des courbures géotropiques fort nettes, tandis qu'elles sont un peu moins prononcées chez le marronnier rouge (jEsc. rubicunda Lodd.), presque nulles chez les Pavia rubra Lamk et P. flava DC.

Chez JEsculus Hippocastanum, le redressement des étamines a lieu dans un ordre assez déterminé, mais pas ab-

solument constant. Tandis que chez la Fraxinelle ce sont les étamines supérieures qui commencent, le mouvement débute généralement chez ^Ëscuhis par les étamines inférieures. Il arrive rarement que deux étamines insérées Tune à côté de lautre se redressent en même temps; en général il y a alternance.

Le groupe des marronniers permet de constater d'autre part que la sensibilité géotropique n'est point nécessairement en rapport avec la longueur des filets staminaux. En effet, chez le Paoia macrostachya DC, caractérisé par de belles grappes florales à longues étamines saillantes, on observe soit aucune, soit seulement une très faible courbure géotropique des filets. Il y a en revanche chez cette espèce de fortes nutations spontanées dont nous reparlerons tout à rheure. Les pistils de P. macrostachya sont nettement géotropiques (négativement).

Les courbures géotropiques des étamines et du pistil apparaissent enfin chez une foule d'autres plantes. Je citerai encore Lythrum tommtosum Mill., puis plusieurs LiUâcées : Funkia ama Spr., F. subcordata, Spr., F. landfolia Spr., Agapanthus umbellatus Lhér., Anthericum Liliago L. (l'extrémité du style seulement), diverses espèces A'HemerocalUs,

Mais de toutes, celle qui offre les mouvements les plus énergiques c'est Asphodelus luteus L., une plante qui se prête admirablement à l'expérimentation. Qu'on me permette de citer à ce propos une observation que je ne veux pas donner comme absolument définitive, mais qui me paraît cependant digne d'être résumée ici.

Les fleurs d'Asph. luteus possèdent, comme on le sait, un périanthe à six divisions égales entre elles. Â l'ouverture de la fleur, ce périanthe est parfaitement régulier.

Mais bientôt, indépendamment des fortes courbures effectuées par les étamines qui, à elles seules, rendent la fleur zygomorphe, on voit les pétales latéraux (la fleur s'ouvrant dans un plan vertical) se déplacer en se rapprochant du pétale supérieur. Le pétale inférieur restant en général dirigé contre la terre, la fleur devient franchement irréguliëre.

Or je me demande si ces mouvements latéraux des divisions du périanthe ne sont pas provoqués également par la gravitation. Chez les grappes florales que j'ai fait tourner au clinostat, je n'ai jamais vu apparaître ce déplacement latéral. Les fleurs sont toujours restées absolument régulières : les étamines rectilignes, les divisions du périanthe séparées par des intervalles égaux. Cela est-il dû uniquement à l'affaiblissement des mouvements, causé par les conditions anormales où se trouvent les grappes coupées ? Il ne me semble pas. Mais ayant constaté ce fait alors que la floraison des Asphodèles touchait k sa fin, j'ai dû renoncer, faute de matériel, à instituer cette année d'autres expériences sur ce point.

Ce qui précède suffira pour montrer que l'influence de la gravitation sur les organes floraux n'est point négligeable. La sensibilité géotropique apparaît en réalité chez les représentants des familles les plus diverses. Il suffira, pour s'en convaincre, d'examiner à ce point de vue les plantes généralement cultivées dans les jardins botaniques.

Passons maintenant rapidement en revue quelques exemples de mouvements spontanés des organes floraux.

Il arrive assez souvent que les étamines et le pistil

présentent, dans le bouton encore fermé, un allongement

-trop considérable pour le petit espace qui leur est dévolu»

Ces organes sont alors forcés de se recourber dans divers sens, et lorsque les pétales s'écartent enfin, les étamines apparaissent irrégulièrement ployées. Mais peu à peu elles se redressent et deviennent lentement rectilignes.

Je crois que l'on peut rapprocher ces phénomènes de ceux décrits, sous le nom de B^c/t)?^to/tW,parM.Vôchting* dans son intéressant travail sur les mouvements des pédoncules floraux. Il y a là aussi une tendance à prendre la direction rectiligne, tendance qui se fait également jour dans les plantes fixées au clinostat.

Je citerai ici comme exemple les étamines de Phacelia tanacetifoUa Benth., Spirœa ulmifolia Scop., Rhododendron arbareum Sm., Azalea Péntica L. Chez celte dernière plante, nous trouvons en outre une combinaison de mouvements dus à des causes diverses. À l'ouverture de la fleur à* Azalea, les étamines, d'abord irrégulièrement ployées, se redressent peu à peu ; puis bientôt ces organes, sensibles à Taction de la terre, se recourbent vers le haut. Ainsi, mouvement spontané d'abord, suivi d'une courbure géotropique.

Chez Pavia macrostachya DC, les longues étamines accomplissent d'abord de fortes nutations dans tous les sens, dues évidemment à l'allongement inégal des divers côtés des filets, pour devenir finalement parfaitement rectilignes et horizontales. Ensuite survient parfois une faible courbure géotropique. Il arrive souvent que des anthères restent longtemps soudées entre elles, fait qui provoque également des courbures irrégulières très prononcées. Au clinostat, les nutations apparaissent également.

* H. Yôchting, Die Bewegusgen derBlûtlien und FrûchteCCohes), 1882, p. 31.

Beaucoup d^Ombellifères ont leurs étamines recourbées d'abord vers le centre de la fleur, puis ensuite étalées librement. Ce redressement se produit aussi au clinostat.

Enfin les mouvements des étamines d'AquUegia vulgaris L.. de Teucrium Scorodonia L., de Lopezia racemosa Gav.; des étamines et du style chez Scrophularia nodosa L. sont également de nature spontanée. Tous apparaissent au clinostat. Mon but n'étant pas d'analyser minutieusement tous les phénomènes de courbure^ mais de rendre attentif aux causes déterminantes générales, je renonce à décrire spécialement ces divers cas.

Pour nous résumer en quelques lignes, nous dirons qu'il existe une diversité remarquable chez les organes floraux : tous sont sollicités par la gravitation ; quelquesuns s'y montrent sensibles, d'autres ne réagissent absolument pas. Quelle est la cause de cette diversité, toute question de finalité à part? Nous ne la connaissons pas; pas plus que nous ne comprenons le mécanisme intime des mouvements géotropiques.

Zurich, septembre 1885.