FORMATION DU CORPS JAUNE
L’œuf s’étant échappé de l’ovaire, quelles modifications s’opèrent dans la vésicule de De Graaf ?
C’est ce qui nous reste à examiner pour compléter l’histoire de cette loge, dont nous avons successivement décrit la formation , le développement, la distension et la rupture.
L’œuf entraîne avec lui la portion de membrane granuleuse dans laquelle il était logé, le disque proligère ; mais il reste dans la vésicule de De Graaf la portion plus mince qui tapissait tout autour sa paroi interne. On sait, en outre, que la membrane propre de cette vésicule est formée de deux feuillets ; Fun profond, en contact avec la membrane granuleuse; l’autre extérieur, en rapport avec le parenchyme fibro-celluleux, ou stroma plus ou moins dense de l’ovaire lui-même.
Du moment où Vœuf s’est échappé , le feuillet interne s’enflamme , les vaisseaux nombreux dont il est parsemé se dilatent, toute sa surface intérieure se tuméfie, s’hypertrophie. Pendant ce temps , le feuillet externe , ne participant pas à cette inflammation , se rétracte ; et par suite , le premier, qui dans certains points est lié avec lui par des brides fibreuses, subit des espèces de plissements en dedans, d’autant plus prononcés que le second se rétracte davantage sur lui-même. Ce sont précisément ces plis très-nombreux qui forment les éléments de ce qu’on appellera plus tard corps jaune, corpus luteum.
La membrane granuleuse suit toutes les ondulations , toutes les sinuosités du feuillet interne en-
flammé ; mais elle, y joue toujours un rôle purement passif. Ces sinuosités se tuméfient de plus en plus, au point que la cavité de la vésicule ovarienne finit par être obstruée, rétrécie, et fermée par un petit bourrelet rouge qui fait saillie à l’extérieur. Elles arrivent enfin au contact, mais elles se touchent sans adhérer ensemble et on en peut très-bien distinguer les plis T sements. Ces tuméfactions continuant à grandir peuvent même se projeter par l’ouverture de la capsule, de manière à former sur l’ovaire une sorte de mammelon herniaire, qui, d’abord très-rouge comme toute membrane enflammée, devient ensuite plus pâle, puis enfin jaunâtre, passant par des degrés analogues à ceux que parcourent les ecchymoses dans leur coloration. Plus tard , ces circonvolutions adhèrent définitivement entre elles, et la vésicule de De Graaf est oblitérée..
Dans la rupture des vésicules de De Graaf, deux membranes sont déchirées à la fois : l.a membrane même qui forme la paroi des vésicules, et le péritoine qui la recouvre. Aussi, soit par suite de certaines prédispositions de la femme , soit par le fait d’une énergie anormale dans rinflammation qui se déclare alors, celle-ci peut s’irradier par l’ouverture du follicule et donner lien à une péritonite plus ou moins grave; mais, le. plus souvent, elle se réduit tout-à-fait à une inflammation locale et simplement oblitérante.
Le corps jaune une fois formé, vient ensuite le phénomène de son décroissement. L'acte inflammatoire cède, la résorption s'accomplit, le corps jaune diminue peu à peu de volume, et il finit par devenir dans l’ovaire une simple cicatrice, un noyau fibreux, très-petit, et d’une coloration jaunâtre qui lui a valu son nom.
La présence d’un corps jaune est donc toujours , ou à peu près, la preuve qu’un œuf est sorti de l’ovaire. Je dis à peu près, car il y a quelquefois , dans l’ovaire des femmes , des corps jaunes provenant de vésicules de De Graaf qui se sont flétries et plissées. Ces cicatrices sont, d’ailleurs, bien plus difficiles à voir dans l’espèce humaine où les ovaires se flétrissent rapidement que chez les autres mammifères, Mais, sur un grand nombre de femmes jeunes , on les distingue si nettement qu’on peut les compter.
Il y a enfin deux espèces de corps jaunes: celui qui résulte d’un œuf échappé normalement et sans phénomène consécutif ; et celui qui résulte de la chute d’un œuf, par suite , ou plutôt suivie du phénomène de la conception. Le premier est jaune tout de suite et aussitôt flétri ; le second ne le devient que lentement et en passant par la série d’états que nous venons de décrire. Cette durée de la phlogose tient à l’extension de l’état de conflagration dont la matrice est alors le siège. Il est aisé d’étudier ceux-ci
jour par jour chez les mammifères , et j’ai eu occasion d’observer une identité complète, dans les phénomènes, sur les ovaires de plusieurs femmes mortes pendant la menstruation ou à divers états de grossesse , notamment sur les organes d’une fille de 18 ans, qui, se trouvant au deuxième mais de gestation, se précipita d’une fenêtre, et fut disséquée à la Morgue par M. le professeur Coste.
On trouve quelquefois, dans la vésicule de De Graaf rompue, un caillot de sang ; mais ce n’est pas lui qui contribue à former le corps jaune ; il est le résultat d’une hémorrhagie sans but, et il est résorbé peu à peu. Les plis seuls du feuillet interne delà vésicule servent à former cette cicatrice.
Maintenant à quelle occasion les corps jaunes se forment-ils ? Par quel acte fonctionnel se traduisent au-dehors les déchirures concomitantes des vésicules de De Graaf dont ils ne sont que les certificats? L’histoire de ces curieuses coïncidences et des interprétations positives qu’on a dû naturellement leur donner, mérite de nous occuper longuement, et c’est par là que nous terminerons ce que nous nous proposions de dire sur les diverses phases de l’œuf non fécondé.
DU PASSAGE MENSUEL DES OEUFS DANS LE CANAL VECTEUR , OU DE LA PONTE PÉRIODIQUE.
Nous avons vu les œufs, les ovules, les éléments femelles commencer à se former dans la profondeur
de l’ovaire , se perfectionner peu à peu avec l’âge, et arriver à la surface de cet organe , à mesure que leur développement se complète. Là, ils sont entourés bientôt des circonstances les plus propres à faciliter leur expulsion, et, quand ils sont parvenus à cet état de développement parfait qu’on désigne sous le nom de maturité, ils sont chassés par les vésicules de De Graaf. Il nous reste à étudier les époques où s’opère cette maturité ét où se fait cette expulsion, à examiner si elles sont spontanées ou dépendantes d’un fait en dehors d’elles, à dire enfin où et comment sont transportés les ovules , et de quels changements ultérieurs ils deviennent le siège, suivant qu’ils ont été fécondés ou non fécondés pendant ce trajet.
On savait depuis long-temps que chez les poissons ce n’est qu’après leur sortie du ventre, et lorsque la femelle qui les a pondus est déjà Loin, que les œufs sont arrosés et fécondés par le sperme du mâle. On savait qu’il en est de même chez les batraciens anoures, bien que l’accouplement ait lieu d'une manière partielle. On n’ignorait pas que chez les oiseaux » et notamment chez les poules, la ponte peut se faire et se fait tous les jours sans qu’il y ait eu copulation et sans que les œufs aient été fécondés,
La chute spontanée des œufs était donc parfaitement connue chez tous les animaux les plus élevés dans l’échelle des êtres, excepté chez l’espèce hu-
maine et les mammifères. Cette lacune , dans nos connaissances physiologiques, tenait à ce qu’on ne connaissait pas encore l’œuf chez ces derniers. Du moment qu’on le découvrit et qu’on reconnut son identité avec l’œuf dés ovipares, on dut conclure nécessairement à la possibilité et même à la probabilité de sa chute spontanée. C’est ce qui eut lieu en effet. Dès 1833, M. Négrier d’Angers observa des corps jaunes sur les ovaires de filles encore vierges, et conçut l’opinion de la chute Spontanée de l’œuf à chaque menstruation (1). En 1836, dans son cours au Muséum d’histoire naturelle, M. Coste établit aussi que, chez l’homme et les mammifères, la chute de l’œuf est spontanée ; que la conception peut avoir lieu à diverses hauteurs du canal vecteur, et même dans l’utérus, selon l’intervalle de temps qui s’est écoulé entre la chute de l’œuf et l’arrivée de la liqueur spermatique auprès de lui; qu’enfin , elle peut se faire jusque dans la vésicule de De Graaf, comme le démontrent les faits de grossesses ovariennes.
Cette découverte n’appartient donc pas aux observateurs qui sont venus depuis, et qui, assez récemment, ont voulu se l’approprier. Il est cependant juste de remarquer que les recherches de plusieurs
(1) Recherch. anat. et phys. sur les ovaires de l’espèce humaine. Paris 4840.
d’entre eux, et notamment de M. Bisclioff (1), de M. Pouchet de Rouen (2) et de M. Raciborski (3) , en étendant la démonstration de cette vérité sur une plus grande échelle et la contrôlant par leurs expériences sur les animaux, lui ont donné dans la science une sorte de popularité dont elle ne jouissait pas, il y a peu d’années.
Après qu’on a lié ou extirpé la matrice sur des chiens , des lapins, etc., si là trompe et l’ovaire restent intacts, les phénomènes de la ponte s’accomplissent comme dans l’état normal, sauf toutefois le développement : les animaux entrent en chaleur, ils s’accouplent, les œufs mûrissent dans l’ovaire , ils se détachent, des corps jaunes se forment à leur place, et les neufs parviennent dans la trompe ; mais comme ils ne peuvent être fécondés , la route étant interdite au sperme , ils ne se développent point.
Des observations dont la signification est identique , ont été répétées sur la femme un grand nombre de fois. Sur toutes celles en effet qui expi-
(t) Dével. de l’homme et des mammifères , Paris, 1843, pag. 37, et Annal, des scieuc. nat., 1843,1844.
(2) Théorie positive de la fécondation des mammifères, basée sur l’observation de toute la série animale. Paris ,
(5) De la puberté et de l’âge critique chez la femme; et de la ponte périodique chez la femme et les mammifères. Paris, 1844.
rent pendant la période menstruelle, on trouve les ovaires développés, tuméfiés, et sur chacun d’èux on trouve une et quelquefois deux vésicules de De Graaf sur le point de se rompre. Yers la fin de la menstruation, ou peu de jours après , une ou plusieurs de ces vésicules sont même rompues et l’ovule s’en est échappé. Je ne sache pas qu’on ait recherché et trouvé celui-ci dans la trompe ou dans l’utérus, comme on l’a fait chez les mammifères ; mais on ne peut douter qu’il n’y soit tombé, et qu’on ne parvînt à l’y retrouver, à moins qu’il ne se fût déjà détruit dans l’utérus, ou échappé au-dehors au moment de l’autopsie. Ces observations ont été faites plusieurs fois sur des vierges et dès les premières menstruations , ce qui prouve que l’action fécondante n’avait pris aucune part à la chute des œufs. M. Coste a pu les répéter très-souvent sur des femmes de tout âge, et dans des conditions bien variées; toujours il a trouvé cette coïncidence entre la présence du flux menstruel d’une part, et de l’autre le développement et la rupture des vésicules de De Graaf. A chaque période, une et quelquefois plusieurs de ces vésicules offrent un développement considérable et se crèvent, tantôt sur un ovaire, tantôt sur l’autre (mais sans qu’on puisse jamais établir une alternance d’action entre ces deux organes et deux époques mensuelles consécutives), quelquefois même sur tous les deux ; puis, à des époques plus ou moins distantes de la
menstruation, on observe la formation des corps jaunes plus ou moins avancée.
J’ai pu vérifier tous ces faits sur une nombreuse série de pièces * et voir sur des femmes mortes pendant ou peu après la menstruation, tantôt la tuméfaction des vésicules de De Graaf, tantôt leur rupture. Parmi celles que j’ai eu le plus récemment sous les yeux, je citerai les deux suivantes : Dans une des leçons de son dernier cours au Muséum d’histoire naturelle, M. Serre nous montra l’utérus et lés ovaires d’une femme morte dans son service à la Charité, au moment où les règles coulaient depuis quelques jours. L’un des ovaires portait une vésicule de De Graaf tout nouvellement rompue.
Le 22 avril de cette année, j’assistai, dans le laboratoire de M.Coste* au Collège de France, à la dissection des organes génitaux d’une jeune fille qui, abandonnée par son amant, s’était noyée au moment où elle allait avoir ses règles. Le col de l’utérus était rempli d’une sorte de mucilage sortant des glandes de Naboth et gonflant ces follicules. La face interne de la matrice était molle, turgescente , boursoufflée, formant des plis et recouverte dans toute son étendue par une couche sanguine abondante , à travers laquelle perçaient les points blancs par lesquels se terminent les petits canaux glanduleux que nous décrirons plus tard dans la membrane muqueuse de cet organe. Les trompes étaient forte-
ment injectées. On voyait une vésicule de De Graaf assez développée dans l’ovaire droit; deux autres fortement développées dans l’ovaire gauche, et dont l’une rouge, très-injectée et très-distendue, était sur le point de se rompre.
Ainsi, loin qu’il éxiste une liaison nécessaire entre la sortie des œufs de l’ovaire et leur fécondation , il faut reconnaître que, chez tous les animaux, ils se séparent spontanément du lieu où ils se sont formés, lorsqu’ils ont atteint le terme de leur maturation parfaite. Ce terme arrive à certaines époques fixes , et leur séparation , aussi bien que leur maturation, sont tout-à-fait indépendantes de la présence du sperme. Ces époques sont ordinairement périodiques surtout chez la femme ; de-là, le nom de ponte périodique , par lequel on a désigné le phénomène en question (1).
(1) Il est presque inutile de faire remarquer que, chez les animaux, la périodicité de l’ovulation spontanée et sa fréquence subissent, à un certain degré, l’influence de la domesticité et de toutes les circonstances qui raccompagnent, une nourriture abondante, une douce température, un certain repos, etc. N’oublions pas que la génération est à l’espèce ce que la nutrition est à l’individu, et que si, par une nourriture abondante et une assimilation facile , l’individu assure mieux son existence et son accroissement dans l’espace, il assure mieux aussi son existence et sa durée dans le temps.
C’est à l’époque du rut que s’accomplit périodiquement l’émission de l’œuf chez les femelles des mammifères. Chez les femmes bien réglées, c’est à l’époque de la menstruation. Alors se manifestent, plus qu’à aucune autre époque, les désirs vénériens, et on dit des femelles des animaux qu’elles sont en chaleur. Alors aussi se fait dans i’utérus un travail préparatoire, en cas de fécondation, qui se traduit chez les femmes par un écoulement sanguin mensuel , chez les singes par un écoulement sanguinolent, chez d’autres mammifères seulement par un écoulement muqueux , et chez d’autres enfin par une simple turgescence : phénomène analogue chez toutes, mais qui se dégrade, comme on voit, d’une manière sensible, en descendant de la femme aux femelles des mammifères qui s’éloignent de plus en plus de l’espèce humaine.
Est-ce la chute de l’œuf qui, réagissant sur la matrice, est la cause des phénomènes du rut et de la menstruation ? On ne saurait le dire ; car, de ce qu’il y a coïncidence entre ces faits , il n’est pas prouvé qu’il y ait entre eux causalité. Tout ce qu'on reconnaît, c’est que les deux phénomènes se lient probablement à une seule et même cause d’un ordre plus élevé, à celle qui tient à la fois sous son empire et les faits matériels et les phénomènes instinctifs de la fonction reproductive.
Quand l’accouplement n’a pas lieu , ou que l’œuf a échappé à l’action fécondante du spçrme , il n’en continue pas moins son trajet, se séparant de l’ovaire, s’il ne l’a pas encore fait, descendant dans la trompe, et passant de-là dans la matrice où il se détruit.
Voyons, lorsqu’il y a au contraire fécondation, quelle influence l’œuf subit de la part de l’élément générateur mâle.
Nous pourrions bien décrire encore quelques modifications qu’éprouve cet œuf, immédiatement après sa sortie de l’ovaire, indépendamment du contact de la liqueur spermatique, et avant même de l’avoir rencontrée. Mais comme, d’une part, l’œuf est fécondé quelquefois jusque dans l’ovaire, avant d’avoir subi aucune de ces modifications, et que, de l’autre, ce serait interrompre sans utilité la description de la série des changements ultérieurs qui s’opèrent successivement en lui depuis sa sortie de l’ovaire jusqu’à sa complète évolution, nous renvoyons l’étude de tous ces phénomènes au chapitre du développement de l’œuf après la fécondation. Nous ne nous occuperons, à cette heure, que de cet acte en lui-même , de la nature des éléments qui y participent et des moyens qui opèrent leur rapprochement, du lieu où il s’accomplit, et de l’époque absolue et relative où il doit s’effectuer.