Mésophylle P sans hypoderme

Etudions maintenant les principales variations de forme, d’arrangement qui s’opèrent dans les divers éléments du mésophylle.

Les cellules hypodermiques des feuilles qui font l’objet de notre travail, ont en général en section transversale la forme d'un rectangle dont les petits côtés sont perpendiculaires à la surface de l'organe. Une coupe longitudinale les montre carrées ou rectangulaires : elles ne contiennent point de chlorophylle et leur membrane, plus où moins épaissie, a les réactions de la cellulose. Ces éléments s'unissent pour former une, rarement plusieurs assises : il n'existe le plus souvent entre eux aucun méat. Tantôt les deux faces foliaires possèdent un semblable tissu , comme dans le Faham (Angræcum fragrans. D. T.) (pl. V, fig. VID), tantôt une des faces en est dépourvue ; la supérieure en présente seule dans le Houx (lex aquifolium. 1.) (pl. V, fig. I, b), le Boldo (Preumus boldus) (pl. IV, fig. I, d). -

Les cellules du parenchyme en palissade sont, comme nous l'avons déjà vu plus haut, allongées perpendiculairement à l'épiderme ; elles

sont cylindriques, très rapprochées les unes des autres. Leur dimension varie suivant les espèces. Certaines feuilles, comme celles de Mélisse (pl. V, fig. II, b), n'ont jamais qu’une couche de ces cellules. Il n’en est pas de même dans un grand nombre de plantes, telle que le Houx (Lex aquifolium. L.) (pl. V, fig. I, c), la Cochléaire (Cochlearia officinalis. L.) (pl. V, fig. II, b); ici deux ou plusieurs couches sont constantes.

Quant aux éléments dont l'ensemble constitue le parenchyme lacuneux, ils ont un aspect très variable. Parfois ils sont globuleux ou voisins de la forme sphérique : c’est le cas de la Mélisse (Melissa officinalis. L.) (pl. V, fig. II, c), mais ils sont fréquemment aplatis dans un sens et rameux de l’autre. Les branches de ramification sont courtes ou allongées, affectent une disposition régulière ou irrégulière, Exempl. Cochléaire (Cochlearia officinalis. L.) (pl. V, fig. II, c). Les diverses cellules se réunissent par l'extrémité de leurs rameaux. 11 résulte de cet arrangement de grands espaces intercellulaires. La figure VIII de la planche V donne une juste idée d'un pareil tissu; elle représente une portion de parenchyme foliaire de la Sanicle (Sanicula europæa. 1.) détachée parallèlement à l'épiderme.

Les éléments du tissu lacuneux sont souvent disposés sans ordre comme dans la Cochléaire (Cochlearia officinalis. L.) (pl. V, fig. IT, c), mais parfois ils se superposent en couches régulières (Mélisse , Melissa officinalis. L.) (pl. V, fig. Il, c).

Lorsque le mésophylle est hétérogène, asymétrique, le parenchyme rameux peut être moindre en épaisseur que le tissu en palissade. Il en est ainsi dans la Mélisse «Melissa officinalis. L.); il peut l'égaler (Belladone, Atropa belladona. 1.) (pl. V, fig. VI) ou même le surpasser (Jaborandi, Pilocarpus pennatifolius. Lem.) pl. V, fig. IX, e).

Dans la majorité des cas, le mésophylle est plus puissant que l'ensemble des assises épidermiques. Une plante médicinale fait cependant exception. L'Oxalide oseille (Qæalis acetosella. L.) possède en effet un épiderme foliaire beaucoup plus développé que la partie munie de chlorophylle (pl. IV, fig. VII.

Poe

Les cellules vertes et hypodermiques ne constituent pas toujours à elles seules le mésophylle. Il peut exister, en effet, dans le parenchyme des éléments ou des groupes d'éléments qui se distinguent nettement de la masse environnante , par leur forme , leur épaississement ou leur contenu. Nous voulons parler de ces productions auxquelles les botanistes ont assigné les dénominations de glandes internes, de cellules cristalligènes, d'éléments épaissis.

a. Glandes internes. — Les glandes internes (1) sont des cellules isolées ou des amas limités de cellules qui secrètent des matières oléagineuses (huile essentielle , résines , etc.). On les a divisées en deux groupes d’après le nombre des éléments qui entrent dans leur constitution. Ce sont , &« , les glandes nnicellulaires ; b, les glandes pluricellulaires.

a. Les premières, comme l'indique leur nom, ne sont formées que par une cellule; leur contenu est composé d'une ou plusieurs gouttelettes d'huile essentielle généralement colorée en jaune. Les feuilles de Boldo (Pneumus boldus) (pl. IV, fig. I, a), de Matico (Artanthe elongata) , de Laurier (Laurus nobilis. L.), possèdent de semblables organites.

b. Une glande multicellulaire est un petit amas d'éléments cellulaires produisant chacun une certaine quantité de substance oléagineuse, Lorsque la glande est peu avancée en âge, elle présente à son centre, comme à sa périphérie, un plus ou moins grand nombre de cellules , toutes bien distinctes et nettement limitées par une membrane ; mais à une période plus parfaite de développement, les cellules du centre perdent leur paroi , tandis que les assises périphériques restent intactes et demeurent riches en globules oléagineux ; il en résulte un réservoir central où se réunissent les goutelettes provenant des éléments alors résorbés.

(1) Baillon. De la famille des Aurantiacées. Paris, 1895.

J. Chatin. Siège des substances actives dans les plantes médicinales. Paris,

Martinet. Loc. cit.

Verne. Etudes sur le Boldo. Paris, 1874.

Op

Les glandes pluricellulaires sont toujours arrondies : les unes, comme celles de l’'Oranger (Citrus vulgaris. Riss.) (pl. IV, fig. IL, a), sont sphériques ; d’autres sont au contraire ellipsoïdales. Celles de Jaborandi (Pilocarpus pennalifolius. Lem.) (pl. V, fig. IX, d) sont rangées dans cette catégorie. Plusieurs autres feuilles fournissent des glandes composées. Nous citerons la feuille d'Eucalyptus (£uca Lyptus globulus) (pl. IV, fig. II, d), de Ptélée (P/elea trifoliala. L.), du Buchu (Barosma), de Rue (Rula).

II. Cellules cristalligènes (1). — Certaines cellules éparses dans el parenchyme foliaire donnent naissance à des substances minérales cristallines. Ces dernières sont toujours formées par de l’oxalate de chaux. L'acide chlorhydrique les dissout sans effervescence ; l'acide acétique n'exerce aucune action sur elles. Ces deux réactions ne se manifestent point avec les dépôts de carbonate de chaux.

L'oxalate de chaux se présente sous des aspects et avec des arrangements assez divers. Nous n'avons pas l'intention d'entrer dans tous les détails que comporterait une étude approfondie , nous nous contenterons de décrire et de signaler brièvement les formes les plus importantes.

a. Cristaux pulvérulents. — Plusieurs plantes de la famille des Solanées offrent dans leurs tissus des cellules où réside de l'oxalate de chaux sous la forme de grains anguleux très petits chez lesquels il est bien difficile, même avec des grossissements assez forts, d'assigner une forme cristalline déterminée. Ils ressemblent à des grains de poussière ; aussi leur a-t-on donné le nom de cristaux pulrérulents. On peut en voir un exemple dans la Belladone (A{ropa belladona. L.) (pl. V, fig. VI, d).

b. Raphides. — On comprend sous ce terme des cristaux en forme d'aiguilles déliées, groupés côte à côte en faisceaux dans toute la cavité de cellules spéciales. Le paquet cristallin est généralement enveloppé par une masse mucilagineuse qui se gonfle lorsque l'élément

(1) Vesque. Des cristaux d’oxalate de chaux dans les plantes. Ann. sc. nat. Botanique, série VI, t. II, 1875.

or

cristalligène est mis au contact de l’eau. Ce gonflement exerce sur la membrane cellulaire une pression qui aboutit à la rupture dela paroi et finalement à l'évacuation des cristaux. Les éléments à raphides se rencontrent fréquemment chez les Monocotylédones.

c. Cristaux isolés. — Ils se montrent sous l'aspect de cristaux très-visibles : tantôt prismatiques, tantôt en forme d’octaèdre. La cavité cellulaire peut ne contenir qu'un cristal ou plusieurs cristaux. mais dans ce cas ils sont toujours isolés les uns des autres. Les feuilles d'Oranger (Chrus vulgaris. Riss.) produisent dans leur mésophylle une grande quantité de cellules à cristaux isolés (pl. IV, fig. II, b).

d. Crislaux agglomérés.— On appelle ainsi des groupes ou macles de cristaux d’oxalate de chaux, On en rencontre dans le parenchyme vert des feuilles de Groseillier (Rèbes nigrum. L.) et d'Eucalyptus (Eucalyptus globulus) (pl. IV, fig. II, c).

Les cellules qui renferment des cristaux sont généralement dépourvues de chlorophylle ; toutefois certains végétaux peu nombreux, parmi lesquels se range la Jusquiame, possèdent de la matière verte dans leurs organites cristalligènes.

Il s'en faut de beaucoup que toutes les plantes produisent de l'oxalate de chaux dans l'intérieur de leurs cellules. Les végétaux appartenant à quelques familles ont leurs feuilles privées de cette substance ; ainsi les feuilles médicinales de Labiées, Scrophularinées, Synanthérées se font remarquer par l'absence de cristaux.

Quand ceux-ci existent, leur forme, leur disposition sont assez constantes chez les individus de la même espèce pour qu'on leur accorde une grande valeur dans la détermination des espèces.

II. Cellules isolées à membrane épaissie. — Le mésophylle de quelques feuilles contient cà et là des éléments isolés qui tranchent sur le tissu général par leur aspect extérieur et par l'épaississement de leur enveloppe. Le parenchyme de la feuille de Faham (Angræcum fragrans. Dup. Th.) est parsemé d'éléments a, a', a! (pl. V, fig. VIT et VII, b), qu'une section transversale montre circulaires, tandis qu’une coupe longitudinale les fait voir sous la forme de fuseaux assez longs

un AN en

Le Thé (Thea chinensis. 1.) (pl. IV, fig. IV) présente des cellules #, qui s'étendent dans le massif sous-épidermique. Ils produisent de courtes ramifications qui n'affectent aucune régularité dans leur disposition. Leur paroi cellulaire très épaissie se colore en brun sons l’action de l’eau iodée; elle est lignifiée.

Si l’on compare la masse principale du mésophylle dans les plantes de la même famille, on est frappé de la grande diversité de structure que présente cet ensemble de tissus et l’on se pénètre de l'idée que ce dernier ne peut servir à caractériser les familles.

Mais si le nombre des assises cellulaires et l'agencement des éléments verts varient d’une plante à l’autre, ils offrent cependant une constance remarquable dans les feuilles appartenant aux divers individus d’une même espèce. Quelquefois la constitution du mésophylle ne subit aucune modification notable chez les espèces d'un même genre. Le genre Cassia, représenté par trois espèces médicinales, en est un bel exemple. Les feuilles de ces trois espèces possèdent un parenchyme vert hétérogène symétrique analogue.

Les éléments ou les groupes cellulaires, dits accidentels, fournissent au contraire des caractères d'ordre élevé. Leur présence est habituellement constante dans les diverses espèces de quelques familles végétales ; aussi les organites peuvent-ils être mis au rang de caractères de famille. Toutes les Myrtacées, toutes les Rutacées qui ont fait l'objet de notre étude sont pourvues de glandes internes. Nous avons eu déjà l’occasion de signaler la valeur des cellules cristalligènes dont l'absence dans un certain nombre de familles sépare ces dernières d’autres assez voisines. Les feuilles des Labiées, Borraginées, Synanthérées, ete., manquent constamment d'éléments à cristaux.

Marge.

Dans la plupart des plantes les bords latéraux de la feuille sont constitués par du tissu épidermique contre lequel vient s'appuyer directement la portion terminale, les tissus verts. La figure Il de la planche V, tirée de la Jusquiame (Hyoscyamus niger. L.), peut donner une idée des tissus marginaux.

- Quelques espèces offrent cependant contre l’épiderme des bords un massif d'éléments qui diffèrent de ceux du mésophylle par leur aspect particulier. Que le lecteur veuille bien jeter un coup d'œil sur la figure V de la planche V représentant une section transversale de la région latérale de la feuille d’Aiïrelle rouge (Vaccinium vitis idæa. L.), il verra en & un petit groupe d'éléments polygonaux dont la membrane est très épaisse. 3

Ces caractères, dont, je crois, on n’a pas tenu compte jusqu'alors, peuvent être très-utiles pour différencier les unes des autres quelques espèces voisines.

Nervures.

On sait que le limbe foliaire est parcouru par des cordons qui proéminent d'ordinaire à la face inférieure de l'organe. Ces cordons offrent des dispositions très variées.

La nervation assez simple dans certaines espèces, peut chez d’autre atteindre un très haut degré de complication.

Ce dernier état nous est offert, par exemple, par la Digitale. Une nervure très saillante, partant de la base de la feuille et se dirigeant vers le sommet, partage l'organe en deux parties latérales, souvent symétriques.

Tout le long de cette nervure, appelée nervure principale, s'échappent à droite et à gauche des nervures plus petites, secondaires, qui, à leur tour, se ramifient un très grand nombre de fois, de façon à constituer finalement un réseau complexe. Toutes ces nervures n'ont point la même puissance.

Le cordon médian diminue d'épaisseur au fur et à mesure qu'il se

rapproche de l'extrémité de la feuille.

Les autres nervures, moins développées que la principale, sont d'autant plus faibles qu'elles sont les branches de ramification plus élevée.

Si l'examen superficiel fait connaître les changements de volume qui se manifestent dans les différentes nervures , l'inspection microscopique nous apprend aussi que les tissus subissent des variations.

D — Non-seulement les assises cellulaires deviennent moins nombreuses, mais encore certains élements anatomiques disparaissent dans les nervures délicates.

On serait tenté, en raison de cette variabilité de structure de n’accorder aucune valeur à l'étude histologique des nervures. Sans doute, si on dirige au hasard ses observations, si on examine au microscope des sections pratiquées sur les nervures d'une même plante en des points très éloignés les uns des autres , on trouvera de très grandes différences d'organisation ; mais, que l’on fasse des coupes minces dans plusieurs feuilles de la même espèce, sur la même saillie neurale, et, à peu près au mème niveau, on sera alors frappé de la grande ressemblance qui existe au point de vue miscroscopique entre toutes les tranches.

Nous nous sommes toujours servi de la nervure médiane, soit que la feuille ait une nervation pennée ou palmée, soit qu'elle possède des nervures parallèles, comme cela se remarque dans beaucoup de monocotylédones.

Les feuilles sont-elles longues ? nous avons produit nos sections transversales à environ un centimètre de la base de l'organe. Dans les feuilles petites, nous les avons faites à un ou deux millimètres.

Nous avons choisi de préférence ces points parce qu'il est toujours facile de reconnaitre, même au milieu de nombreux fragments de feuilles sèches que l’on trouve dans les drogueries ou les pharmacies, des morceaux qui appartiennent à la base des feuilles.

La nervure présente une structure beaucoup plus compliquée que les autres parties de la feuille.

Outre l’épiderme qui la revêt aux deux faces, outre une masse parenchymateuse, principale, très complexe, on y trouve un ensemble d'éléments spéciaux auxquels les naturalistes modernes ont assigné la dénomination de système fibro-vasculaire, système libéro-ligneuz.

L'épiderme neural offre la mème structure générale que celui qui recouvre la mésophylle. Toutefois les cellules, au lieu d'être sinueuses affectent la forme de rectangle ou de polygone allongé dans la direction de la nervure, Les stomates sont moins nombreux et

mere

même n'existent pas. À part ces quelques variations, l'épiderme peut devenir le siège de productions comme les poils, les poils glanduleux, productions qui sont généralement plus abondantes sur cet organe.

Système libéro-ligneux. — Le système auquel les botanistes ont réservé le nom de système libéro-ligneux se rencontre sous l’aspect de cordons plongeant dans une masse cellulaire située entre les deux lames épidermiques. Ces cordons ou faisceaux, en raison de la structure et de la largeur des éléments beaucoup plus petite que celle des cellules environnantes peuvent se séparer très facilement de ces dernières. Leur nombre est assez constant au même niveau de la ner vure., Tantôt ils sont très écartés les uns des autres, de facon a être reliés par un massif celluleux assez considérable. Tantôt la distance qui les sépare est très faible au point qu'il ne sont éloignés les uns des autres que par quelques rangées cellulaires. Quoi qu'ilen soit, ces

faisceaux se disposent habituellement de manière à constituer ensemble une bande courte dont la concavité regarde la face supérieure de la feuille tandis que la convexité est inférieure. Exemple : Epine vinette (Berberis vulgaris. L.) (pl. VIL, fig. IV, A), Mauve (Malva), Labiées. Dans la plupart des feuilles les extrémités latérales de l'are sont très écartées les unes des autres comme dans la Belladone (A#ropa belladona. L.) (pl. VI, fig. V); mais, dans d’autres, cet arc est tellement courbé en fer à cheval que les extrémités sont très voisines et finissent même par se toucher. Un exemple d’une semblable disposition se rencontre dans l’Alchemille (AZ/chemilla vulgaris. L.)

Certaines plantes, peu nombreuses, présentent outre une bande à concavité supérieure un arc dirigé en sens inverse.

Il en est ainsi dans le Sumac vénéneux (Rhus toxicodendron. L.) (pl. VI, fig. I).

Enfin les cordons libéro-ligneux peuvent se disposer suivant plusieurs lignes courbes n'affectant aucun ordre. Cette particularité est extrêmement rare ; nous la signalerons dans le Tussilage pétasite (Tussilago pelasiles. L.).

Il ressort de ces différents arrangements que les faisceaux foliaires ne sont pas placés comme ceux de la plupart des tiges et des racines

So.

suivant une ligne circulaire. Il ne sont pas situés symétriquement par rapport à un axe passant par le centre de l'organe. Ils ont au contraire une symétrie bilatérale.

Etudions maintenant la constitution de ces faisceaux. Chaque faisceau foliaire est composé de deux groupes d'éléments particuliers auxquels on a donné les noms : 1° de liber; 2° de bois ou de ligneux. Ces deux groupes se trouvent superposés de la facon suivante. Le liber est placé sur le côté externe du bois ; aussi quand les cordons forment ensemble un seul arc à convexité inférieure, le liber regarde la face inférieure, tandis que le bois est tourné vers la portion supérieure de l'organe. Lorsqu'à l'arc normal vient s'ajouter une bande à convexité supérieure, cette dernière a évidemment son liber tourné vers l’épiderme supérieur.

a. Liber. — Quand le liber atteint son plus haut degré de perfection, il est formé de :

1° Cellules libériennes ou séveuses ;

2° Cellules et tubes cribreux ou grillagés ;

32 Cellules cristalligènes ;

4° Fibres libériennes.

Il nous faudrait ajouter à ces éléments la liste des organites assez nombreux, comme les glandes, que l’on peut aussi rencontrer dans le liber, mais leur étude fera l’objet d'un paragraphe spécial. La réunion des trois premiers éléments que nous venons d'énumérer constitue ce que l'on est convenu d'appeler le Ziber mou, ou celluleuxæ pour le distinguer de la portion composée de fibres nommés lber fibreux, liber prosenchymateux ou parfois liber dur.

Les cellules séveuses sont des éléments assez petits. Leur base droite ou un peu oblique a l'aspect d’un carré ou d'un polygone à quelques côtés ; leurs membranes, plus ou moins épaissies, ont toujours la réaction de la cellulose.

Les parois tangentielles antérieures et postérieures sont lisses, andis que les parois transversales et latérales sont munies de ponctuations. Ces éléments ne laissent entre eux aucun méat, ils se pla-

cent bout à bout pour former des files longitudinales plus ou moins étendues. Ces cellules ne manquent jamais.

Les éléments grillageux ou cribreux sont ainsi nommés parce que leurs parois transversales supérieures et inférieures sont percées d'un grand nombre de petites ouvertures, qui donnent à ces parois l'apparence de cribles ou grillages. Les botanistes distinguent deux sortes d'éléments cribreux, ceux dont les parois transversales sont sensiblement horizontales ou peu obliques, ce sont les {ubes cribreuæ, et ceux dont les mêmes parois sont plus ou moins obliques, ce sont les cellules grillagées proprement dites.

Les éléments cribreux et séveux ne contiennent point de chlorophylle mais sont remplis d’une substance de nature albuminoïde.

La structure délicate de toutes ces cellules n’est point très facile à distinguer sur les feuilles sèches. Les préparations que l’on est obligé de faire subir à ces organes pour en rendre l'étude microscopique plus commode, altèrent profondément, non point la forme des cellules libériennes, il est vrai, mais la constitution de leurs membranes. Aussi avons-nous omis, dans notre étude particulière des feuilles médicinales, la description détaillée de ces éléments libériens . Nous nous sommes souvent contenté de signaler la présence du liber mou sans indiquer les diverses sortes de cellules qui entrent dans sa constitution.

Quant aux cellules cristalligènes, ce sont de petites cellules cubiques ou prismatiques, à base rectangulaire ou carrée ; elles renferment des cristaux le plus souvent agglomérés d'oxalate de chaux. Elles jouissent de la propriété remarquable de se disposer en files verticales.

Les fibres libériennes, éléments allongés terminés en pointe à leurs extrémités, sont pourvues d'une membrane dont l'épaisseur et la constitution chimique présentent des variations très importantes. La paroi, mince dans certaines Solanées, est au contraire épaissie dans les fibres du Houx, (Zlex aquifolium. 1.) du Laurier cerise (Cerasus lauro-cerasus. L.). Tantôt, le chloroiodure de zinc la colore en bleu,

tantôt au contraire ce dernier réactif produit une coloration brune

caractéristique du ligneux. Les fibres à parois lignifiées ne sont point rares. On les rencontre dans le Houx (Zlex aquifoliwum. L.), Laurier cerise (Cerasus lauro-cerasus. L.), etc.

Les divers éléments qui composent le liber peuvent se ranger de manière à former un amas continu, comme dans le Buis (Burus sempervirens. L.) (pl. VI, fig. I (c, fibres libériennes — d, liber celluleux) ; mais dans certains cas fournis, par exemple, par les Solanées, le liber est divisé en petits groupes ou ilots, séparés les uns des autres par une ou par quelques rangées de cellules assez volumineuses. La figure V de la planche VI représente en Z un de ces îlots et en a une cellule placée entre les deux massifs.

Le liber peut être purement celluleux (Redoul (Coriaria myrli- {olia. L.) (pl. VI, fig. I, a) ou cellulo-fibreux. Dans ce dernier cas les fibres peuvent former une lame continue située à la périphérie du liber celluleux (Buis, Buxus sempervirens.L.), ou se disposer en petits groupes, comme dans le Laurier cerise (Cerasus lauro-cerasus. L.).

La forme du liber est aussi très variable. Le plus souvent, il se montre sur une coupe transversale de la nervure, sous la forme d'un arc concave vers la face supérieure de la feuille de Buis (Buzus sempervirens. L.), (pl. VI fig. I, c et d, etc.) : mais parfois , comme on peut s'en rendre compte sur une section pratiquée à travers la base de la nervure d’Aconit (Aconilum napellus. L.), le liber constitue un amas biconvexe (pl. VIIL, fig. II, d).

Nous avons vu que le liber était toujours adossé à la portion du bois la plus voisine de la périphérie ; toutefois la partie ligneuse des faisceaux peut être flanquée sur ses deux faces opposées d'une partie libérienne. Il y a non-seulement liber externe, mais encore liber interne. Cette disposition , signalée pour la première fois par Sanio en 1864 sur les rameaux de Tecoma radicans, a été étudiée depuis, surtout par M. Vesque (1), sur un grand nombre de tiges.

(1) JT. Vesque. Anatomie comparée de l’écorce. Ann. sc. nat., 6* série, t. I,

Le tableau suivant en énumère les principales variations.

({ celluleux ou cellulo-( En masse continue Liber interne, fibreux. En îlots (Solanées, Apocynées). | fibreux seulement.

Bois. — La partie ligneuse des faisceaux est caractérisée par la présence de vaisseaux auxquels peuvent s'ajouter des fibres et des cellules ligneuses.

Les vaisseaux offrent des aspects très divers. Ceux qui ne manquent jamais sont les trachées. Quand le bois est formé d’un mélange de différents vaisseaux, les trachées se trouvent toujours situées à la portion interne du ligneux. Outre les trachées, le bois peut renfermer des vaisseaux spiraux, annelés, réticulés, ponctués, etc., dont on trouve la description détaillée dans les ouvrages de botanique.

Les fibres ligneuses se rencontrent rarement dans les faisceaux foliaires. Ce sont des fibres à paroi épaissie, ponctuée et lignifiée. Nous en avons vu dans la Pervenche (Virca minor. L.). Chez les Gymnospermes qui sont privées de vaisseaux à l'exception des trachées, les fibres forment la partie la plus importante du bois : celles-ci ont une structure particulière aux plantes de ce grand groupe des Phanérogames ; elles sont munies de ponctuations aréolées circulaires. La figure IV de la planche VIII montre de semblables ponctuations (Sabine, Juniperus sabina. 1).

Quant aux cellules ligneuses, elles ont généralement une enveloppe mince cellulosique.

Les éléments ligneux affectent très souvent une disposition régulière ; ils se groupent en rangées rayonnantes. On en voit un bel exemple dans le Buis (Buæœus sempervirens. L.), pl. VI, fig. I,e; la Mauve (Malva rolundifolia. L.), pl. VIL fig. I, f. Tantôt au contraire aucun ordre ne préside à leur arrangement. Les vaisseaux de la feuille de Tussilage (Tussilago farfara. L.) rentrent dans cette catégorie (pl. VIL fig. V, b).

Système fondamental. — Les botanistes allemands ont les premiers appliqué la dénomination de système fondamental au tissu ou à l’ensemble des tissus qui se trouvent enveloppés par l’épiderme et

qui n'appartiennent point au système libéro-ligneux dont nous venons d'esquisser l'histoire.

Un grand nombre de naturalistes s'accordent à établir dans ce système les trois grandes divisions suivantes :

1° Hypoderme ;

20 Couche protectrice des faisceaux libéro-ligneux ;

3° Tissus de remplissage.

L'Hypoderme est formé d'un ensemble d'éléments dont la disposition, la forme et la structure sont assez tranchées ; il est généralement sous-jacent à l’épiderme, d'où son nom. Nous avons déjà eu l'occasion de trouver le tissu hypodermique adossé à l'épiderme de la portion foliaire interneurale ; nous avons vu qu'il était constitué par une ou plusieurs assises de cellules incolores dont les parois sont d’ordinaires assez minces.

L’hypoderme de la nervure ne présente pas toujours cette simplicité d'organisation. Les éléments qui entrent dans sa composition ont un aspect très varié. Tantôt ce sont des cellules dépourvues de chlorophylle, allongées en forme de prismes droits à base carrée, ou rectangulaire et dont la membrane d'enveloppe est épaissie également sur toute sa surface. Cette membrane, lisse ou ponctuée, a les réactions de la cellulose. La feuille du Laurier cerise (Cerasus laurocerarus. L.) en est un exemple. Tantôt les cellules, tout en étant longuement prismatiques comme les précédentes, offrent cette particularité remarquable de n'’épaissir leur paroi qu'aux angles. On a réservé le terme de Colenchyme au groupement de cellules semblables. Il y en a deux types : Le Collenchyme convexe que l'on rencontre chez les Malvacées, où l’épaississement forme vers l'intérienr de la cellule une forte saillie arrondie pareille à une colonne engagée ; et le Collenchyme concave où l'épaississement faible n'empiète point sur la cavité cellulaire. Plusieurs Borraginées sont munies de ce tissu.

Tantôt enfin l’hypoderme est représenté par des éléments très jongs amincis en pointe aux deux extrémités, et dont la paroi

LEE épaissie est lignifiée. Les Gymnospermes possèdent en général cet hypoderme prosenchymateux.

L'hypoderme est le plus souvent continu, mais parfois il constitue de petits groupes placés à une certaine distance les uns des antres. L'hypoderme du Matico (Arlanthe elongata)(pl. VI, fig., IIb) rentre dans cette catégorie.

Ce tissu peut exister aux deux faces de la nervure, alors l'épaisseur de l'hypoderme est habituellement plus considérable à la face supérieure (Guimauve, Àl{hæa officinalis. L.) (pl. VIL, fig. I, d, ID). Il peut manquer à l'une des faces, tantôt à l’inférieure, tantôt à la supérieure. Enfin, il peut faire totalement défaut comme dans le Buis. £ Couche protectrice des faisceaux. — On désigne ainsi une assise particulière de cellules enveloppant chaque cordon libéro-ligneux ou tout le système fasciculaire d’un organe. Cette couche, dont le type nous est offert surtout par toutes les racines peu âgées, ne se montre qu'exceptionnellement dans les feuilles, et encore est-elle loin de présenter les caractères aussi nets que ceux que l'on remarque dans les racines.

Les éléments protecteurs ne présentent plus sur leur paroi latérale ces plissements longitudinaux caractéristiques que l'on prendrait volontiers, si on observe une section transversale de ces cellules, pour des épaississements. Ils sera pprochent généralement de la forme rectangulaire ; leur membrane est également mince, leur contenu est incolore ; enfin, adossés par leur paroi latérale, ils constituent une assise cellulaire entourant le faisceau. Grâce à la position, la forme et l'agencement de ses cellules, toujours différant des éléments environnants, cette couche doit être regardée à juste titre comme l'homologue de l’assise protectrice que l’on observe autour du système libero-ligneux des racines. Il suffira de jeter un coup d'œil sur la fig. 11, pl. VI, représentant la coupe transversale de la nervure du Rédoul (Coriaria myrtifolia. 1.) pour se faire une idée de cette zôre. Celle-ci est figurée en €.

Tissus de remplissage. — Les naturalistes donnent le nom de tissus de remplissage à toute la portion du système fondamental qui

n'est ni hypoderme, ni couche protectrice. Quand des cordons libéroligneux forment deux bandes courbes, l'une supérieure, l'autre inférieure, se regardant par leur concavité, le tissu de remplissage est nécessairement séparé en plusieurs portions :

1° Une partie qui se trouve à la périphérie du système fasciculaire. Nous pouvons l'appeler massif périphérique ; elle représente le tissu cortical des tiges et des racines ;

2° Une portion occupant l’espace produit vers le centre de la nervure par les deux arcs libéro-ligneux ; c'est la #0elle ;

3 Une partie située dans l'intervalle que laissent entre eux les faisceaux, partie reliant les tissus périphériques à la moelle, ce sont les grands rayons médullaires.

Lorsque le système fasciculaire n'est qu'à l'état d'une seule bande, cette distinction n’est pas toujours possible. Si, par exemple, les éléments qui sont en contact avec la portion interne du bois ressemblent par tous leurs caractères à ceux qui avoisinent la surface de la nervure, on ne pourra établir de démarcation en moelle et massif périphérique; on pourra alors faire rentrer tout ce tissu dans le groupe externe. Cependant, si des cellules d'aspect particulier différentes du ligneux, du liber et du parenchyme environnant, siègent dans la concavité supérieure de l'arc, on pourra réserver les termes de moelle à l'ensemble de ces éléments.

a. Massif périphérique. — Un certain nombre de plantes, comme la plupart des Borraginées, ont autour du système libéro-ligneux de leurs nervures foliaires un parenchyme dont les cellules possèdent toutes la même forme, la même structure; nous pouvons donner l'épithète d'homogèné à un massif ainsi constitué. Ordinairement, les cellules d'un tel parenchyme sont assez grandes, polyédriques, dépourvues de chlorophylle ou ne renferment qu'une très faible quantité de cette substance. Leur paroi cellulaire est mince ou peu épaissie avec ou sans ponctuations. Elles laissent entre elles de nombreux méats. Les feuilles des plantes aquatiques, comme celles de Menyanthe (Menyanthes trifoliata. L.), sont munies d'un parenchyme offrant un grand nombre d'espaces lacuneux.

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Toutes les nervures sont loin de présenter cette uniformité. Soit que les éléments diffèrent sur les deux faces de la feuille, soit que plusieurs espèces de cellules réunies en tissu se rencontrent sur la même face foliaire, le massif est Lélérogène. Nous n'avons point l’intention d'étudier les mille dispositions qu'affecte la masse parenchymateuse. Nous choisirons seulement parmi les nombreux cas de variations, quelques exemples saillants, types du groupe des tissus externes.

Prenons d’abord la feuille du Buis (Buæus sempervirens. L ). Si nous faisons sur la nervure et à quelques millimètres de la base de la feuille une coupe mince transversale et si nous observons ensuite cette tranche au microscope, notre examen nous fera distinguer les particularités suivantes :

Directement au-dessous de l’épiderme supérieur s'étendent quelques assises de cellules vertes, cylindriques, perpendiculaires à la surface de l'organe. Au-dessous du liber et entre ce dernier et l'épiderme inférieur, les cellules sont arrondies, moins colorées et plus courtes. Le parenchyme inférieur et le parenchyme supérieur diffèren £ ainsi l’un de l’autre, mais chacun de ces tissus est uniforme.

Portons maintenant notre attention sur la feuille de l’Epine vinette (Berberis vulgaris. L.); ici, il y a hétérogénéité de l’amas situé à la face inférieure des faisceaux.

En effet, tout contre ces derniers existent plusieurs couches de cellules dont la paroi est lignifiée, et au-dessous de ce tissu est placé un parenchyme puissant dont les éléments larges sont limités par une membrane de cellulose. Nous pourrons désigner cet ensemble sous le nom de massif hétérogène à tissus superposés, où plus simplement hétérogène superposé, pour le distinguer d'un autre cas fourni par quelques Ericinées, la Gaultherie couchée (Gaullheria procuinbens. L.), par exemple.

La portion parenchymateuse qui s'étend entre le liber et l’épiderme inférieur de la nervure, est aussi composée de deux sortes d'éléments ; les uns, petits, ont leurs membranes assez épaissies et ponctuées, les autres, plus grands, possèdent une enveloppe mince. Ces

cellules, au lieu de former deux groupes bien distincts, sont mêlées les unes aux autres. Nous pourrons consacrer à cet assemblage l'expression Lélérogène mélé employée par Gris (1) dans ses études sur la moelle des plantes ligneuses.

Nous pourrions multiplier les exemples, mais les diverses dispositions que l’on peut observer rentrent dans les grands types que nous venons de signaler et que nous résumons dans le tableau suivant :

A. Masse parenchymateuse homogène aux deux faces. - Borragi-

nées.

B. Masse parenchymateuse hétérogène.