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ce sont les potls glanduleux ; les autres n'ont point cette particularité. On appelle ces derniers poils ordinaires.

A. Poils ordinaires. — La classification des poils ordinaires adoptée généralement est basée sur le nombre, la disposition et la forme des cellules qui entrent dans leur constitution. Les uns sont unicellulaires, les autres sont composés de plusieurs cellules. Dans ce dernier cas, les cellules sont d'abord placées bout à bout de facon à ne donner qu'une file cellulaire longitudinale, tels sont les poils uniséries ; tantôt elles forment plusieurs rangées. Ainsi sont construits les poils nommés porls plurisériès.

La membrane des cellules peut être lisse ou garnie de tubercules extérieurs plus ou moins saillants. Elle est lisse dans les poils de Belladone (Atropa belladona. 1.) : tuberculeuse dans ceux de Digitale (Digilalis purpurea. 1.) (pl. I, fig. IV, c.), de Séné. La paroi peut aussi être munie de ponctuations. Cet état se produit dans la cellule basilaire des poils de Guimauve (A/{hæa officinalis. L.). Enfin, comme cela se remarque dans les poils âgés de plusieurs Borraginées, la membrane cellulaire s'épaissit au point de diminuer et même faire disparaître la cavité interne. Quant à la forme des poils ou de leurs éléments, nous en parlerons en étudiant chaque groupe.

I. Poils unicellulaires. — Dans un grand nombre d'espèces les poils sont raides et coniques. Leur base égale ou dépasse en largeur leur portion moyenne. C’est ainsi qu'ils se montrent dans la Mélisse (Melissa offlcinalis. L.).

Les poils du Baguenaudier (Colutea arborescens. S.).sont au contraire effilés au sommet et à la base (pl. II, fig. VI), ceux de la Pariétaire (Parielaria officinalis. L ) et de la Consoude (Symphytum officinale. L.) (pl. II, fig. VII) se recourbent au sommet ; ils ont l’aspect d’hamecon. Enfin, signalons une particularité qui se rencontre dans les Borraginées et les Verbénacées. Certains poils ont leur base enfoncée dans l'épiderme. Dans les autres plantes le poil est au contraire séparé de la surface épidermique par une cloison transversale.

II. Pois unisériés. — Les botanistes divisent ces poils en deux groupes, les poils simples et les poils ramifiés.

Poils simples. — Le nombre des cellules qui entrent dans la constitution d’un poil est très variable ; mais parfois ce nombre ne dépasse pas une certaine limite. Ainsi les poils de Germandrée petitchêne (Teucrium chamædrys. XL.) et d'Hysope (Hyssopus officinals. L.) sont au plus composés de quatre cellules. D’autres espèces, au contraire, sont recouvertes de poils qui possèdent de quatre à quinze éléments cellulaires superposés.

La cellule terminale de plusieurs poils est conique, tandis que les cellules placées au-dessous du sommet ont en général la forme d’un tronc de cône dont la grande base est tournée vers l’épiderme ; leur épaisseur diminue de la base au sommet.

Les poils de la Tanaisie (Tanacetuwm vulgare. L.) ont une structure un peu différente. Leur cellule basilaire cylindrique est surmontée d’une file de cellules sphériques ou ellipsoïdales disposées comme les grains d’un chapelet (pl. II, fig. 1.)

Lorsque la cellule terminale est conique, elle peut être rigide ou molle : elle estraide dans les poils de Digitale (Digitalis purpurea. L.), d’Asaret (Asarum europæuwm. L.), d'Aunée (1nula helenium. 1.), etc.: flexible et très-longue dans les poils laineux ou filamenteux du Tussilage (Tussilago farfara. 1.).

Les cellules basilaires d’un poil sont habituellement plus hautes que larges (Digitale (Digitalis purpurea. L.), pl. I, fig. IV c); toutefois certains poils, comme ceux d’Inule (Znula), ont constamment une hauteur moindre que leur diamètre transversal.

Signalons enfin la disposition remarquable des poils de Germandrée petit chêne (Teucrium chameædrys. L.), de Thym (Thymus vulgaris. L.). Ici les poils, loin d’être droits comme ceux de la plupart des autres plantes, sont fortement coudés au niveau de l'insertion de leur cellule apicale.

Poils divisés ou ramifiés. — Les poils de l’Absinthe (Artemisia absinthium. L.) (pl. I, fig. I, b) constituent le type le plus dégradé de ce groupe. Ils sont composés de deux portions : l’une, fixée à l'épi-

derme, est perpendiculaire à celui-ci, cylindrique et formée d'une rangée de trois à six cellules; l’autre est horizontale ou un peu inclinée, unicellulaire, fusiforme, et réunie par son milieu à la partie verticale. Il résulte de cette disposition que les poils de l’Absinthe Arlemisia absinthium. L.) semblent divisés en deux branches égales.

Les poils du Romarin (Rosmarinus officinalis. L.) (pl. IT, fig. IV), de l'Origan dictame (Origanum dictamnus. \,.), ont une tout autre conformation. Ils présentent de distance en distance des branches coniques unicellulaires. Dans ces deux espèces les rameaux des poils alternent entre eux, tandis que dans la Molène bouillon-blanc [ Verbascum thapsus. Schra), ils se groupent de manière à former autour de la partie principale un ou plusieurs verticilles (pl. IT, fig. III).

IT. Poëls plurisériés. — Comme les poils unisériés, les poils plurisériés peuvent être divisés en poils simples et en poils ramifiés.

a. Poils simples. — De nombreuses espèces végétales sont revêtues de poils simples; mais nous n'avons eu l'occasion de rencontrer de tels appendices que dans une plante médicinale, la Chicorée sauvage (Cichorium inlybus. L.). Les feuilles de ce végétal donnent naissance à de longs poils coniques dont les cellules sont disposées en plusieurs files (pl. II, fig. I).

b. Poils ramifiés. — Les poils ramifiés que nous avons observés dans les feuilles employées en médecine font partie du groupe de poils auquel les botanistes ont donné le nom de poils en rosette. On les trouve dans la Guimauve (Al{hæa officinalis. L.) (pl. I, fig. V, b, b’), le Boldo (Pneumus boldus. Mol.) (pl. IV, fig. V). La base de ces poils, enchassée dans l’épiderme, n'offre qu'un petit nombre de cellules, toutes situées sur un seul rang horizontal; du plateau superficiel partent en rayonnant des branches plus où moins nombreuses. Celles-ci sont coniques et ordinairement unicellulaires. Notons en passant que le nombre de ces rameaux est égal à celui des cellules dont l’ensemble constitue la portion basilaire des poils.

Quand une feuille présente des poils, ceux-ci existent soit sur une, soit sur les deux faces. Dans le premier cas, ils ne siègent qu'à la face inférieure (Armoise commune Artemisia vulgaris, L.) ; dans le

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second cas, l’épiderme inférieur produit des poils toujours plus considérables en nombre.

B. Poils glanduleux. — Certains poils portent à leur sommet ou à leur base une cellule ou un groupe de cellules ayant la propriété de sécréter des matères oléagineuses (huiles essentielles, résines, oléorésines). Ces éléments ou ces amas spéciaux sont connus sous la dénomination de glandes, et les poils auxquels elles sont annexées sont des poëls glanduleux. Suivant que la glande est supportée ou surmontée par un poil, on dit qu'elle est supère ou basilaire.

Les poils dont la glande est basilaire ne sont point très-communs ; on les rencontre dans l'Ortie (Urtica), la Dictame (Diclamnus) ; mais comme ces espèces n’ont aucun emploi médical, nous laisserons de côté l'examen des poils de cette catégorie pour nous occuper des poils glanduleux à leur sommet.

Ces derniers sont sujets à de nombreuses variations. La glande, les matières sécrétées, le pédicelle accusent de profondes différences suivant les espèces végétales.

La glande est tantôt composée d’une cellule unique, tantôt d’un petit amas pluricellulaire. Dans ce dernier cas, les éléments ou bien sont placés sur une rangée horizontale et les cloisons de séparation sont toutes verticales, ou bien ils forment plusieurs rangées cellulaires superposées horizontales ou obliques.

C’est d’après ces caractères que M. Martinet (1) a établi les grandes divisions de sa classification des poils à glande supère.

Quand l'appareil glandulaire est pluricellulaire, quand ses éléments ne sont séparés que par des cloisons verticales, le nombre des cellules qui le constituent est toujours un multiple de deux. La glande peut donc avoir 2, 4, 8, 16, etc., cellules.

Le poil peut être court, moyen ou long ; unicellulaire, unisérié ou plurisérié. M. Martinet appelle pédicelle moyen celui qui est formé de deux ou de quelques cellules dont l'inférieure est deux à quatre fois plus longue que large, tandis que les supérieures ont une hauteur au

(1) Martinet. Organes de sécrétion des végétaux. Ann. sc, nat, 5e série, t. 14.

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plus aussi grande que la largeur (pl. II, fig. VI, Sauge sclarée (Satvia sclarea. L.).

Quant à la matière sécrétée par les glandes, elle se présente sous l'aspect d'un liquide en forme de globules plus ou moins nombreux; ceux-ci sont tantôt volumineux, tantôt remarquables par leur petitesse ; leur couleur est souvent jaunâtre. Leur composition est extrémement variable. Chaque espèce sécrète un produit qui lui est propre. Aussi ce serait sortir du cadre de ce travail que d'étudier les propriétés chimiques de ces substances si nombreuses.

Nous résumons sous forme de tableau la classification des poils glanduleux, à glande supère, due à M. Martinet.

Pédicelle court.

Glande unicellulaire...........,...... 0... +, — moyen.

— long.

(Pémeolle court.

Glande bicellulaire ........ — moyen.

— long.

Glande pluricellulaire Pédicelle court.

produite par Glande à 4 cellules........ — moyen. des cloisonnements ( — long.

exclusivement ver- [Pédicelle court.

ticaux. Glande à 8 cellules ........ | — moyen. { — long.

Glande à 16, 32, ete., cellules Pédicelle court. — long.

Glande pluricellulaire produite par des cloisonnes| Pédicelle court. ments non exclusivement verticaux ............ — long. Glandes unicellulaires. — Certaines Labiées, Borraginées, Sola-

nées, Scrophularinées présentent des glandes de ce genre. Les unes sont sphériques (Mélisse Melissa officinalis. L.) (Thym, Thyrnus vulgaris), les autres ont la forme d'un œuf (Belladone, Atropa belladona. L.) (fig. VIII, pl. I).

Le pédicelle est court dans un grand nombre de poils de Labiées (Mélisse, Melissa), soit unicellulaire (Consoude, Syriphytum officinale. L.) (pl. II, fig. VII), soit composé de deux ou trois cellules superposées. Il est moyen dans certains Salvia (pl. IT, fig. Il b, pb)

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Il est long dans la plupart des Solanées (Belladone, Afropa bellapl. IL, fig. VIII), dans la Pulmonaire (Pulmonaria officinalis. L.) (pl. I, fig. X).

Glandes pluricellulaires à cellules disposées sur un seul rang horizontal.

a. Bicellulaires. — C'est dans les Labiées, les Verbascées, la Digitale (Digitalis purpurea. L.) que l’on constate la présence de glandes formées de deux éléments séparés par une cloison verticale. Le pédicelle est court, unicellulaire ou unisérié dans la Mélisse (Melissa officinalis. L.), le Gléchome (Glechoma hederacea. L.) (pl. IE, fig. D), le Romarin (Rosmarinus officinalis. L.), la Molène (Verbascum), la Digitale (Digitalis purpurea. L.). Il est au contraire allongé dans certains poils que l'on remarque à la face inférieure de la feuille de la Germandrée scordium (Teucriuwm scordium. L.).

b. Quadricellulaires. — Les poils de ce sous-genre sont ordinairement très courts et unicellulaires. Les cellules glandulaires sont disposées en croix. On en voit des exemples sur les feuilles de Romarin (Rosmarinus officinalis. L.), de Verveine (Verbena officinalis. L.), de Citronelle (Lippta citriodora. Kunth). Nous n’avons point trouvé de glandes à pédicelle moyen ou long.

c. Glandes composées de huit cellules. — Comme les précédentes, les glandes de cet ordre sont le plus souvent situées au sommet d’un pédicelle cylindrique dont la hauteur est très faible. Leur forme est généralement celle d’un tronc de cône dont la grande base est superficielle ; les cloisons qui séparent les cellules rayonnent du centre vers la périphérie.

Les poils glanduleux que nous venons de mentionner s’insèrent le plus souvent au niveau de la surface épidermique ; cependant plusieurs glandes appartenant aux deux dernières catégories sont enfoncées dans des dépressions ou fossettes plus ou moins profondes que produit l’épiderme. On peut observer de semblables états dans le Thym (Thymus), la Sarriette (Salureia hortensis. L.), l’'Hysope (Æyssopus officinalis. L.).

Si on examine à un fort grossissement, en s’aidant de réactifs

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microchimiques, une glande à 4-8 cellules spéciale aux Labiées et aux Verbénacées on est frappé de l’aspectdivers qu'elle présente pendant le cours de son développement. Quand elles sont jeunes. les glandes sont revêtues d’une couche de cuticule qui s'applique étroitement sur la membrane interne de cellulose. L'huile essentielle remplit toutes les cellules. A un âge plus avancé, la substance secrétée en grande abondance s’extravase entre la partie supérieure de la glande et la cuticule qui la recouvre. L'accumulation de liquide qui s'effectue entre les deux couches de nature chimique différente provoque la distension et le soulèvement de la cuticule qui, assez résistante, fait saillie, sous forme de dôme au sommet de l'appareil glandulaire; la partie supérieure de la membrane de cellulose s’affaisse au contraire ; elle s’invagine en quelque sorte dans la portion inférieure de la glande, il en résulte qu'elle prend l’aspect d'une petite coupe dans laquelle repose la masse huileuse enveloppée supérieurement par la cuticule. La pression exercée par le liquide occasionne finalement la disparition des cloisons et de la cellulose. La glande n'est alors plus représentée que par un sac contenant de l'huile essentielle, et limité par la cuticule.

Glandes à cellules séparées par des cloisons loutes horizontales. — Les exemples de glandes ainsi constituées sont extrêmement rares. M. Martinet en a observé dans la Belladone (A/ropa belladona. L.). Nous avors nous-même constaté leur présence dans cette espèce, mais elles sont peu communes.

Glandes à plusieurs cellules produites par des cloisonnements non exclusivement verticaux. -— Les glandes sont ovoides (Jusquiame, Æyoscyamus), ( Tabac, Nicotiana tabacum. L.) (pl. UE, fig. VII) ; elles sont ellipsoïdales (Inule, Zaula helenium. L.) (pl. II, fig. VI); elles sont coniques (Plantain lancéolé , Plantago lanceolata) (pl. I, fig. II) ou en forme de cône tronqué à grande base supérieure. On en voit un bel exemple dans l'Arnica (Arnica montana. 1.) et la Stramoine (Datura stramonium. 1.) (pl, fig. VI). Quant au pédicelle, il peut être court et unicellulaire comme dans le Datura (Datura Stramonium. L.) (pl. Il, fig. VID), la Scabieuse

succise (Scabiosa succisa. L.) (pl. II, fig. IV), le Plantain lancéolé (Plantago lanceolata) (pl. II, fig. IT), ou être composé de plusieurs cellules, tantôt disposées sur un seul rang vertical, tantôt formant plusieurs séries. Certains poils glanduleux de la Jusquiame (Æyoscyamus riger. L.) (pl. II, fig. VII à gauche), du Tabac (Nicotiana tabacwm. L.) sont très longs et unisériés. L'Arnica (A7nica montana. L.) possède des poils plurisériés.

Comme les poils ordinaires, les poils glanduleux peuvent être répartis sur la face inférieure ou sur les deux faces de la feuille. Ils sont toujours plus abondants à la face inférieure.

Les Plantains, les Borraginées ne présentent jamais qu'une espèce de glandes. Il n’en est pas ainsi des Labiées dont l’épiderme donne naissance non-seulement à de petites glandes unicellulaires ou bicellulaires, mais encore à de volumineux organes glandulaires composés de quatre à huit cellules.

Stlomates.

Ce sont des ouvertures spéciales pratiquées dans l’épiderme. Chaque ouverture est limitée par deux cellules particulières, dites de bordure , et communique avec un espace ou lacune , appelé chambre respiratoire , situé dans le tissu sous-jacent à l'épiderme. Examinons de face un stomate : les cellules de bordure se présenteront sous la forme de deux reins se regardant par leur portion concave et laissant entre eux une fente généralement ovalaire. Une coupe transversale d’une feuille, passant par un stomate et faite dans une direction perpendiculaire à la longueur de cet appareil, montre un petit canal d'inégal diamètre. Celui-ci, assez large au niveau de la surface de l'organe, se rétrécit insensiblement jusqu'à environ sa mi-hauteur , puis s’élargit de nouveau en infundibulum. Les botanistes ont donné des désignations à ces diverses parties du canal stomatique : ils ont appelé détroit la partie la plus étroite, chambre antérieure la portion élargie superficielle, et chambre postérieure l'entonnoir profond.

Les cellules de bordure contiennent habituellement de la chlorophylle ; leur cavité , peu considérable , est entourée directement par une membrane très épaisse. Cette dernière fait défaut sur les parois qui séparent les cellules de bordure des cellules épidermiques ordinaires, mais elle atteint un très grand développement aux points qui sont en contact direct avec le milieu ambiant ; aussi subsiste-t-elle à la surface des éléments de bordure et tout autour du canal.

Les Gymnospermes possèdent un appareil plus compliqué : ici, en effet, les cellules de bordure proprement dites sont surplombées par des éléments laissant entre eux un petit espace se continuant avec le canal stomatique. On a réservé le nom d’antichambre à cet espace adventif.

Les rapports des stomates avec les éléments voisins sont très nombreux ; nous signalerons seulement la particularité que présentent les stomates de beaucoup de Labiées. Dans le Thym (Thymus vulgaris. L.), par exemple (pl. I, fig. VI), chaque appareil semble être placé vers le milieu de la paroi séparant deux cellules voisines, et de telle sorte que sa fente soit perpendiculaire à cette membrane.

La direction des stomates offre aussi plusieurs variations. Dans la plupart des feuilles de Dicotylédones, les stomates sont disposés sans ordre, les uns sont inclinés à droite, les autres à gauche; les uns ont leur ouverture parallèle à la nervure médiane, les autres sont dirigés perpendiculairement à cette nervure. Dans beaucoup de Monocotylédones et de Gymnospermes les stomates d'un même épiderme affectent la même direction.

La Sabine (Juniperus sabina. L.), comme un grand nombre d’autres Gymnospermes, est munie de stomates qui se groupent pour former ensemble plusieurs bandes longitudinales, séparées les unes des autres par des bandelettes épidermiques privées de ces appareils.

Les stomates ne se rencontrent pas toujours sur les deux faces de la feuille ; un grand nombre d'espèces n'en possèdent qu'à la face inférieure de leurs feuilles, tel est le Houx (Zlex aquifolium. L.). Plusieurs plantes en produisent aux deux faces (Solanées, Tussilage pas-d'âne (Tussilago farfara. L.), (beaucoup d'Ombellifères); mais

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dans ce cas l’épiderme inférieur en présente un plus grand nombre. Enfin la Sabine (Juniperus sabina. 1.) et d’autres Cupressinées offrent cette particularité remarquable pour des plantes aériennes, qu'elles ne portent de stomates qu'à la face supérieure du limbe foliaire (1).

La forme des éléments épidermiques varie d'une plante à l’autre, elle ne peut servir à caractériser les genres et les familles. Ce caractère ne peut avoir que la valeur de caractère spécifique.

La présence des poils et des glandes n'appartient qu'à un certain nombre de familles. La forme de ces dépendances épidermiques offrant une variété très grande, mais présentant une constance chez les individus de la même espèce, fournit d'excellents caractères pour la distinction des espèces. Parfois l'aspect général de ces productions dans les espèces d'un même genre a la valeur de caractères génériques. Ainsi les différentes Molènes (Verbascum) possèdent des poils ramifiés semblables ; les diverses Armoises (Artemisia) sont pourvues de poils qui ont la même apparence extérieure.

Mésophylle.

Toute la portion de la feuille située en dehors des nervures et recouverte par les deux lamelles épidermiques est en totalité ou partiellement composée d’une réunion de cellules dont la cavité renferme une matière verte, la chlorophylle.

Cette dernière substance, à laquelle la feuille doit sa coloration habituelle, se présente sous la forme de grains assez petits.

Le mésophylle, c'est ainsi que l’on a désigné l’ensemble des éléments cellulaires limités par l’épiderme, est sujet à de nombreuses variations. Pour mieux saisir toutes ses différenciations, examinonsle sous l'aspect qu'il offre le plus ordinairement. Observons, par exemple, au microscope, la coupe transversale d’une feuille de Mélisse «Melissa officinalis) (pl. V, fig. ID. Nous constatons entre les

(1) Nous renvoyons pour de plus complets détails, aux traités de botanique et à l'important mémoire de Strasburger, in Jahrbücher fur wissen, Botanik V, 1366,

épidermes une lame composée d'un grand nombre de cellules qui contiennent toutes de la chlorophylle. Toutes les cellules, il est vrai, ne sont point semblables ; celles qui touchent l'épiderme supérieur (b) ont à peu près la forme d’un rectangle allongé , perpendiculaire à la surface ; elles sont pressées les unes contre les autres. Leur réunion constitue une assise. Les cellules situées au-dessous d'elles sont au contraire arrondies ou ovales et plusieurs sont parallèles à la membrane épidermique ; elles laissent entre elles de petits espaces ou méats. Les botanistes ont donné au tissu supérieur le nom de tissu en palissade, et appelé le tissu placé au-dessous du premier {issu lacuneux, issu rameux.

Le mésophylle de la feuille de Méïisse est donc dissemblable sur les deux faces, il est, suivant l'expression de M. Chatin, hétérogène et de plus Aélérogène asymétrique, parce qu'il n'y a aucune ressemblance entre les tissus qui sont en contact avec les deux épidermes.

La feuille de Sauge sclarée (Sulvia sclarea. L.) possède un mésophylle un peu différent. Tous ses éléments renferment aussi de la chlorophylle, mais ils sont tous perpendiculaires à la surface de la feuille ; cependant ils n'ont pas tous la même longueur. A mesure que les éléments se rapprochent de l'épiderme inférieur, leur dimension diminue (pl. IV, fig V).

Un troisième type nous est offert par les feuilles de Séné /Cassia) (pl. IV, fig. VI). L'examen microscopique d’une tranche mince montre que le mésophylle est composé, d'une part, de deux assises semblables de parenchyme en palissade dont l’une (c) s'appuie sur l’épiderme supérieur, tandis que la seconde (a) est appliquée contre l'épiderme inférieur ; d'autre part, d'un tissu intermédiaire (b) aux deux couches ayant tous les caractères du tissu lacuneux. Un tel mésophylle porte le nom de mésophylle hétérogène symétrique.

Le parenchyme vert des feuilles de Faham (Angræcum fragrans. Dup. Th.) est beaucoup plus simple. Il ne se différencie point comme celui des feuilles de Mélisse Melissa officinalis. L.) en deux sortes de tissus. Les éléments qui entrent dans la constitution de la masse principale ont entre eux une très grande ressemblance ; leurs parois

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sont minces, et ils renferment de la chlorophylle (pl. V, fig. VIT). Le mésophylle vert est homogène.

L'épiderme des feuilles d’un grand nombre de plantes recouvre directement la partie colorée par la chlorophylle ; mais il peut arriver que les tissus verts soient séparés des cellules épidermiques par une ou plusieurs assises d'éléments qui ont souvent beaucoup d’analogie de structure avec les cellules de l’épiderme. Nous avons déjà eu l’occasion de signaler ces couches spéciales appelées couches de renforcement, couches hypodermiques, hypoderme.

De pareils états se rencontrent dans le Houx commun (Zlex aquifolium. L.) (pl. V, fig. I, b), le Faham (Angræcum fragrans. Dup. Thouars).

Nous pouvons résumer toutes les grandes dispositions qu'affecte le mésophylle dans le tableau synoptique suivant :