AFFINITÉS ET DÉLIMITATION DE LA FAMILLE

Des neuf groupes de genres que nous avons formés, deux seule ment, disons-le tout de suite, constitueront notre famille des Loganiacées ; ce sont ceux qui ont pour type le Logania et le Gœrtnera. Pour arriver à en séparer les autres, il suffit, après avoir compare

nos types entre eux, comme nous l'avons fait dans le chapitre pré* cèdent, de les comparer maintenant aux familles voisines, et de voir de quel côté sont les affinités les plus intimes.

L'ovaire du type Gelsemium, avec ses séries linéaires d*ovules, est bien différent, avons-nous dit, de tous les autres, et la déhiscence du fruit, dans lequel les graines restent sur le bord des valves, et non pas sur un placenta axile, indique que ce fruit est formé de deux follicules soudés par leur face ventrale. Or un fruit de celle nature ne pourrait être rapproché d'aucun autre dans les Loganiacées, quand même on admettrait dans cette famille toutes les plantes qu'on y a indiquées; tandis que c'est le fruit habituel des Apocy nées. Ce caractère de l'ovaire et du fruit est ici déterminant ; car tous les autres, la préHoraison, les feuilles opposées, etc., se rencontrent également dans les deux familles, même les glandes axillaires, si fréquentes dans les Apocynétô, et que nous retrouverons dans le genre Gardneria.

Je pense donc qu'on peut former avec les genres Gebemium, Me^ dicia, Lepiopteris, et Pleetaneia, une petite tribu, celle des Gelse- MiËES, qui, rapprochée de celle des Parsoiîsië£S (qui a de même un ovaire unique à deux loges, et un fruit formé de deux follicules d'à* bord soudés, mais des graines chevelues supérieurement), présente une transition assez naturelle entre les Apocynées à fruit sec uniloculaire, les Allâmândëes , et celles à deux ovaires et à deux follicules disttncis. Ne perdons pas l'occasion de foire remarquer que les Apocynées à fruit charnu offrent aussi tous les d^rés intermédiaires de soudure des deux éléments qui composent leur ovaire et leur fruit, et forment ainsi une série parallèle à la précédente.

Le Gelsemium avait déjà été placé dans les Apocynées par plusieurs auteurs, et entre autres G. Don {Geii. sysi. gard^, IV, p. 67). De Jusssieu {Gen. pL, p. 150) avait deviné ses véritables affinités en le plaçant dans ses gênera Apocyneis offinia.

Si l'on se reporte maintenant à la description que nous aiwns donnée du Fagrœa, on verra sans peine que son ovaire est celui

d'une Gentianée, soit à une, soit à deux loges, suivant le développement plus ou moins grand de la cloison et l'enroulement des placentas. Les ovaires des Potalia et Anthocteista rentrent, nousTavons montré, dans le même type.

Qu'est-ce donc qui pourrait distinguer ces genres des Gentianées ordinaires ?

Ce sont, il est vrai, des arbrisseaux ou de grands arbres; mais Blume {liiimpliia, t. II, p. 26) signale leur affinité avec le genre Lisianthus, qui renferme des plantes frutescentes d*assez grande taille.

Seraient-ce leurs stipules? maison ne trouve une véritable gaine tronquée intrapétiolaire que dans un petit nombre d'espèces : le Fagrœa morindœfolia, par exemple, et les CyrlophyUum; le plus souvent, il n*y a qu'une disposition connée de la base des feuilles, qui se voit aussi, parmi les Gentianées, dans le genre Lisianthus, cité plus haut, et probablement dans d'autres, et qui est portée au plus haut degré dans le Chlora perfotiaia.

Un autre caractère distinctif pourrait être tiré du fruit bacciforme dans nos trois genres; mais on rencontre aussi des fruits charnus dans les Gentianées, aux genres Tripicrospermum, Blum., et Chironio, Ltnn. Les fruits charnus de ce dernier genre sont malgré cela déhiscents, ce qui se voit aussi dans le Fagrœa auriculata, Jack., dont la baie s'ouvre à la fin en quatre valves, d'après Blume. Beaucoup de familles naturelles d'ailleurs présentent en même temps des Fruits charnus et des fruits capsulaires. C'est \]ue le fruit n'est qu'une transformation, qu'une déformation, si l'on veut, de l'ovaire, qui peut se modifier en tel ou tel sens, et arriver, comme nous Tavons dit, à revêtir les formes les plus éloignées l'une de l'autre. Dans ces cas difficiles, il est bon de se rappeler que t;o{r venir les choses est te meilleur moyen de tes expliquer; c'est donc à l'ovaire qu'il faut remonter pour comprendre le fruit. Si on ne considérait que celuici, on trouverait que le fruit, plein d'une pulpe charnue, d'un Fagrœa, a bien plus de ressemblance avec celui d'un Strychnos qu'a-

vec celui d'une Gentiane; mais, si Ton compare les ovaires, cette apparence trompeuse cesse, et ce sera alors Tinverse : autant Tovaire du Fagrœa ou du Potalia s'éloignera de celui du Strychnos ou du Loijania > autant il se rapprochera de celui d'une Gentianée vraie. Ce Fruit charnu est donc en quel(]ue sorte un déguisement dont se revêt Tovairc d'une Gentiane, et sous lequel on peut reconnaître cet ovaire en le surprenant avant que ses t rails soient complètement masqués.

Un dernier caractère , qu'on pourrait invoquer pour distinguer nos trois genres des Genlianées, est l'amphitropie des ovules; mais ce caractère n'est pas plus exclusif que les précédents, puisqu'il y a toute une section du genre Fagrœa qui a les ovules anatropes.

Par toutes les raisons ci-dessus , je me détermine à faire des trois genres en question une tribu des Gentkinées, et je les réunirai sous le nom de FAGRifiAGÉES, et non de Potaliacées, comme l'a fait Ëndiicher. Il a , il est vrai , pour lui la priorité , et )e respecte ce titre autant que personne; mais mon respect ne peut aller jusqu'à me faire accepter un mot qui semblerait consacrer une idée que je ne crois pas juste. En effet, on m'accordera facilement « je pense, que le Potalia est un dérivé du Fagrœa, et non pas le Fagrœa une modification du Polalia. C'est le Fagrœa qui présente l'expression la plus simple, le résumé des caractères de la tribu, en un mot, la régularité typique; c'est donc le Fagrœa qui doit servir de parrain.

Lindiey {Nat. syst.^ 306) et G, Don {Gen. syst.^ IV, p. 67) ont fait de leurs Potaliacées un ordre à part, et j'avoue qu'on pourrait suivre leur exemple, si on pensait que le nombre des caractères énumérés plus haut remplace ce qui leur manque en valeur individuelle; mais, qu'on fasse de ce groupe une famille spéciale ou une tribu des Gentianées, ce qu'il y a de plus important, à mon avis, c'est de montrer ses affinités avec cette famille, et de faire voir que, dans une classification naturelle, les Fagraeacées et les Gefntianées doivent se suivre immédiatement.

Nous avons déjà caractérisé le genre Nuxia par la réunion de son

ovaire supère et de la symétrie de sa fleur. Nous invoquons, pour le séparer des autres, ces deux caractères, parce que nous trouvons dans les genres Mitrasacme et Potypremum une symétrie semblable, sauf les détails de la préfloraison et la position des loges de Tovaire, qui, dans ce dernier genre, sont situées latéralement à Taxe, et non antérieure et postérieure, et qui me paraissent aussi placées de la même manière dans le Mitrasacme, quoique je ne puisse TaFfirmer, à cause de la Forme de Tinflorescence , qui rend la constatation de ce fait fort diFHcile; mais, dans ces deux genres, Fovaire est semi-infère, et, ce point demandant un examen spécial, nous n'avons à nous occuper ici que du Nnxia.

Nous prions le lecteur de construire le diagramme d'une Véro^ nique, de lui restituer les deux étamines avortées, et de le comparer à celui que nous donnons pa^e 83. La ressemblance est frap* pante, sauf la préfloraison imbriquée du calice et Tirrégularité de la corolle, qui ne se voient pas ici : mais la situation relative des parties est identique. M. Bentham a donc eu bien raison {Prodr.j t. X, p. 432) de placer le genre Nuxia dans les Scrophulariacées , à la tribu des RuDDLEiÉES, distincte des tribus voisines par ses feuilles opposées, à pétioles réunis par une membrane ou une ligne transversale , et par son inflorescence en cime. Il se trouve là , dans le voisinage d'autres genres qui ont, comme lui , la corolle régulière ou presque régulière, et souvent des étamines uniloculaires.

Celte tribu est sur la limite des Solanéeset des Loganiacées; elle est distincte de la première par ses feuilles opposées, et de toutes les deux par son diagramme; elle se rapproche de la seconde par ses pétioles, joints parfois par un appendice stipuliforme.

JVi dit plus haut que je n avais point vu en nature le genre Chœ^ toms; cependant je pense, comme M. A. de Candolle, qu'il appartient à la famille des Âpocynées et à la tribu des Carissëes; car sa préfloraison contournée l'exclut des Strychnées; ses graines, peu nombreuses dans chaque loge de la baie , et le silence des auteuf^ sur la forme du placenta dans l'ovaire, sont de bonnes raisons pour

penser qu'il n*est pas voisin du Fagrœa; d^un autre côté , la forme de son stigmate , ses glandes bypogynes , la trace d*un anneau à la gorge de la corolle, sont des traits d'une Âpocynée. Les stipules ne me paraissent pas un obstacle à cette réunion; car j*ai vu maintes Fois des échantillons de Carissa présenter une ligne transversale, réunissant la base des pétioles , semblable à celle qu'on regarde comme stipulaire. dans les Slrychnos.

Je ne me chargerai point de classer le genre lUonelin, dont il fau« dait mieux connaître l'ovaire et le fruit; il est cependant certain, dès maintenant, qu'il n'a aucun rapport avec les Strychnées. Il suffit, pour le voir, de lire sa description. Son calice libre, sa corolle adhérente à Tovaire, le distinguent également des llicinées, dont Endiicher et Lindiey l'ont rapproché, et de toutes les i^milles voisines. Il est fort possible que ce genre donne lieu plus tard à la création d'une petite famille.

Nous conservons, avons-nous dit, pour former notre famille des Loganiacées , les deux groupes Logania et Gcertnera. Pourquoi n'en faisons-nous pas deux familles distinctes? Par la raison que les Rubia* cées à loges de l'ovaire pluri-ovuléeset celles à loges uni-ovulées, qui forment avec eux une série parallèle, sont comprises dans une même famille.

En effet, les Gaertnérées sont tellement bien des Gofféacées à ovaire supère , que sans l'adhérence de l'ovaire il serait impossible de distinguer le genre Cliazalia du genre Gœrinera; tous leurs autres caractères sont semblables, et ils ont identiquement le même faciès.

Les graines du Gardneria ne rappellent-elles pas complètement celle des Coffea par leur insertion et leur ombilic en sillon déprimé?

Les Loganiacées à fruit capsulaire trouvent aussi facilement des plantes correspondantes dans les Rubiacées. Celles à graines ailées , dont nous formons notre tribu des Ântoniées , font le pendant des Cinchonées, et celles à graines aptères, telles que les Spigéliées ,

trouvent leurs parallèles dans les Hédyotidées. Le premier rapport est indiqué dans le Prodrome, et le second est tellement naturel, que dans le même ouvrage, le genre Polypremnm, Lînn. , a été placé successivement dans les deux tribus correspondantes , et que des espèces du genre Mitreofa, Linn., qui fait, dans le Prodrome, partie des Spigéliées, étaient autrefois comprises dans le genre Ophiorliiza, Linn., qui appartient sans contestation à la tribu des Hédyotidées.

L'incertitude sur la place que doivent occuper les genres renvoyés ainsi d'une Famille à l'autre vient de ce que le calice n'est adhérent qu'à la partie inférieur^ de l'ovaire, et que le fruit, se développant presque entièrement aux dépens de la partie libre des carpelles , parait tout à fait supère lorsqu'on ne l'examine pas avec grande attention.

La seule question à résoudre, pour préciser la place qu'il Faut donner à ces genres, est donc de déterminer si la valeur du caractère tiré de l'adhérence de l'ovaire avec le calice varie suivant le plus ou moins d'étendue de cette adhérence.

Eh bien ! je crois qu'il n'en est rien. D'où vient , en efFet , l'innportance attachée à l'adhérence du calice à l'ovaire? N'est-ce pas à ce qu'elle entraine Tinsertiou périgyne des étamiues ou de la corolle staminiFère? Mais que la soudure s'étende un peu plus haut ou un peu plus bas, tant qu'elle existe, le rapport des étamines avec l'ovaire n'a pas varié , le caractère de l'insertion staminale est toujours le même et subsiste avec toute sa valeur; il Faudrait évidemment une indépendance complète du calice et de l'ovaire, pour que les étamines pussent naître directement du réceptacle et devenir hypogynes. Qu'importe dès lors que la capsule soit libre dans presque toute son étendue, qu'elle ne soit pas couronnée par les dents du calice, et qu^elle puisse s'ouvrir sans en briser le tube ; nous avons pour guide un caractère d'une bien autre valeur, un caractère que le législateur de la méthode naturelle place parmi ceux qu'il appelle

primarii uniformes, et qui sont constatils et uniformes dans tous les ordres.

Si l'on veut se conformer au principe posé par de Jussieu , c'est donc la présence ou l'absence de la soudure du calice avec le pistil qu'il faut le considérer; son étendue n'a aucune valeur comme caractère de famille.

Par conséquent les trois genres Polypremnm , Mitreoln et Mitra-sactne, ne peuvent rester dans la tribu des Spigéliées , parmi les Loganiacées, et doivent être reportés dans la tribu parallèle des Rubiacées , celle des HÉDTOTmÉES.

Par la même raison, et d'après la description de de Candolle [Prodr., t. IX, p. 35), le fleure S y kesia ira se placer dans la tribu des CoFFÉÂCÉES, auprès du genre Chazatia, qui, comme lui, ressemble tant au Gœrinera. «

Tout en restant dans les limites de la famille des Rubiacées , ces genres à ovaire semi-infère forment évidemment une transition aux Loganiacées.

11 n'est pas jusqu'aux I.oganiacées à loges pluri-ovulées et à fruit charnu (la tribu des Strychnées) , qui ne puissent trouver dans les Rubiacées des genres parallèles dans la tribu des Gardeniacées.

Mais, il faut l'avouer, ici les rapports sont moins intimes, et les Strychnées paraissent plutôt destinées à former une transition des Loganiacées aux Apocynées ; la limite entre les deux familles est même loin d'être nettement établie. Ainsi il est impossible d'éloigner les Carissa des StryclinoSj et M. Brongniart , dans son énumération des genres de plantes cultivés au Muséum, les en a rapprochés avec juste raison; mais vaut-il mieux, comme il l'a fait, reporter les Strychnées dans les Apocynées , ou bien retirer les Garissées des Apocynées pour les comprendre dans les Loganiacées , ou enfin terminer les Apocynées par les Garissées, et commencer les Loganiacées par les Strychnées , laissant ainsi ces deux tribus voisines, quoiqueii les rapportant chacune à une famille différente?

IVous trouvons ici la même difficulté que ncHJS avons déjà rencontrée à propos des Fagraeacées et des Genttanées. Des rapports évidents existent ; quelle conséquence fout-il en tirer ? Cela ne peut résulter que d*une discussion détaillée de ces rapports.

Essayons d'^abord de séparer les Carissées des Apocynées. Quels seront les genres que nous comprendrons dans ce groupe des Carissées ? Car on trouve des intermédiaires entre les genres à deux baies parfaitement distinctes et ceux qui n'en ont qu'une. Ces genres ont par ailleurs une structure fort analogue : la préfioraison est contournée, les feuilles sont permiuerviées , la radicule de leur embryon est le plus souvent supérieure (caractère ordinaire dans tes Apocynées, et tout à foit exceptionnel darns les Loganiacées ) ; leur stigmate est ordinairement bifide et placé sur une base élargie (forme qui ne se retrouve point dans les Loganiacées, el qui est habituelle dans les Apocynées). En un mot^ ces genres sont rapprochés te& uns des autres par l'ensemble de leurs caractères; seulement les deux ovaires sont plus ou moins soudés ou complètement libres. Une coupe établie dans cet mdroit serait donc tout à Fait artificielle.

Mais, si nous voulons transporter les Strychnées dans les Apocynées, la coupe n'est guère plus heureuse; car nous introduisons dans cette famille des genres qui y font tache par leur préfloraison yalvàire ( tandis que cette préfloraison est la plus fréquente dans les Loganiacées), et nous séparons des genres qui ont, d'autre part, Tovaire construit tout à fait sur le même type. En effet , Tovaire d'un Slrychnos a beaucoup plus de ressemblance avec celui d*un Logania qu'avec celui d'un Apùcunum et même d'un Carissa. Leâ ovules, en effet, sont nombreux , insérés sur un placenta bien marqué, et non pas simplement sur la cloison, à peine ou même pas du tout épaissie, comme dans les Carissées; jamais ik ne sont en petit nombre , disposés sur deux rangs, comme ils le sont dans les figures du genre Carissa et comme il m'a bien semblé aussi le voir sur la nature ; disposition qui rappelle le double follicule.

En établissant , au contraire , notre coupe entre les Strychnées ^l les Garissées , nous séparons , il est vrai , des plantes dont le fruit se ressemble beaucoup ; mais nous avons déjà dit que les caractères tirés du fruit sont moins certains que ceux fournis par Tovaire, et nous venons de voir que, dans ces deux tribus , les ovaires présen* tent des différences assez marquées; que les caraclères de celui des Strychnées le rapprochent des Loganiacées ; que celui des Carissa , au contraire, a des tendances qui rappellent Tovaire tout à fait double des Apocynées vraies. De plus, dans ce point, d'autres caractères changent : ce sont ceux de la préHora*son , de la position du micropyle et des stipules. Le premier est absolu , c'est-à-dire qu'il n'y a point de Carissée à préfloraison valvaire, point de Slrychnée à préfloraison contournée. Les deux derniers sont sujets à exceptions, car il y a quelques Cartssées dont les ovules ont le micropyle inférieur, et j'en ai vu dont les feuilles étaient réunies par une nervure stipulaire; mais le plus souvent cela n'est pas, et ces caractères appartiennent aux Strychnées. La nervulation de ces derniers est toute spéciale, on ne la retrouve ni dans les Apocynées ni dans les Loganiacées.

Tout bien considéré, je crois que la séparation entre les Garissées et les Apocynées typiques est impossible ; qu'entre les Strychnées et les Loganiacées à fruit capsulaire , une coupe ne pourrait s'appuyer que sur les caractères de la nervulation et du fruit , ce qui n'est guère suffisant pour séparer deux familles , et que dans ce cas , d'ailleurs , les Strychnées devraient être isolées ; car une distinction est surtout marquée entre elles et lès Garissées, puisque c'est à parlir de cet intervalle qu'un certain nombre de caractères se modifient , soit dans le sens de la femille qui précède, soit dans le sens de celle qui suiL

En résumé, nous plaçons les genres Polypremum , Iffitreola, Mi' irasacme, dans les Rubiacées, à la tribu des Hédyotidées;

Le genre Sykesh, dans la même famille, à la tribu des Gofféacées;

Les genres Gelsemium, Medicia, Leptopterh^ Ptectaneia, dans une

tribu spéciale à placer entre les Allamandées et les Apocynécs à deux follicules f et le genre Chœtosus dans la tribu des Carissées, qui ter-* minerait la même femille , pour la rapprocher des Strycbnées.

Nous faisons rentrer dans le genre Nuxia (famille des Scrophulariacées; y comme Ta fait M. Bentbam , les deux espèces sur lesquelles a été fondé le genre Lachnopylis.

Nous séparons des Strycbnées le genre Monetia, sans pouvoir lui assigner de place positive.

Enfin nous faisons des Fagraeacées une tribu des Gentianées, mais située sur les limites de la famille , du côté des Loganiacées à fruit cbarnu.

La famille des Loganiacées ainsi réduite a pour caractères absolus : une corolle monopétale portant des étamines alternes avec se$ lobes , dont les anthères ont deux loges s'ouurant chacune par une fente longitudinale et contenant un pollen pulvérulent ; un ovaire supère formé de deux carpelles , dont un regarde taxe ; des graineu endospermées , à une seule enveloppe, contetiant un embryon droit ou presque droit; des feuilles opposées et une inflorescence définie. Elle a de plus beaucoup de caractères qui , sans être absolus , ne sont sujets qu'à très-peu d'exceptions , et ont par conséquent une grande importance ; ce sont : le calice monosépale , la pré floraison valvaire de la corolle, sa régularité, 2 loges à f ovaire, des ovules amphitropes à micropyle inférieur, un embryon parallèle au plan de t ombilic, et des feuilles stipulées. On peut invoquer en outre , pour la séparer des familles voisines , des caractères négatif^ ; ainsi elle n'a jamais la disposition placentaire des Gentianées, jamais les 2 ovaires distincts ni les 2 folliculea^des Âpocynées , jamais une irrégularité semblable à celle des Scrophulariacées.

La famille des Loganiacées, telle que nous la présentons, devient, il nous semble, une famille naturelle, sans que les déplacements de genres que nous avons été obligé de faire pour arriver à ce résultat portent atteinte à l'bomogénéité des familles voisines ; mais , quoique naturelle, c'est une famille par enchaînement destinée à combler

Tintervalle entre les Rubiacées et les Âpocynées , et , par I*intermédiaire des Fagraeacées , entre ces deux familles et celle des Gentianées. Elle ne peut être représentée par un seul type ^ comme les Crucifères ou les Graminées ; mais elle comprend plusieurs types , précisément en raison de ses affinités multiples.

Dans une classification linéaire, dans une classification parallélique même, la famille des Loganiacées ne saurait trouver une place qui ne méconnaisse quelques analogies ; cela ne serait possible que dans une classification en réseau construite sur une carte ou sur une sphère.

Les fiamilles qui sont, comme celles-ci, polytypes ou par enchaînement, sont loin de faire tache dans la classification naturelle ; bien au contraire, car sans elles une semblable classification ne serait qu*un rêve ingénieux, mais impossible à réaliser. Il fout des liens entre les groupes homogènes; ce rôle est réservé aux familles par encliaU nemeni^, et Ton pourrait dire aussi familles d'enchaînement, car les chaînons dont elles se composent non-^ulement se tiennent entre eux, mais forment un tout qui tient par ses extrémités aux familles voisines; c*est bien une chaîne, mais une chaîne inflexible et parfois ramifiée qui réunit les grands types, tout en les tenant à distance les uns des autres.

Les familles par groupe sont naturelles par leur organisation, celles-ci sont naturelles par leurs fonctions. Elles justifient Taxiome linnéen : Natura non facit saltus , dans lequel il est impossible de méconnaître Tidée d'une classification naturelle , et qui en résume si bien les conditions.

Je divise les Loganiacées en deux sous-ordres et en sept tribus indiqués dans le tableau suivant.

Trili

A. Friit iDdéhi«cent*