CHAPITRE VIII

De la Pnrthvuogcnèsc.

La fécondation est-elle toujours nécessaire pour déterminer la forme d'un embryon? Telle est la question que nous devons étudier maintenant, et qui a été vivement agitée dans ces dernières années. Nous avons vu , dans notre Exposé historique, que dès 1G94 , Camerarius s'étonnait d'avoir vu fructifier des Chanvres femelles séparés des mâles, et voyait là une difficulté pour la théorie sexuelle qu'il soutenait énergiquement. Cependant un grand nombre d'expérimentateurs , Bradley , Delius, Swayne, Phil. Miller, et surtout Linné , firent voir qu'eu ôtant les étamines des fleurs hermaphrodites, ou les fleurs mâles des végétaux monoïques, ou enfin eu séquestrant les femelles des végétaux dioïques , on n'obtenait aucune graine. Bradley retrancha les étamines de la Tulipe: Linné celles du Chelidonium corniculalum , de YAlbuca major, de YAsphodelus fislulosus, et d'un Nicotiana ; on alla plus loin : on coupa l'un des styles d'un ovaire qui en avait plusieurs, et dans la loge correspondante les ovules avortèrent. D'un autre côté, Linné, ayant dans ses serres des pieds de Jalropha , ftAnllwliza, de Cunonia , qui ne donnaient point de semences, répandit sur elles un pollen étranger, et les rendit fertiles. Les expériences de Kœlreuter et de Gœrtner étaient également des plus pro-

hantes en laveur de la théorie de la fécondation , lorsque Spallanzani vint jeter sur elle quelque doute par ses observations, très-sérieusement faites. Ayant isolé des individus femelles d Épinard et de Chanvre, il recueillit des semences qui germèrent ; on lui objecta que des grains de pollen pouvaient avoir été transportés par le vent ou les insectes ; alors il éleva dans une serre chaude, au milieu de l'hiver, des pieds de Melon d'eau ; il eut soin , dit-il , de retrancher les fleurs mâles , et cette fois encore il obtint des fruits mûrs et des graines fertiles (1). Bientôt après A. de Marti (2) et Serafino Volta (3) répétèrent et contredirent les expériences de Spallanzani. Volta ne trouva pas de graines fertiles sur la Mercuriale et le Chanvre quand il eut soin d'enlever toutes les étamines. Il faut savoir en effet que ce qui a tant compliqué cette question , et ce qui explique les erreurs de plusieurs observateurs , c'est qu'il est fréquent de rencontrer accidentellement quelques fleurs mâles sur les pieds femelles de certains végétaux dioïques. M. Moquin-Tandon en a trouvé sur l'Épinard, MM. Payer et Bâillon (4) et quelques autres botanistes, sur les pieds femelles de Chanvre et de Mercuriale; on a même donné le nom de Mercurialis ambigna à une forme du Mercurialis annua caractérisée, outre une modification dans les

1 ) Spallanzani , Mémoire sur la génération des plantes } traduit par Sénebier.

2 Experimentos y observaciones sobre los sexos y la féconda*'ion de la s plantas , 1 vol. in-8°; Barcelone, 1791.

(3) Mémoires de Ï Académie de Mantoue, 1. 1 , p. 226.

(4) Ce dernier observateur a constaté non-seulement la monœcie, mais encore l'hermaphroditisme accidentel chez cette plante (Bull. Soc. bot. Fr., t. IV, p. 091). Marti l'avait rencontre sur les Heurs du Pastèque.

feuilles, par la réunion des sexes sur ie même individu ; je pourrais encore ajouter à ces exemples celui d'un Chamœrops cultivé au jardin de la Faculté , qui m'a offert des ÊLeurs hermaphrodites ; M. Regel a observé des faits semblables.

Ces difficultés n'ont pas empêché les observations de se multiplier. En 1819 et 1820, M. Lecoq entreprit des expériences multipliées sur le Chanvre , l'Épinard s la Mercuriale, le Trinia vulgaris , le Lychnis sylveslris , et un Cucurbita. Il prit toutes les précautions possibles pour isoler les plantes mises en expériences , et cependant , à l'exception du Cucurbita et du Lychnis , toutes lui donnèrent des graines fertiles (1).

La question se compliqua bientôt par les faits offerts par le Cœlebogyne ilicifolia , que fit connaître M. John Smith (2), et qu'ont acceptés depuis tous les botanistes anglais. Cette Euphorbiacée est dioïque. Le seul échantillon mâle qu'on en connaisse a été recueilli par Cunningham , et se trouve daus l'herbier de M. Hooker. La femelle est cultivée à Kew depuis 1829 , et aujourd'hui au jardin de Berlin et au Muséum de Paris ; elle n'a jamais présenté cle fleurs mâles et produit cependant chaque année (en Angleterre) de bonnes graines, desquelles sont provenus d'autres pieds femelles. L'étude qu'en ont faite, avec le secours du microscope, MM. Pringsheim et Deecke, leur a montré un sac embryonnaire ordinaire , et une formation embryonnaire normale. Plus tard M. Radlkofer

(1) Ces expériences ne fuient publiées qu'en 182? par M. Lecoq, dan* une thèse soutenue à l'École de Pharmacie de Paris {Recherches sur la reproduction des végétaux). 11 ne put convaincre ses juges.

(2; Traits, oj the Linn. Soc, 18*1, p. 509.

étudia à son tour le Cœlebogyne (1). Gomme cette plante était cultivée à Kew en compagnie d'autres Euphorbiacées, on aurait pu supposer qu'elle était fécondée par hybridation. M. Radlkofer, pour détruire cette hypothèse, fait remarquer que les plantes de la troisième et de la quatrième génération ressemblent parfaitement au pied-mère primitif. Il n'a pu trouver un boyau pollinique dans aucune partie de l'ovaire ni de l'ovule du Cœlebogyne ; mais dans le sac embryonnaire encore jeune il a rencontré trois vésicules embryonaires appliquées contre la paroi interne de son extrémité supérieure. De ces vésicules étaient provenus , dans les ovaires avancés , tantôt un , tantôt deux , quelquefois même trois embryons.

Le fait du Cœlebogijne avait servi à M. Al. Braun , au 32e congrès des naturalistes allemands, tenu à Vienne en 1856, dans sa séance du 17 septembre (2), pour édifier complètement la théorie nouvelle , en la fondant sur les phénomènes de Parthénogenèse observés par M. de Siebold, sur les Psychés, les Abeilles, les Pucerons, les Vers à soie, par M. Lecoq sur le Bombyx Caja , et par d'autres naturalistes sur quelques mollusques, notamment sur le Palu- Inclina vivipara. M. Al. Braun voulut la fortifier par l'exemple du Chara crinita, espèce largement répandue , dit-il , et dont on ne rencontre partout que des individus femelles, desquels proviennent quantité de fruits et de graines susceptibles de germer sans fécondation préa-

(1) Der \Bcfruchtungsproccss itn Pflanzcnreick und sein

Vcrhœliniss zu demim Tliierrelche. Leipzig-, 1857. (Thèse pour le doctorat cri philosophie.)

(2) Voyez le Flora, 185G, n° 38 et sq.

Founiicr. 10

lable. M. Al. Braun ne commit du Chara crinita mâle que des échantillons recueillis près d'Orange, par Requien.

L'année précédente, en France, M. INaudin avait encore repris les expériences de Spallanzani et de Bernhardi (1), sur le Chanvre et sur la Mercur iale, ainsi que sur une Cucurbitacée qui n'avait pas encore été examinée à ce point de vue, la Bryone.

A cette époque (1857), la doctrine de la parthénogenèse était généralement acceptée en Allemagne (2) ; elle l'était en France par M. Decaisne, qui avait suivi les expériences de M. Naudin, et par M. Thuret, qui les avait répétées à Cherbourg. Une opinion nouvelle se produisait en Allemagne pour la combattre. M. Seemann publiait, dans le Bonplandia (1857, nos 14 et 16), un article où l'on disait que les graines du Cœlebogyne ne renferment pas d'embryon , mais seulement un bourgeon ou faisceau d'organes foliaires, ce qui rappelait le mode de génération particulier observé dans l'ovaire de certains insectes par M. Ch. Robin, relativement aux germes produits sans fécondation. M. Al. Braun répondit victorieusement à M. Seemann par l'observation des faits. Mais il devait arriver à la théorie de la parthénogénèse. les mêmes vicissitudes qu'à la théorie de Schleiden , dont nous avons plus

(1) Voy. Ann. des se. nat., 2e série, t. XII, p. 362, les expériences de Bernhardi, confirmatives elles-mêmes de celles de Fougeroux, Dureau de La Malle, Girou de Buzareingues, etc.

(1) Voyez Al. Braun, Ueùer Partkenogenesis bei Pflanzcn, dans les Mémoires de la classe physique de l'Académie royale des sciences de Berlin pour 1856 ; ctBadlkofcr, Ueber die wahre Parihenogenesis bei P/lanzen^fans le Zeitschr. f. wissensch. Zooloà'/cdeTh. v. Siebold et Kolliker, 1857, 4e cahier, et dans le Bonplandia du 1er juillet 1857.

haut raconté le succès et la chute. Déjà M. Radikofer avait trouvé un grain de pollen sec sur le stigmate du Cœlebogyne sans y attacher d'importance, et M. Deecke avait observé un tube pollinique placé au contact du sac embryonnaire de la la même espèce. Dans l'été de 1857, M. Bâillon, étudiant la plante au Muséum, rencontrait dans l'une de ses fleurs un organe «qu'il pensait, sans pouvoir L'affirmer, être une étamine anormalement développée dans l'intérieur de la fleur femelle» (1). Cette observation , acceptée par M. Chatin, et vivement combattue par M. Decaisne (2), fut suivie des remarques de Schenk et de M. Regel (3) , et surtout de celles de M. Karsten (4), qui constata que les fleurs hermaphrodites ne sont pas rares sur le Cœlebogyne ; il en trouva environ une sur cinq. Ces fleurs contenaient seulement une étamine , et quelquefois une seconde avortée ; celle qui atteignait son entier développement était, ditil , de la longueur des sépales de la fleur, son filet épais et charnu , et son anthère réniforme , d'une couleur orangée, 11 a observé le tube pollinique et la fécondation de la plante. M. Regel avait trouvé des fleurs mâles sur quelques pieds femelles de Bryonia dioica, ce qui détruisait à ses yeux la portée des expériences de M. Naudin. M. Gasparrini, qui avait répété jadis les expériences de Spallanzani sur le Chanvre, reconnaît lui-même que ces expé-

(1) De l' Herinaphroditismc accidentel chez les Enphorbiacces., in Bull. Soc. bot. Fr., t. IV, p. 695.

(2) Bull. Soc. bot. Fr., IV, p. 789.

(3) Die Parlltenogencsis itn Pflanzenreiche (Mémoires de l'Acad. imp. des sciences de Saint- Pelersbourg , 7e série, t. Ier, n°2,p. 1).

(4) Da.% Geschlcc/ilslebcn der Pflanzcn und die Pailhcnogencsis, in-4°. Berlin, 1860.

riences ne prouvent presque rien, à cause du développement possible , et quelquefois observé d'organes slaminaux parmi les fleurs du Chanvre femelle (I). M. Bail- Ion avait déjà, dans i'Adansonia, en décembre 1860, rassemblé tous les documents cités plus haut et ses propres observations , pour conclure directement contre la théorie de la parthénogénèse. 11 est certain cependant que quelques naturalistes sont encore disposés à l'admettre , mais dans des limites fort étroites. Même en rejetant toutes les observations faites soit à l'air libre , soit même en serre, sur des plantes dioïques qui deviennent accidentellement monoïques ou hermaphrodites , on a de la peine à concevoir que M. Braun , qui a observé pendant des mois entiers le Cœlebogyne, n'ait pas vu de fleurs hermaphrodites se développer sur cette plante. Au demeurant, quand même il ne resterait que ce fait , dont l'authenticité est fort ébranlée par les observations de M. Karsten , on ne serait certes pas en droit d'en rien conclure contre la théorie de la fécondation , une des mieux prouvées qu'il y ait aujourd'hui en histoire naturelle,

Je ne veux pas terminer ce travail sans y témoigner l'expression de ma vive gratitude à mes amis, MM. J. Groenland et L. Kralik, qui ont bien voulu m'aider dans la lecture des auteurs allemands tant de fois cités dans celte thèse.

(t) Ricerche suUa cmbriogenia délia Canapé (comptes rendus de l'Académie royale des sciences physiques et mathématiques de Naples, 1er fascicule, mai 18G2).