U II
Mirbel, Observations sur le Marchantia ; Molh, Ann. sc.nat., 2e série, t. III; Mirbel, id. id. id.;
Giraud, id* id. id.;
Dujardin, Observarion au microscope;
INiigeli, Zur cntwiclclungsgcschichte des Pollens. Zurich, 1842;
Ungcr, Ucbcr mcrismalisclie ZcUcnbildung bei der Enlwickelungdes Pollens, 1844, in-4°.
Dans certaines espèces , la membrane externe est couverte de prolongements obtus ou aigus, qui ressemblent, dans le premier cas, à de petites papilles (1), et, dans le second cas, à des poils, ce que l'on observe dans les Malvace'es et dans les Campanulacées , ou même à des épines , comme dans la famille des Synanthe're'es. Ces différentes sortes d'appendices laissent fréquemment exsuder une matière visqueuse.
Enfin la surface du grain présente souvent des plis ou des pores.
Le pollen de quelques familles (Laurinées, Aristotochiées, Aroïdées ) est complètement dépourvu de ces modifications ; mais on remarque le plus souvent une des deux , et quelquefois toutes les deux ensemble. Les plis suivent le plus souvent une ligne qui va d'un pôle du grain au pôle directement opposé dans les pollens ellipsoïdes ; quelquefois ils suivent au contraire l'équateur du grain , ou bien ils sont disposés en cercle ou en spirale (Thunbergia , Berberis). Le nombre de ces plis est variable : on n'en trouve qu'un seul sur chaque grain dans beaucoup de monocolylédones, dans les Liliacées, Ii idées, Amaryllidées, Palmiers, etc. Le nombre trois est très-fréquent dans les Dicotylédones; exemple : Rosacées, Légumineuses, Solanées, Crucifères, etc. Enfin on en observe de quatre à six dans la Bourrache, et beaucoup d'autres Borraginées ; dans les Labiées , les Rubiacées , les Apocynées, etc.
Ces plis se présentent en général sous forme de bandes
(1) Gamcrarins el Burckardt avaient observe il y a longtemps des pollens muriqués.
Il *
plus lisses que le reste du grain. Les auteurs ont émis sur leur structure des hypothèses assez différentes. Il parait certain qu'ils sont formés par un véritable plissement de la membrane interne du grain , lequel se dédouble quand le grain se dilate en absorbant de l'eau.
Les pores ou ostioles sont des espaces arrondis, plus clairs que le reste de la membrane , placés quelquefois à l'extrémité de protubérances particulières du grain , comme sur les Onagres. M. Mohl a soutenu que ces orifices ne sont pas perforés ; mais la plupart des auteurs sont aujourd'hui d'un avis contraire. Ad. de Jussieu n'a pas ose trancher la question dans son Cours élémentaire de botanique (8e édit., p. 286). 11 est certain que les ostioles ne sont pas perforés dans le cas où ils présentent un opercule que chasse en sortant le boyau pollinique , ce qui arrive dans les genres Cucurbila , Stellaria , Agroslemma , et quelques autres.
Voici un résumé des principales observations faites sur le nombre des ostioles du grain pollinique , et par conséquent sur le nombre de tubes qu'il peut émettre :
1° On n'a remarqué aucun ostiole dans les Anona , le Malthiola madeirensis , les genres Oreodaphne, Cephalanlhera, Limodorum et Pcrsea.
2° On a trouvé un osliole dans les genres Walsonia, Cypripedium, Musa, Slrelilzia, Br orne lia , Gladiolus, ïucca, Phormium, Saccharum , Trilicum, et dans la plupart des Monocotylédones.
3° On en a trouvé deux dans les Juslicia, Bcloperoma, lianksia, Limnanthes , et dans le Ficus comosa.
4° On en a trouvé trois dans les Cleome, Clar/ria, OLnotltcra, Fuchsia, Epilobium, Lythrum, Cuphca,
Fournicr. 3
Visnea, Vilis. Mfa, llex, Amsonia, Polycarena, Carica, Ardisia, liougainvillea, Coffea , Mangifera, lsopleœis ; dans le Poinsellia et YFuphorbia canariensis, le Clethra et le Mûnotropa, le Fraœinus, les Haliola, Scorzonera, Calendula, Rhinanthus, Melampyrum, Orobanche, Fagus, Quercus, Casianea, Corylus, Carpinus , Betula, Alnus ; dans le Viscum et YArceulhobhim. — Quelquefois le genre OEnothera cependant en offre quatre.
ô° On en a trouvé quatre ou cinq dans les Impatiens, Bombax , Campamda , Slylidium, llmus, Carpinus , et dans certains Alnus.
6° On en a trouvé huit et même davantage dans les Malvàcées et les Amarantacées , les Fumaria , Agrostemma, Gypsophila, Alsine, Stellaria, Cerastium, Cucurbi(a, Cactus, Opuntia, Convolvulus, Ipomœa, Polcmonium , Cobœa , Nyclago , Mirabilis, etc. Dans la Bellede-Nuit on en compte une centaine , et jusqu'à deux cents dans la Rose-trémière.
Que ces ostioles soient béants ou fermés par une membrane réunie qui serait résorbée par les progrès du développement, ce qui paraît plus probable . ils n'en remplissent pas moins une fonction très-importante. En effet, dans les pollens à deux membranes qui en présentent , c'est toujours par eux que l'on voit sortir la membrane interne pour constituer les tubes ou boyaux pollim'ques. Dans les pollens qui n'ont pas de plis ou de pores, la membrane externe se déchire en certains points, et c'est par ces ouvertures accidentelles que l'interne fait saillie (Datura Slramonium.)
2° Membrane interne du grain (endhyme'nine^. — Cette membrane a la même structure dans tous les pollens; elle
est toujours complètement homogène , très-mince et transparente comme de l'eau ; elle se présente après l'enlèvement de la membrane externe, comme une cellule fermée.
Quelquefois il est très-difficile de l'isoler, parce qu'elle adhère intimement à la membrane externe ; c'est ce qui se remarque dans les Graminées, dans Y Arum ternalum , le Musa Troglodylarum, les Ixia et Slrelitzia.
La propriété la plus remarquable de cette membrane interne est la force avec laquelle elle absorbe l'eau extérieure , si bien qu'elle finit quelquefois par [se rompre , dans le champ du microscope, sous la pression du liquide qu'elle a absorbé. Les botanistes, témoins de ces phénomènes, en avaient conclu pendant longtemps que le boyau éclatait avant ou après son contact avec le stigmate, mais ne parvenait pas intact jusqu'aux ovules.
Quelquefois le grain pollinique n'est composé que d'une seule cellule, sans plis ni ostioles, que l'on considère généralement comme analogue à l'endhyménine. C'est ce que l'on remarque dans les pollens des Orchidées et des Apocynées. On sait que ces pollens sont réunis en une seule masse conservant la forme qui résulte de son développement dans la loge anthérale , et qu'ils sont portés tout d'une pièce sur le stigmate par certains moyens que nous examinerons plus loin. On a, pendant quelque temps, vu là un obstacle à la fécondation ; mais R. Brown et M. Brongniart ont montré qu'elle s'opère dans cette famille comme dans les autres, les tubes polliniques se formant de même après le contact des masses polliniques et du stigmate. Ce n'est pas d'ailleurs seulement dans ces deux familles que l'on a observé l'agglomération des grains polliniques. On les a trouvés réunis par quatre dans les Pyrola , les
Typha, le Fourcroya, et par seize dans les Acacia (t).
Le pollen des Conifères doit être examiné séparément. Il présente souvent des dilatations latérales séparées par un pli de la cavité principale du grain, Abiétinées, Podocarpus. En outre , il se forme dans le grain une génération cellulaire qui n'existe pas dans les autres Phanérogames. Il en résulte un chapelet de deux (Cupressus) ou trois (Larix) cellules-filles (voy. pl. i, fig. 1), dont la dernière se gonfle et fait issue hors du grain pour constituer le boyau (pl. i, fig. 2). Ces faits ont été fort diversement décrits par les observateurs , Robert Brown , Fritzsche , Meyen ; enfin c'est Gélesnow qui en a donné l'interprétation exacte , et M. Schacht les a étendus à tous les Conifères. Il pense qu'il existe quelque chose d'analogue dans les Cycadées. Giraud a décrit trois membranes polliniques dans le Crocus vernus; je ne crois pas que celte observation ait été confirmée.
Placé dans l'eau , le grain se gonfle , et émet u n ou plusieu rs tubes à contour très-mince, remplis d'un liquide, la fovilla, dans lequel s'agitent des corpuscules. Ce liquide est épais, comme mucilagineux , souvent incolore , contenant une grande quantité de granules assez petits , inégaux entre eux, agités d'un mouvement particulier, sur lequel on a beaucoup discuté. Ces mouvements avaient d'abord fait assimiler ces granules aux spermatozoïdes des animaux ; mais ils sont probablement dus à cette particularité remarquable découverte par Robert Brown dans les particules extrêmement fines de tous les corps, même bruts, et que l'on a désigné sous le nom de mouvement brownien. M. Fritzsch a
(f) Schacht, Lcrbruchdcr Aiiat. und. Physiol. (1er Gcwcechsc, U, 1059.
ultérieurement reconnu que ces grains bleuissent par l'iode et offrent tous les caractères de la fécule (1). Outre la fécule, l'analyse chimique a fait encore reconnaître dans la fovilla une substance huileuse qui forme de petites gouttelettes, du mucilage et de l'inuline.
Achille Richard a constaté dans le Caladium bicolor un fait qui doit être noté (2). Le pollen de cette plante est pulvérulent; mais, au lieu de sortir des loges de l'anthère, qui s'ouvrent par un pore à leur sommet, sous l'apparence d'une poussière à grains distincts, ses utricules s'agglutinent en longs filaments , irréguliers , vermicellés , de 3 à 4 lignes de longueur ; examinés au microscope , ces filaments se sont montrés formés d'utricules polliniques globuleuses, à surface lisse, placées sans ordre, mais sans mélange d'aucuns filaments ; parmi ces utricules se trouvaient des cristaux transparents assez nombreux, généralement un peu plus petits que les utricules , ayant la forme d'un octaèdre, ou celle d'un prisme carré terminé par des pyramides à quatre faces. Ce sont probablement des cristaux de phosphate de chaux.