B. DES ORGANES FEMELLES

De même que je n'ai étudié dans l'étamine que le pollen, de même je ne veux étudier dans le pistil que les parties

(1) La présence de fécule dans les boyaux polliniques sert à M. Hofmeister d'argument contre la théorie de Schleiden. Il rappelle que jamais on ne voit une cellule en engendrer d'autres lorsqu'il existe de la fécule dans son intérieur, et que par [consOqucut la formation de l'embryon ne doit pas résulter d'une fragmentation cellulaire du boyau.

(2) Nouv. El. de Bol., 7° éd., p. 373,

essentielles à l'acte de la fécondation. Je me bornerai donc, dans ce chapitre , à l'examen du stigmate , du tissu conducteur et de l'ovule.

§ Ier. Du stigmate.

On donne le nom de stigmate à la partie supérieure du pistil , ordinairement de'pourvue d'e'piderme , garnie de glandes et humide , qui est destine'e à recevoir la poussière fécondante. Anatomiquement , le stigmate est constitué par une masse d'utricules ovoïdes plus ou moins allongés et cylindriques, tous dirigés de la surface stigmatique vers le style; ces utricules, très-minces, transparents, renferment un petit nombre de globules dans leur intérieur ; ils sont presque toujours incolores , rarement jaunes ou rougeâtres ; ils sont très-làchement unis entre eux , et les intervalles en sont remplis , surtout près de la surface du stigmate , par une matière mucilagineuse composée de globules très-petits et très-nombreux.

M. Ad. Brongniarta rencontré, chez quelques plantes, le Nuphar luteum, les Hibiscus, les Nyctago , un stigmate revêtu d'un épidémie; «cet épiderme se composait quelquefois, dit-il , de plusieurs couches intimement unies entre elles. » 11 l'a vu soulevé par un liquide assez abondant au moment de la fécondation , et , en faisant macérer le stigmate dans l'acide nitrique , il a vu des gaz se former et soulever T épiderme. L'existence de cette membrane , et surtout l'union entière des cellules qui la constituent , est assez difficile à concilier avec la pénétration du boyau pollinique dans le stigmate. Il serait possible que cette membrane fut rompue avant l'émission du pollen par les

liquides mômes que M. Brongniart a observés. En effet, A. de Saint-Uilaire a observé que quelquefois «1'épiderme «du style, déjà tout formé, laisse échapper, en s'entr'ou- «vrant, les glandes stigmatiques, ou met à découvert la «substance intérieure du style, tantôt couverte de papilles, «tantôt un peu boursouflée et comme mousseuse, toujours «ou presque toujours enduite de sucs visqueux» (1).

Le stigmate est quelquefois muni d'organes particuliers destinés à retenir le pollen: nous citerons, à cet égard , les stigmates plumeux des Graminées, le stigmate pubescent du Platane , les poils qui accompagnent quelquefois cet' organe chez les Composées , et qui sont presque généraux chez les Campanulacées. Une touffe cle poils qui s'élèvent en voûte au-dessus du stigmate sert à distinguer le genre Vicia. Dans le Triglochin marilimum , les poils constituent une espèce de houppe au-dessus du stigmate. Une sorte de collerette cartilagineuse qui entoure et dépasse le stigmate caractérise la famille des Goodenoviées.

La position du stigmate et ses rapports avec celle di s étamines seront traités dans le chapitre suivant.

Le stigmate n'existe pas toujours, au moins tel que nous venons de le décrire. Rob. Brown n'en a pas trouve' dans le Rafflesia \ Arnoldi, non plus que de véritable tissu conducteur. Dans les Conifères et les Cycadées, le pollen , arrivé à l'organe femelle , pénètre dans le canal formé par la membrane que l'illustre savant anglais regardait comme le tégument de l'ovule , et tombe immédiatement sur la partie inférieure de cet ovule, où il émet son boyau polli-

(1) Saint-Hil., Mcm. sur les plantes auxquelles on attribue un placenta central libre, etc., p. 32.

nique (pl. i, fig. 3). M. Schacht soutient qu'il existe à ce endroit une se'crétion lubréfiante particulière (t).

§ II. Du tissu conducteur.

Le tissu conducteur est celui qui établit une communication entre le stigmate et les ovules pour y conduire le boyau pollinique ; il comprend en général le style et les organes nommés par Rob. Brown chordœ pistillares, qui, dans certains cas, se confondent avec la partie supérieure ou avec la totalité des placentas , dans d'autres ont une existence et une fonction spéciale , quelquefois n'existent que temporairement, ou même ne s'observent point. Mirbel avait fait , il y a cinquante ans, une étude approfondie de ce tissu , sur lequel Auguste de Saint-Hilaire a publié de nouvelles observations dans son Mémoire sur les plantes auxquelles on attribue un placenta central libre.

Dans le premier cas se rencontrent un grand nombre de familles végétales que l'on peut subdiviser en deux groupes alors que leurs stigmates sont superposés aux placentas ( Papavéracées ) ou alternes avéc eux ( Lythrariées, etc.).

Dans ces dernières familles, où le style est le sommet prolongé de la feuille carpellaire , il s'opère dans sa substance une fusion des systèmes axile et appendiculaire.

On remarque quelquefois dans ces familles une production particulière qui émane du conducteur, et vient coiffer pour ainsi dire le micropyle de l'ovule, en envoyant quel, quefois un prolongement dans son intérieur. Il y a long-

(1) Lerbr. der Anal, und Physiol. àer Cetvachse, t. II.

temps que Mirbcl a dessine' ce corps dans VEuphorbia Lathyris ; depuis, le nombre des plantes chez lesquelles on a trouvé le chapeau est devenu considérable. M. Payer l'a montré très-nettement coiffant l'ovule des Lins. M. Bâillon Ta étudié avec soin dans les Euphorbiacées, chez lesquelles il devient l'origine partielle de la caroncule.

On a même observé le chapeau sur des plantes chez lesquelles le tissu conducteur ne suit pas le trajet du placenta, par exemple : Dans les Statice, où l'ovule est anatrope et pendant à l'extrémité d'un .funicule basiliaire, etoùle chapeau proémine latéralement et déplace le funicule pour pénétrer dans le micropyle. Dans les Urticées, M. Weddell a représenté plusieurs fois un corps analogue au chapeau., Les Polygalées en ont un semblable, qui, d'après M. Moquin-Tandon , présente de grandes différences dans ses formes et ses dimensions. Mais le chapeau n'existe pas toujours, même chez les plantes munies de conducteurs spéciaux.

Dans les Composées , M. Brown a décrit les deux cordons pistillaires qui régnent de chaque côté de l'ovaire, depuis la naissance du style jusqu'au micropyle, et paraissent destinés au transport du pollen (1). Dans les Crucifères, d'après M. Tulasne, c'est la cloison qui sert au même but, ou du moins ses parties latérales touchant aux placentas; parfois le même observateur a rencontré des tubes polliniques libres dans la cavité ovarienne de ces plantes.

Dans les Rosacées à ovaire infère, le tissu conducteur forme la partie axile et supérieure de l'ovaire. On remarque encore, chez les Ombellifères et chez beaucoup de

(1) Trausac. of tlie Linn, Soc, (. XII, part, i, 1817, p. 89*91,

Scrofulariées, dans l'axe de leur ovaire biloculaire, deux cordons conducteurs qui se réunissent au sotnrnet pour pénétrer dans le style.

Enfin , comme je l'ai dit plus haut , le tissu conducteur se détruit souvent après la fécondation , témoin ce qui se passe dans lesPrimulacées, le Limosella, les Caryophyllées, les Paronychiées , les Polygonées et les Chénopodiacées , dans lesquelles M. de Saint-Hilaire a observé des filets faisant communiquer la partie centrale de l'ovaire avec les stigmates. Tantôt ces filets représentent simplement un organe mince et allongé , qui s'élève du sommet du placenta et pénètre dans la cavité du style ; tantôt c'est le placenta lui-même qui s'élève suivant l'axe et paraît se prolonger dans l'appareil stigmatique , comme dans les Caryophyllées ; mais alors même on reconnaît deux tissus différents, l'appareil nourricier qui forme le centre de la colonne , étant constitué de cellules vertes , et l'appareil conducteur, qui en forme la surface , étant complètement blanc (1); d'autres fois, c'est avec chaque ovule que le stigmate se met en rapport , et cet ovule présente alors ce que l'on a appelé le double point d'attache ( Chénopodiacées, Polygonées, Paronychiées) : il lient à l'appareil nourricier par le cordon ombilical et la hile, à l'appareil fécondateur par le filet et le micropyle.

Enfin le tissu conducteur peut faire défaut , et les tubes polliniques pénètrent alors librement dans la cavité ovarienne. C'est ce que l'on a reconnu depuis longtemps pour

(1) Dans les Portulacccs, le placenta est naturellement divisé en autant de filets qu'il y a de sti{jinates, et il y a cootinuité entre ces organes j ces filets persistent après la fécondation.

les Cistinées ; il en est de même dans certaines Tamariscinées.

S 1U. De ïovule examiné avant la fécondation.

Nous ne de'crirons pas ici en de'tail le développement de l'ovule, tel qu'il est aujourd'hui bien connu depuis les anciens travaux de Grew et de Malpighi, et d'après les recherches nombreuses de Mirbel , ïurpin , R. Brown et de M. Ad. Brongniart ; nous rappellerons seulement que, dans la grande majorité des végétaux phanérogames , l'ovule , examiné au moment où il commence à paraître dans un bouton très-jeune , se présente sous la forme d'un petit tubercule parfaitement lisse et entier, qui, coupé transversalement , paraît uniquement composé de tissu cellulaire : c'est le nucelle, autour de la base duquel apparaissent postérieurement les deux renflements qui doivent constituer la secondine et la primine (Onagrariées, Cucurbitacées, Protéacées, Polygonées, Euphorbiacées, Cupulifères proprement dites) ou bien un seul d'entre eux , si l'ovule ne doit être environné que d'un seul tégument , comme dans les Scrofulariées et beaucoup de Gamopétales; quelquefois même il n'existe aucun vestige de ces tuniques (Cycadées, Conifères, Loranthacées, Santalacées,Hippuridées,etc)(l)- Plus tard, dans un grand nombre dépiautes, l'ovule exécute, avant la fécondation, des mouvements plus ou moins complets d'inversion qui rapprochent de diverses manières son extrémité de sa base organique, et qui tous paraissent avoir pour objet

(1) D'après M. Schacht, le Coffea arabica possède un nucelle nu. Cette observation demanderait à être confirmée.

de placer celte extrémité dans un point où la substance fécondante trouve vers elle un accès plus facile. Enfin les tuniques extérieures, en remontant autour du nucelle, circonscrivent autour de son extrémité un pertuis dont nous avons déjà parlé sous le nom de micropyle , et par où le tube pollinique pénétrera jusqu'à l'ovule.

Du sac embryonnaire. — D'abord exclusivement celluleux, le nucelle se creuse bientôt intérieurement d'une cavité qui est le sac embryonnaire , et dont la formation résulte généralement du développement prédominant d'une cellule du nucelle, autour de laquelle le parenchyme de cet organe est partiellement résorbé (1). C'est ordinairement vers la partie supérieure du nucelle qu'apparaît d'abord le sac , qui s'étend ensuite de manière à en occuper tout l'intérieur, et qui quelquefois en détermine la résorption complète, ainsi qu'on l'a constaté pour des Personnées, Labiées, Orchidées, M. Schacht pour le Phaseolus, et M. Tulasne pour les Crucifères.

Quelquefois il existe plusieurs sacs embryonnaires. M. Al. Braun a rassemblé dans son mémoire sur la polyembryonie (2) les faits connus à cet égard; nous mentionnerons spécialement ceux que M. Tulasne a fait connaître pour quelques Crucifères (Cheiranthtis Cheiri, Isatis linctoria). Il faut aussi citer ici les faits offerts par les Lorauthacées. 11 est vrai qu'il s'est produit, pour l'interprétation

(1) Dans l'état actuel de la science, on ne saurait plus du tout admettre, comme le voulait Mirbel, que le sac embryonnaire soif originairement «une sorte de boyau délit5 qui tient par un bout au sommet du nucelle et par l'autre à la ch'alâze.»

(2) Vcbcr Pn/y-cmbrjonie und Keimnng von Cœlcbogyne.

de ces faits , des divergences remarquables. Ainsi , tandis que M. Decaisne, dans son beau mémoire sur le développement de l'ovule du Gui (1), admet qu'il existe dans cette plante plusieurs ovules extrêmement simples , d'autres observateurs, et notamment M. Hofmeister (2), soutiennent que ces ovules sont des sacs embryonnaires ; le tissu interne et mince qui , placé à la partie interne du réceptacle , est regardé par M. Decaisne comme l'ovaire, n'est pour M. Hofmeister que la membrane interne d'une épaisse paroi ovarienne, et cet observateur, après avoir seulement nommé du nom d'ovule quelques cellules qui apparaissent vers le mois de juillet dans le bouton femelle , au fond de la fente carpellaire, paraît croire que ce tissu a disparu , et qu'il existe ici des sacs embryonnaires libres dans un ovaire. M. Schacht pense également qu'il n'y a pas, à proprement parler, d'ovule dans le Gui, et que les sacs embryonnaires s'y forment « dans le tissu médullaire de la fleur femelle. » Cette interprétation est certainement un peu forcée, et l'on comprendrait mieux que ces auteurs reconnussent comme ovule le tissu interne et mince qui forme le revêtement intérieur de la masse ovarienne, et qui, à sa première apparition, correspond au fond de la fente carpellaire bientôt fermée. M. Hofmeister ne serait pas sans doute éloigné de cette interprétation , car il admet également , dans le genre Loranthus, un ovule renfermant plusieurs sacs embryonnaires. Ils sont au nombre de 3 à ô dans le Gui. La discussion que nous venons de résumer rappelle celle

(1) Mémoires de l'Académie de Bruxelles, t. XIII, 1841.

(2) JYeue Beilrœge zur Kenntniss dcr Embryobildung dcr Phancrogamen, I, Dik,, p. 5f>0; Ann. se. nat. , V série, t. XII, 1». 24.

qui a eu lieu entre M. J.-D. Hooker et M. Weddell au sujet de l'ovaire des Balanophorées , et principalement du Cynomorium, et qui paraît avoir été close par le dernier mémoire de M. Weddell sur cette question (1), dans lequel ce savant distingué a modifié son opinion , ainsi que par la publication des dessins de M. llofmeister. On sait maintenant qu'il existe dans les Balanophorées une cavité ovarienne communiquant avec un canal stylaire , dans laquelle se développe un ovule pendant réduit au nucelle , et renfermant un sac embryonnaire allongé.

On observe également plusieurs sacs embryonnaires dans certaines Santalacées (Exocarpos, etc.). H est remarquable que la pluralité de ces organes ait été observée dans des familles jadis très-éloignées dans la classification naturelle , et que l'assentiment général des botanistes tend aujourd'hui à rapprocher.

Le sac embryonnaire, une fois apparu, s'allonge tantôt par son extrémité inférieure seulement , tantôt à la fois par ses deux extrémités (Orchidées), en se courbant quelquefois pour s'insinuer entre les cellules dans lesquelles il est comme enfermé. En même temps on voit apparaître dans son intérieur des productions qu'il faut diviser en trois groupes, et qui sont : le noyau primaire, les vésicules embryonnaires découvertes par Amici, et les cellules antipodes découvertes par Hofmeister.

Le noyau primaire existe d'abord confondu avec le sac embryonnaire lui-même, et à l'état de protoplasma sirupeux. Ce n'est qu'à un certain degré du développement

(1) Mémoire sur h Cynomorium coccincum, parasite de l'or~ dre des Balanophorées (Arch, du Muséum, l. X).

qu'il se sépare de la paroi , d'après les faits observe's sur les Monocotylédones (Iris, Crocus, Paris). On n'observe jamais qu'une vacuole entre cette paroi et le noyau , et cette vacuole augmente de grandeur pendant le développement postérieur du sac embryonnaire , plus rapidement que le sac lui-même , qui s'amincit sur ses parties latérales, excepté aux points où il a voisine le noyau. Celui-ci devient de plus en plus lenticulaire, et en même temps on voit se détacher de sa surface des couches de substance plastique qui s'étendent sur la paroi, sous forme de ruban, et qui mettent le noyau granuleux en communication d'une part avec les vésicules embryonnaires , d'autre part avec les cellules antipodes (1). Les couches plastiques ne sont pas apparentes longtemps, et à certaines époques on observe parfois à leur surface des courants granuleux , que l'eau introduite dans la préparation supprime rapidement. Les courants les plus marqués et les plus prolongés ont été observés par M. Hofmeister sur le Merendera caucasica et Y Arum maculalum.

La position de ce noyau primaire est très-variable , même dans la même espèce; il est assez fréquemment rapproché de la région équatoriale du sac.

Ce noyau tend en général à disparaître à mesure que se forment les antipodes et les vésicules embryonnaires. M. Hofmeister qualifie de monstruosités les cas où l'on observe, après la formation des vésicules, et à la place occupée primitivement par le noyau , une formation vésiculeuse assez grande renfermant plusieurs nucléus cellu-

(1) Hofm., /. c, pl. xin, 3-, pl. xyii, 10, 17} pl. xix, 8b; pl. Ml, 21 ; pl. xxv, 9, etc.

leux, et qu'il a vue fansYAsphodelus luleus, et le Frilillaria imperiaîis. Mais, en tout cas, cette formation vésiculeuse disparaît encore avant la fécondation , ce qui arrive toujours au noyau primaire dans la très-grande majorité des Phanérogames.

Des vésicules embryonnaires. — L'époque d'apparition de ces vésicules a été contestée dans ces dernières années. M. Tnlasne soutenait , dès son premier travail paru en 1849, et encore en 1855 avec une énergie nouvelle, qu'elles n'apparaissent qu'après la fécondation , tandis qu'un assez grand nombre d'observateurs en signalent la formation avant l'arrivée du tube pollinique. M. Brongniart exprime formellement cette idée en plusieurs endroits de son travail , se fondant particulièrement sur lies observations fournies par des Cucurbitacées ; MM. de Mirbel et Spach l'ont également admise , spécialement pour le Maïs. MM. Amici et Mohl, dans leurs mémoires sur la formation de l'embryon des Orchidées , disent trèsexplicitement que la vésicule préexiste à l'acte fécondateur. Les partisans de la théorie de Schleiden , et principalement M. Schacht, qui soutenaient qu'elle est formée par l'extrémité du tube pollinique, ont reconnu leur erreur, et leur opinion n'a plus que l'importance d'un fait historique. On peut en dire autant des opinions émises par M. Meyen (1 ) et Mueller (2). 11 fallait évidemmcMil, pour arriver à la connaissance de la vérité sur cette question délicate, choisir des plantes dans lesquelles le déve-

(1) Ann. se. nal,, 2e série, t. XV, 1811.

(2) Ann. se. nal., 3e série, (. IX, p. 33.

— Ai —

loppement ovareien est leut, et non pas des espèces annuelles à développement rapide. C'est ce qu'a fait M. Hofineister, notamment sur le Gui et sur le Colchique, le Leucoium vernum, le Crocus vemus. On sait que l'on peut observer au printemps , dans le Gui , le développement du bouton qui fleurira l'aunée suivante. M. Hofmeister a trouvé formées, dès le commencement d'octobre, les vésicules qui ne devaient être fécondées qu'au mois d'avril ou de mai suivant (l). Dans le Crocus vemus, le développement des vésicules embryonnaires se manifeste au commencement de novembre dans le sac embryonnaire , entouré encore complètement par le tissu du nucelle ; ce développement est achevé à la fin de décembre , bien avant que la partie supérieure du sac embryonnaire fesse hernie en dehors du nucelle (2).

D'après ce savant observateur, on observe le développement des vésicules embryonnaires avant la fécondation dans toutes les Monocotylées, et dans toutes les Dicotylédones angiospermes en général. Pour les Conifères, d'après les planches mêmes que ce savant observateur a publiées (3),

(1) Hofm., /. c, 1, DihA p. 55G.

(2) Hofm., /. r. II, MonoJc, p. 671. Nous citerons textuellement ce passage : « Bei Crocus vemus beginnt die Bildung der « Kcimblseschen in dem noch ringsum, auch am Scheitel, von Ge- « webe des Kerns eingeschlossenem Embryosacke Anfang Novem- «bersvorder Bluelhe. Sie ist Knde Decembers vollendet, lange bevor « die Scheitelgegend des Embryosackcs aus der Kernwarze hervor- « bricht. »

Ci) Vergleichende Unlcrsuchungeii der Keimung , cntfallung Ufid fruclitluldung Hohcrcr Kryptogamen und der Samenùil~ dung der Coniferen, pl. xxviu-xxvu.

Four nier. 4

il faut distinguer, à cause d'un fait sur lequel nous reviendrons^ savoir la lenteur du développement du tube polliliique, qui emploie quelquefois une saison à traverser le tissu dit nucelle pour parvenir aux vésicules embryonnaires. Mais si, dans ce cas, les ve'sicules n'existent pas alors que les grains polliniques germent sur la surface de l'ovule, cependant elles sont développées avant qu'elles entrent en contact avec l'extrémité du boyau, c'est-à-dire avant l'acte essentiel de la fécondation.

Les vésicules embryonnaires ainsi formées sont généralement au nombre de deux (1), et quelquefois en plus grand nombre. Ce nombre est rarement dépassé dans les familles des Naïadées, Graminées, Aroïdées, Mélanthacées. Elles sont le plus souvent au nombre de trois dans les Orchidées (2), dans les Liliacées et les Amaryllidées ; d'ailleurs, on peut trouver, sous ce rapport, des différences entre les ovules d'un même fruit. M. Tulasne en a trouvé jusqu'à cinq dans le Nothoscordum fragrans. Dans le Funkia cœ~ rulea et VHymenocaUis cœrulea , l'existence de plusieurs vésicules embryonnaires amène quelquefois la formation de plusieurs embryons. Il en est de même dans le Mangifcra indica et les Cilrus où ce fait est connu depuis longtemps , et dans le Cœlebogyne; c'est M. Radlkofer qui a découvert ce fait intéressant, confirmé par M. Al. Braun qui ,

(1) C'est là un des arguments les plus forts que l'on puisse faire Valoir contre (à théorie de Schleiden, puisqu'il n'y a généralement qu'une vésicule embryonnaire fécondée, et que l'autre se développe sans qu'elle soit, à aucun instant de son existence, en rapport avec le tube fécondateur.

(2) Cependant dans VOrcliis Morio le nombre 2 est le plus ordinaire.

parmi vingt-trois jeunes individus de cette plante obtenus par semis, a trouvé sept fois des embryons multiples, plus ou moins soudés ensemble (1).

Quant aux Conifères, il faut les étudier spécialement au point de vue qui nous occupe-. On sait depuis longtemps, quelle que soit l'interprétation que l'on adopte de la fleur de ces arbres , que dans l'intérieur du corps regardé par les uns comme le nucelle d'un ovule muni d'un ou de deux téguments (Podocarpus), et par d'autres comme un ovule enfermé dans un pistil dicarpellé, il existe une cavité que l'on a comparée, pour son développement et sa nature, au sac embryonnaire des autres végétaux. Dans celte cavité se développent des corps analogues aux vésicules embryonnaires par leur position et leurs fonctions, mais qui ne développent cependant l'embryon ; ce rôle est dévolu à une cellule-fille qui se forme dans leur intérieur. Aussi beaucoup d'auteurs leur ont-ils refusé le nom de vésicules, préférant les nommer vaguement corpuscules, et réservant le nom de vésicules embryonnaires aux cellules-filles.

M. Al. Braun , dans son mémoire déjà cité sur la Polyembryonie, préfère , au contraire , conserver le nom de vésicules aux cellules-mères, et nous croyons qu'il est dans le vrai. On observe ici une génération cellulaire ultérieure dans l'organe femelle, comparable à celle que nous avons décrite dans l'organe mâle des mômes végétaux, et personne n'a jamais, que nous sachions, songé à refuser le

(i) Ce sont des faits analogues que l'on a observes dans certains cas 'le monstruosités offerts par le règne animal, et notamment dans le développement dos œufs à deux jaunes Voyez Broca, Expériences sur le développement des œufs à deux jaune s.

uourde grains polliniques au pollen des Conifères, parce que dans la cellule formée par leur emlhyrnénjne il se produit une cellule-fille qui développe le boyau pollinique. Nous savons bien, et nous avons entendu quelques botanistes émettre cette théorie, que l'on pourrait comparer le nucelle des Conifères entouré de son pistil à un ovaire entouré de son périanthe ; alors le sac embryonnaire serait une cavité ovarienne, les vésicules et leurs cellules-filles seraient des sacs embryonnaires normaux. Une circonstance milite en laveur de cette interprétation, c'est le rôle que joue la partie supérieure du nucelle , qui remplit évidemment les fonctions de stigmate , et qui , d'après M. Schacht, est lubréfiée par un liquide au moment de l'arrivée des grains polliniques. Mais le développement de l'enveloppe, qui se prononce d'abord par deux croissants (1) opposés, n'est pas favorable à cette hypothèse, qu'il serait prématuré de discuter plus longuement dans l'état actuel de la science.

On sait que les Gycadées sont conformées, quant à leur ovaire, de' même que les Conifères ; on remarque également plusieurs embryons dans leur fruit, et ce que nous venons de dire leur est parfaitement applicable (2).

M. Hofmeister s'est beaucoup étendu sur la genèse des vésicules embryonnaires. Elles apparaissent d'abord dans un amas de protoplasma qui se rassemble à la partie supérieure du sac, comme des noyaux libres, arrondis, plus

(1) Voy. Bâillon , Recherches organogéniques sur la fleur femelle des Conifères, Adansonia, I, 1.

(2) Voyez outre autres (ravaux Karsten, Organographisclie Bc~ fruchtung der Zamia muricala, in IfJérn. de l'Acad. des se. de Berlin, 1857.

transparents que le protoplasma environnant, et dépourvus de substances solides.

A cet état, on peut observer des noyaux dans l'intérieur des vésicules. Il en existe généralement un seul, rapproché de l'extrémité inférieure de la vésicule, laquelle extrémité fait une saillie arrondie dans la cavité du sac. Ce noyau est d'abord entouré d'une matière plastique dont la couche extérieure est comme vitrée et se dissout très-facilement dans l'eau de la préparation, tandis que sa couche intérieure est formée de granules assez gros. Par une modification ultérieure, ces granules disparaissent et leur substance se transforme en une membrane amincie qui s'écarte du noyau et n'adhère plus qu'à sa partie inférieure. Quelquefois , dans certaines Monocotylédones citées plus haut, où ce développement se fait pendant l'hiver, cette membrane acquiert encore une organisation plus parfaite et devient celluleuse; mais, en tout cas, elle se ramollit au moment de la fécondation , et souvent devient diffluente , à tel point qu'elle disparaît promptement dans le liquide de la préparation, et, dans certains cas extrêmes, ne laisse pas de traces de la vésicule (1), ainsi que M. Schacht l'a constaté sur le Canna. Cela peut bien expliquer pourquoi certains observateurs ont nié l'existence de la vésicule embryonnaire, qu'ils n'avaient pas constatée en examinant des ovules avant l'imprégnation.

Quand la membrane extérieure résiste à l'action de l'eau, on constate qu'elle est intimement adhérente à la surface inférieure de la voûte formée par le sac, sinon

(1) 11 arrive là la même difficulté que pour l'observation microscopique de l'aleurone.

la vésicule ne larde pas à nager dans le liquide de la préparation.

Quand il existe , comme c'est le cas normal , plusieurs vésicules embryonnaires, elles ne sont ordinairement pas également rapprochées de la voûte intérieure du sac , et souvent , dans les Monocotylédones, elles font saillie à la partie supérieure du sac, en poussant devant elles la membrane du sac embryonnaire dans le canal micropylaire ; on voit même chacune d'elles se loger dans un renflement particulier du sac (pl. n, fig. 3). Cet allongement en longueur des vésicules est vraiment extraordinaire dans le Watsonia rosea.

De Vappareil filamenteux. — C'est ici le lieu de dire un mot de cette production particulière des vésicules embryonnaires à laquelle M. Schacht a donné le nom d'appareil filamenteux ( Fadenapparat) et qu'il a découverte sur le Gladiolus Segelum. Elle se développe peu de temps avant la fécondation. On observe alors que le contenu de la partie supérieure des vésicules prend une consistance particulière , et se transforme en granules qui se disposent en rayonnant à partir de la partie supérieure de la vésicule, laquelle reste complètement blanche (pl. u, fig. 2). Celte production , traitée par le chlorure de calcium , ne se contracte pas comme le ferait un protoplasma ordinaire , mais conserve sa structure radiée. Par les progrès du développement, on y remarque des raies foncées , chargées de granules, et des espaces plus clairs , sous forme de fils, qui les sépare. L'iode teint les raies foncées en jaune brun, et les fils plus clairs en bleu clair. Les fils peuvent être séparés avec l'extrémité d'une aiguille,

Cet appareil a été retrouvé dans un grand nombre de Monocotylédones (Phonnium ., Yucca, Zea) , dans le£fchium, le Torcnia, etc. Il fait défaut dans les Canna , les fitrus et plusieurs autres plantes, ce qui empêche de lui reconnaître une importance très -générale pour la fécondation.

Des cellules antipodes (Geyenfuesslerzellen). — Celle-ci apparaissent , comme leur nom l'indique , à l'extrémité inférieure du sac embryonnaire ; on les voit déjà complètement développées à l'époque où les vésicules ne sont encore que des amas de protoplasma mal déterminés. Leur membrane est beaucoup plus résistante que celle des vésicules, et ne se dissout point dans le liquide de la préparation. Le nombre de ces cellules est très- variable dans les diverses espèces , mais à peu près constant dans la môme, On n'en observe qu'une dans le Naias major, VHippea*trum aulicum, le Bonapartea juncea, le Pediarfaris, le Lalhrœa ; c'est elle qui cause l'énorme excroissance vide que l'on a figurée à la partie inférieure du sac embryonnaire de cette dernière plante. M. Schacht est disposé à interpréter de la même manière le prolongement filamenteux de la même partie offert par le Sechium edule, On en observe 2 ou 3 dans la plupart des Liliacées et des li idées , et de 6 à 12 dans les Trilicées. Quelquefois elles manquent complètement, par exemple dans le Merendera caucasica, et en général dans les Orchidées.

Dans la grande majorité des cas, ces cellules sont fortement apprimées contre la paroi inférieure du sac embryonnaire.

Ou ne voit jamais ces cellules donner lieu à un dévelop-

pement ultérieur, ni participer à la formation de l'endo-

sperme. Dans un seul cas {Crocus vernus), M. Schacht a vu des cellules se former dans les antipodes, mais par monstruosité , car l'albumen ne s'était pas développé d'une manière normale. On ne sait pas si ces antipodes exercent le moindre rôle relativement à la fécondation.

Ce sont à peu près là toutes les productions de forme définie que l'on ait observées dans le sac embryonnaire , surtout si l'on y joint la mention de quelques grains de fécule observés sur le Mêrendera caucasica, dans le protoplasma de la paroi qui recouvre les vésicules embryonnaires ; ces grains disparaissent avant la fécondation.

Dans la plupart des cas, le sommet du sac embryonnaire persiste jusqu'à la fécondation comme une membrane complètement homogène ; dans d'autres, selon M. Hofmeister, on y remarque un système de raies divergentes qui n'est autre chose que celui que nous avons décrit plus haut, en le 'rapportant, avec M. Schacht, aux vésicules embryonnaires. Ce qui confirme l'opinion que nous adoptons ici , c'est que ce système est souvent double et en rapport avec la saillie de chaque vésicule ; il paraît , du reste, s'écarter de cette vésicule après la fécondation , et c'est sans doute à cause de cette particularité que M. Hofmeister l'en croit indépendant. D'ailleurs ce savant lui-même reconnaît que sur les vésicules non fécondées il est facile de détacher cet appareil de la paroi du sac.

Tels sont les organes qui vont se trouver mis en rapport dans le grand acte de la fécondation, et de l'action réciproque desquels résultera la formation de l'embryon végétal.

L'acte de la fécondation est loin d'être simple. Il se coin-

pose de plusieurs actes successifs. Il faut , pour qu'il s'accomplisse, que le pollen soit porté sur le stigmate, et ensuite qu'il parvienne du stigmate jusqu'à l'ovule. Lepremier de ces phénomènes est extérieur, et dépendant, jusqu'à un certain point , d'agents extérieurs qui peuvent le faciliter ou l'entraver, et dont nous allons traiter dans le chapitre suivant.