CHAPITRE III

Epipactis palustris; curieuse forme du labellum el son importance apparente pour la fructification de la fleur — Cephalanthera grandiflora; avortement du rostellum, pénétration hâtive des tubes polliniques, exemple de fécondation directe imparfaite, concours des insectes. — Goodyera repens. — Spiranthes autumnalis; remarquables dispositions grâce auxquelles le pollen d’une jeune fleur est transporté sur une autre plante, sur le stigmate d’une fleur plus avancée.

Nous arrivons à une autre grande tribu d’Orchidées anglaises, les Néottiées, dont l’anthère est unique, libre, placée derrière le stigmate. Les grains de pollen sont reliés par de fins fils élastiques qui adhèrent partiellement entre eux et font saillie près de l’extrémité supérieure de la masse pollinique ; c’est vers le bout opposé chez les Orchis. Dans beaucoup de cas, ces fils s’attachent finalement à la face dorsale du rostellum; mais les masses polliniques n’ont pas de vrais et distincts caudicules. Dans le seul

genre Goodyera, les grains de pollen sont groupés en

paquets comme chez les Orchis. Par leur mode de fertilisation, les Epipactis et les Goodyera sont très-voisins desOphrydces, mais leur organisation est plus simple;

EPIPACTIS PALUSTRIS.

le Spiranthes rentre dans la même catégorie, bien qu’il diffère à certains égards. Le Cephalanthera semble être un Epipactis dégradé ou simplifié ; comme il n’a point de rostellum, organe éminemment caractéristique, et que ses grains de pollen ne sont pas composés, il est aux autres Orchidées ce qu’un oiseau sans ailes serait au reste des oiseaux.

Epipactis palustris *. — La partie inférieure du stigmate est bilobée et fait saillie en avant de la colonne (voir s sur les dessins C, D, fig. XIII). Sur son sommet se trouve un rostellum unique, petit, presque globuleux. La face antérieure du rostellum (r, C, D) s’avance un peu au delà de la partie supérieure du stigmate , ce qui n’est pas sans importance. Dans un jeune bouton, le rostellum est une masse de cellules molles, dont la surface extérieure est rugueuse; pendant le développement, ces cellules superficielles changent beaucoup, car elles se convertissent en une trame ou membrane douce, unie, très-élastique, et tellement tendre qu’un cheveu d’homme la perfore ; si l’on perfore ainsi cette membrane ou qu’on la frotte légèrement, sa surface devient laiteuse et quelque peu visqueuse, et les grains de pollen s’attachent à elle. Dans quelques cas, bien que j’aie observé ceci plus

1 Je suis très-obligé envers M. A. G; More, de Beinbridge (île de Wighl), qui m’a plusieurs fois envoyé des échantillons frais de ce bel Orchis.

STRUCTURE

complètement dansl’Epipactis latifolia, la surface du

rostellum parait devenir laiteuse et visqueuse sans qu’on l’ait touchée. Cette membrane extérieure, douce et élastique, coiffe comme un bonnet le rostellum, et intérieurement elle est tapissée par une couche de matière beaucoup plus adhésive; exposée à 1 air, cette matière se dessèche en cinq ou dix minutes. En poussant légèrement le bonnet en haut et en arrière avec un objet quelconque, on l’enlève tout entier, lui et son enduit visqueux, avec une extrême facilité; et un petit moignon carré, la base du rostellum, reste seul sur le sommet du stigmate.

Dans le bouton, l’anthère est tout à fait libre derrière le rostellum et le stigmate; elle s’ouvre de haut en bas avant l’épanouissement de la fleur, et laisse à découvert deux masses polliniques ovales, qui sont alors libres dans leurs loges. Le pollen consiste en granules sphériques, réunis par groupes de quatre ; ces grains composés sont reliés entre eux par des fils fins et élastiques. Ces fils forment des paquets qui s’étendent dans le sens longitudinal le long de la ligne médiane de la face antérieure de chaque pollinie, vers le point où elle se trouve en contact avec la partie postérieure et supérieure du rostellum. Tel est le nombre de ces fils, que cette ligne médiane paraît plus foncée, et que chaque masse pollinique montre une tendance à être divisée longitudinalement en deux moitiés : à tous ces points de vue, il y a une

EP1PACTIS PALÜSTRIS

Kij; \r>

EPIPACT1S PALUSTRIS.

a. Anthère ; on voit en D les deux loges ouvertes.

(I. Anthère rudimentaire ou auricule, dont je parlerai dans un autre chapitre.

r. Rostellum ; — s. Stigmate ; — l. Labellum.

A. Vue latérale de la fleur (les sépales inférieurs sont seuls enlevés) dans sa position naturelle.

B. Vue latérale de la fleur, avec le segment terminal du labellum abaissé, comme il le serait par le poids d’un insecte.

C. Vue latérale de la fleur, avec tous les sépales et pétales enlevés, à l’exception du labellum, dont on a retranché la partie qui serait en avant sur le dessin ; on peut voir combien l’anthère est grosse et massive.

D. Face antérieure de la colonne, avec tous les sépales et pétales enlevés : le rostellum s’est un peu abaissé dans la fleur ici représentée, et doit avoir été plus haut, de façon à cacher une plus grande partie des loges de l'anthère.

EPIPACTIS PALUSTRÎS.

grande ressemblance générale entre ces pollinies et celles des Ophrydées.

La ligne suivant laquelle les fils parallèles se dirigent en plus grand nombre, est la plus résistante ; partout ailleurs les pollinies sont extrêmement friables,et même des masses de pollen s’en détachent facilement. Dans le bouton, le rostellum est un peu courbé en arrière et pressé contre l’anthère qui vient de s’ouvrir; les faisceaux de fils élastiques dont j’ai parié, étant un peu proéminents, contractent alors une forte adhérence avec le pan postérieur du bonnet membraneux du rostellum. Le point d’attache se trouve un peu au-dessous du sommet des masses polliniques ; mais sa position exacte est un peu variable, car j’ai vu des fleurs chez lesquelles ce point était à un cinquième de la longueur des pollinies, à partir de leur sommet. Cette variabilité offre un grand intérêt, car c’est un pas conduisant à la structure des Ophrydées, chez lesquelles les fils réunis ou caudicules naissent des extrémités inférieures des masses polliniques. Lorsque les pollinies se sont fermement attachées par leurs fils à la face postérieure, du rostellum, celui-ci s’incurve légèrement en avant, ce qui les entraîne en partie hors des loges de l’anthère. Le bout supérieur de l’anthère est mousse, ferme, dépourvu de pollen; il s’avance légèrement au delà de la surface du rostellum, circonstance qui, comme nous le verrons, est importante.”

Les fleurs (fig. A) se détachent horizontalement de la tige. Le labellum a une curieuse forme, comme on peut le voir sur les dessins : la moitié terminale, qui s’avance au delà des autres pétales et forme un excellent pied-à-terre pour les insectes, est unie à la moitié basilaire par une charnière étroite; elle est naturellement un peu redressée (fig. A), et ses bords s’engagent en dedans de ceux de la portion basilaire. La charnière d’union est si flexible et si élastique, que le poids d’une seule mouche, M. More me l’assure, abaisse la portion terminale (la figure B représente une fleur dans cet état); mais le poids est à peine enlevé, qu’instantanément elle se redresse, reprend sa position première et habituelle (fig. A), et à l’aide des curieuses crêtes médianes dont elle est garnie, ferme en partie l’entrée de la fleur. La portion basilaire du labellum est une coupe qui, en temps opportun, se remplit de nectar.

J’ai dû décrire avec détail toutes ces parties; voyons maintenant comment elles fonctionnent. La première fois que j'étudiai cette fleur, je fus très-embarrassé : suivant la même marche que si c’eut été un véritable Orchis, je poussai délicatement vers le bas le proéminent rostellum, et il se déchira sans aucune peine; je retirai un peu de matière visqueuse, mais les pollinies restèrent dans leurs loges. Réfléchissant à la structure de la fleur, j’eus l’idée qu’un insecte y entrant pour aspirer le nectar, comme le

EPIPACTIS PALÜSTKIS.

segment terminal du labellum s’abaisserait sous lui, ne toucherait pas le rostellum; mais qu’une fois entré dans la chambre florale, ce même segment s’étant redressé, il serait presque forcé, pour sortir, de monter parallèlement au stigmate dans le haut de la fleur. J’effleurai alors légèrement le rostellum en haut et en arrière avec’une plume d’oiseau ou quelque objet semblable; je fus heureux de voir avec quelle facilité le bonnet membraneux du rostellum se détachait, et grâce à sa grande élasticité, s’adaptait» l’objet, quelle que soit sa forme, puis s’attachait fermement à lui en vertu de la viscosité de sa surface inférieure. Avec le bonnet, de grosses masses de pollen qui lui étaient unies par les fils furent nécessairement enlevées.

Néanmoins je n’enlevais pas les masses polliniques aussi nettement que le font les insectes; j’ai fait la meme expérience sur une douzaine de fleurs, toujours avec ce résultat imparfait. J’ai pensé alors qu’un insecte, en sortant de la fleur, doit naturellement heurter avec quelque partie de son corps, l’extrémité supérieure, mousse et saillante de l’anthère, qui s’avance au-dessus du stigmate. En conséquence, j’ai dirigé ma plume de telle sorte que, effleurant de bas en haut le rostellum, je l’ai poussée contre le bout mousse et résistant de l’anthère (voy. sect. C) ; ceci délivra dès la première fois les pollinies, et elles furent retirées en entier. C’est ainsi qu’enfin je compris le mécanisme de la fleur.

L’anthère est grosse, située presque parallèlement au stigmate et derrière lui (sect. C), de sorte que les pollinies, quand un insecte les enlève, doivent naturellement s’attacher à son corps dans la position qui leur permet de frapper, dès que leur porteur s’abat sur une nouvelle fleur, la surface presque parallèle du stigmate. Il suit de là qu’ici et chez les autres Néottiées, le mouvement d’abaissement qu’exécutent si communément les pollinies des Ophrvdées, n’a pas lieu. Lorsqu’un insecte portant des pollinies fixées à son dos ou à sa tête, entre dans une autre fleur, le facile abaissement du segment terminal du labellum joue sans doute un rôle important; car les masses polliniques sont extrêmement friables, et si, en entrant, elles venaient à heurter les extrémités des pétales, il pourrait se perdre beaucoup de pollen ; mais, grâce à lui, un large passage s’ouvre, et le stigmate visqueux avec sa partie inférieure proéminente, située en face, est le premier objet contre lequel les masses polliniques, s’avançant au-devant du dos de l’insecte, doivent naturellement frapper 1 . Je n'ai pas compté les

1 Craignant d’avoir exagéré l’importance de la conformation spéciale du labellum, j'ai prié M. A. G. More de couper le segment terminal et flexible de ce pétale sur quelques fleurs, avant leur épanouissement, mais je l’ai fait trop tard. Il n’a pu expérimenter ainsi que sur deux fleurs, situées près du sommet de l'épi. Les capsules qui succédèrent à ces fleurs étaient certainement petites ; mais cela résultait peut-être de leur position. En outre, ces capsules me furent envoyées et perdirent malheureusement la plus grande partie de leurs graines pendant le voyage; je n'ai donc pu reconnaître si les graines étaient bien formées.

EP1PACTIS PALUSTR1S.

fleurs , mais, dans quelques épis que in’ a envoyés M. More, la grande majorité des pollinies avaient été prises naturellement et nettement par un insecte inconnu 1 .

Sur le peu de graines qui restaienl, beaucoup étaienl mauvaises et ridées.

[L’année suivante, M. More a repris cette expérience; il a enlevé le segment flexible et terminal du labellum sur neuf fleurs : trois d’entre elles n’ont pas produit de capsules séminifères, mais ceci est sans doute accidentel. Sur les six bonnes capsules obtenues, deux avaient à peu prés autant de graines que les capsules provenant de (leurs non mutilées du même pied; mais quatre en contenaient beaucoup moins. Quant aux graines elles-mêmes, elles étaient bien conformées. Ces expériences, dans la limite de leur étendue, permettent de croire que la portion terminale du labellum joue un rôle important en réglant l’entrée des insectes dans la fleur et leur sortie, en vue d’une parfaite fécondation.] C. D. mai 18ü9.

1 [Mon fils, M. \V. E. Darwin, a étudié avec soin pour moi cette plante, dans i’ile de Wiglit. Les abeilles de ruche semblent être les principaux agents de la fécondation ; il a vu une vingtaine de (leurs environ visitées par ces insectes qui, pour la plupart, avaient des masses polliniqucs attachées au-devant de leur tête, juste au-dessus des mandibules. J’ai supposé que les insectes s'introduisent dans les fleurs; mais les abeilles sont trop grosses pour pouvoir le faire; elles s’attachaient toujours, pendant qu’elles puisaient le nectar, au segment terminal et mobile du labellum, qui se trouvait ainsi abaissé. Comme ce segment est élastique et tend à se redresser, les abeilles, en quittant la fleur, semblaient s’envoler en s’élevant un peu ; ceci favoriserait, selon moi, le parfait enlèvement des pollinies, tout autant que le ferait l’insecte en se dirigeant vers le haut lorsqu’il sort de la fleur. Peut-être, cependant, ne serait-ce pas aussi nécessaire que je l’ai supposé ; car, à en juger par le point d’attachement des pollinies sur le corps des abeilles, la partie postérieure de la tète doit frapper, et par suite soulever l’extrémité supérieure arrondie et ferme de Panthère, ce qui dégagerait les masses polliniques.

Beaucoup d’autres insectes, outre les abeilles, visitent cet Epipaclis. Mon fils a vu quelques grosses mouches ( Sarcophaga carnosa) fréquenter ces fleurs; mais elles ne le faisaient pas aussi nettement et aussi régulièrement que les abeilles ; néanmoins, deux d’entre elles avaient des

EPIPACT1S LATIFOLIA.

Epipactis latifolia. — Cette espèce ressemble à la précédente pour tous les détails que je viens de donner; seulement le rostellum s’avance beaucoup plus loin en avant du stigmate, et l’extrémité supérieure de l’anthère s’avance moins. La matière visqueuse qui tapisse le bonnet élastique du rostellum met plus longtemps à durcir. Les sépales et pétales supérieurs sont plus largement ouverts que dans l’Epipactis palustris : le segment terminai du labellum est plus petit et fermement uni au segment basilaire (fuj . 14); il n’est donc plus llexible et élastique : apparemment son unique rôle est de servir de pied-à-terre aux insectes. Pour que la fécondation ait lieu, il suffit qu’un insecte pousse en haut et en arrière le rostel-

masses polliniques attachées à leur tète. Quelques mouches plus petites (Cœlopa frigida ) sont aussi entrées dans les Heurs, et à leur sortie, des masses polliniques étaient plus irrégulièrement attachées à la face dorsale de leur thorax. Trois ou quatre espèces d’Hyménoptères (l’un de petite taille, le Crabro brevis) visitaient aussi les fleurs; et trois d’entre ces Hyménoptères portaient des masses polliniques sur la face dorsale de leurs corps. Des Diptères encore plus petits, des Coléoptères et des fourmis venaient également aspirer le nectar, mais ils paraissaient trop petits pour pouvoir transporter des masses polliniques. 11 est étonnant que quelques-uns des insectes précédents visitent les fleurs; M. F. Walker m’informe en effet que le Sarcophaga fréquente les matières animales en décomposition, et le Cœlopa une algue qui, par exception, produit des fleurs; le Crabro, comme je l’apprends de M. Smith, cherche de petits Coléoptères (Halticæ) pour en approvisionner son nid. En voyant que de si nombreuses espèces d’insectes peuvent visiter cet Epipactir je m’étonne aussi d’avoir vu mon fils observer pendant quelques heures, à trois reprises différentes, des centaines de ces plantes, sans avoir surpris à s’arrêter sur ces fleurs une seule des nombreuses abeilles sauvages qui volaient autour d’elles.] C. D., mai 1809.

EFiPACTIS LATIFOLIA.

lum, qui est très-saillant; il doit pouvoir le faire en se retirant, après avoir puisé à l’abondante source de nectar que contient la cupule dulabellum. Il ne paraît nullement être nécessaire que l’insecte pousse en arrière le bout supérieur de l’anthère, qui est peu proéminent; du moins j’ai vu que pour enlever aisément les pollinies, il suffit de tirer le bonnet du rostellum dans une direction posléro-supérieure.

Fig. 14,

EPIPACTIS LATIFOLIA.

Fleur vue de côté, avec tous les sépales et pétales enlevés, sauf le labellum. a. Anthère. — r. Hostellum. — s. Stigmate. — t. Labellum.

En Allemagne, C. K. Sprengel a pris une mouche qui portait sur son dos des pollinies de cette espèce. En Angleterre, les insectes aiment à visiter ces fleurs ; pendant les mois froids et pluvieux de 1860 , dans le Sussex, un de mes amis examina cinq épis portant quatre-vingt-cinq fleurs ouvertes : cinquante-trois d’entre elles avaient perdu leurs pollinies, et trentedeux les avaient encore; mais comme plusieurs de ces dernières étaient immédiatement au-dessous des boutons, de nouvelles pollinies auraient presque cer-

tainement été enlevées dans la suite. Dans le Devonshire, j’ai trouvé un épi de neuf fleurs épanouies, et toutes les pollinies étaient enlevées à une seule exception près : une mouche, trop faible pour enlever ces petits corps, était demeurée engluée à eux et au stigmate, victime d'une mort misérable 1 .

1 [Celte Orchidée n’est pas commune dans nos environs ; cependant, j’ai eu l’heureuse chance d’en voir croître quelques pieds dans une allée couverte de gravier, près de ma maison ; j'ai pu les observer pendant plusieurs années et j’ai découvert ainsi quels insectes les fertilisaient. Quoique des abeilles de ruche et des abeilles sauvages de différentes espèces fussent constamment autour de ces plantes, alors complètement fleuries, je n’en ai jamais vu une, ni aucun insecte Diptère, visiter ces fleurs; d’autre part, j’ai vu à plusieurs reprises, chaque année, la guêpe commune ( Yespa sylvestris) en aspirer le nectar. J’ai vu également les masses polliniques enlevées et transportées à d’autres fleurs sur les têtes des guêpes, et la fécondation ainsi effectuée. En outre, M. Oxenden m’a informé qu’un vaste groupe d’E. purpurata (forme dont certains botanistes font une espèce et d’autres une variété), était fréquenté par « des essaims de guêpes. » Il est très-remarquable que le suc mielleux de cet Epipaclis n’ait d’attrait pour aucune espèce d'abeille. Si les guêpes venaient à disparaître de quelque district, il en serait de même de Y Epipaclis la ti folia.

Le docteur H. Millier, de Lippstadt, a publié ( Yerhandl . d. fiat. Verein, Jahr 35, III Folge, Bd., pp. 7-36) quelques observations très-importantes sur les différences dans la structure et le mode de fécondation qui séparent les Epipactis rubiginosa , microphyla et viridiflora, et sur les affinités qui les réunissent. La dernière espèce est très-remarquable par son manque de rostellum et sa fécondation directe régulière; ceci résulte de ce que le pollen non cohérent de la partie inférieure des masses polliniques émet, lorsqu’il est encore dans les loges de l’anthère, et même lorsque la fleur est encore à l’état de boulon, des tubes polliniques qui s'engagent dans le tissu du stigmate. Il est probable cependant que cette espèce est visitée par les insectes , et que des croisements ont lieu quelquefois ; car le labellum contient du nectar. L’E. microphylla est également remarquable, étant intermédiaire entre l’E. lalifolia qui est toujours fertilisée par les insectes, et l’E. viridiflora

CEPHALANTHERA GRANDI FLORA.

Cephalanthera grandi/lora. — Cette Orchidée semble intimement liée aux Epipactis, bien que certains auteurs l’aient classée dans un rang très-différent. Le stigmate a relativement à l’anthère la même position que chez les Epipactis; mais, par une exception sans autre exemple (mes remarques ne s’appliquent jamais au groupe si différent des Cypripédiées), il n’y a point de rostellum. L’anthère est semblable à celle des Epipactis, mais elle située plus haut par rapport au stigmate. Le pollen est extrêmement friable, et s’attache promptement à tout objet qui vient à l’effleurer; ses granules sphériques sont isolés, au lieu d’être unis par groupes de trois ou de quatre, comme chez toutes les autres Orchidées 1 ; ils sont reliés entre eux par des fils élastiques faibles et peu nombreux : ainsi l’état du pollen, aussi bien que l’avortement du rostellum, témoigne d’une dégradation dans la structure. L’anthère s’ouvrant avant l’éclosion de la fleur, rejette une partie du pollen, qui se groupe en deux colonnes verticales presque libres : chacune d’elles est presque divisée en deux moitiés longitudinales. Ces colonnes ainsi subdivisées se voient vis-à-vis du sommet quadrangulaire du stigmate, qui s’élève jusqu’au

qui n’exige pas forcément leur intervention. Tout le mémoire du docteur H. Müller mérite d’être étudié avec soin.] C. D., mai 1869.

* Celte séparation des grains de pollen a été observée et figurée par Bauer dans la planche publiée par Lindley dans ses splendides Illustrations o[ orchidaceous plants.

tiers environ de leur hauteur. (Voir la vue de face B et la vue latérale C.)

Avant l’épanouissement de la fleur, ou du moins avant qu’elle soit ouverte aussi complètement qu’elle doit l’être, les grains de pollen qui s’appuyent contre le bord supérieur aigu du stigmate (mais non ceux qui occupent les extrémités supérieures et inférieures de la masse) émettent une multitude de tubes qui pénètrent, profondément dans le tissu de cet organe. Après cela, le stigmate s’infléchit en avant, d’où il résulte que les deux fragiles colonnes de pollen se dégagent tout à fait des loges de l’anthère et même restent suspendues au-dessus de lui : les tubes polliniques qui ont pénétré dans la substance du stigmate les relient à lui et leur servent de support en avant. Si elles n’avaient ce point d’appui, les colonnes ne tarderaient pas à tomber.

Contrairement à ce qui a lieu chez l’Epipactis, la fleur se tient droite ; la partie inférieure du labellum est redressée et parallèle à la colonne (ftg . À), les bords des pétales latéraux ne s’écartent jamais beaucoup l’un de l’autre 1 ; ainsi les colonnes de pollen se trouvent protégées contre le vent, et comme la fleur est dressée, leur poids ne les entraîne pas en bas. Ces points sont d’une haute importance pour la

plante, car autrement le pollen, au moindre souffle,

1 Bauer figure des fleurs beaucoup plus largement ouvertes; tout ce que je puis dire, c'est qHe je n’en ai vu aucune dans cet état

CEPHALANTHERA GRANDIFLORA.

tomberait et serait perdu. Le labeilum se compose de deux parties, comme celui des Epipactis ; et quand la fleur est à sa période de maturité, la portion termi-

a. Anthère ; sur la vue de face B, on voit les deux loges et le pollen.

o. Anthère rudimentaire ou auriculc.

p. Masses de pollen .

s. Stigmate.

/. Segment terminal du labeilum.

A. La fleur complète et entièrement épanouie, vue obliquement.

B. La colonne vue en face, avec tous les sépales et pétales enlevés.

C. Vue latérale de la colonne, avec tous les sépales et pétales enlevés; on peut à peine voir les minces colonnes de pollen, entre l’anthère et le stigmate.

nale, qui est petite et triangulaire, se rabat à angle droit sur l’autre ; elle devient ainsi une sorte de petit palier devant une porte triangulaire, placée à

Fig. 15.

CEPHA1.ANTHERA GRANDJFf.ORA.

la moitié de la hauteur d'une fleur figurant presque

un tube, et par laquelle les insectes peuvent entrer. Je n’ai pas vu de nectar ; mais comme la partie inférieure du labellum forme une petit coupe et présente la même structure que chez les Epipactis, je présume qu’il s’en produit. Bientôt, dès que la fleur est parfaitement fécondée, le segment terminai du labellum se relève, ferme la porte triangulaire, et de nouveau recouvre entièrement les organes de la fructification.

Puisqu’une multitude de tubes polliniques pénètrent de bonne heure dans le tissu du stigmate, où j’ai pu les suivre fort loin, il semble que nous avons ici un second cas (le premier est celui de l’Ophrys Abeille) de fécondation sans croisement perpétuelle. Fortement surpris de cela , je me suis demandé pourquoi le segment terminal du labellum, pendant une courte période de temps, s’abat-il et ouvre-t-il la chambre florale ? Quel est l’usage de la grande masse de pollen, qui se trouve au-dessus et au-dessous de cette couche de grains dont les tubes pénètrent seuls dans le stigmate par son bord supérieur ? Le stigmate a une surface visqueuse, large et plate ; et pendant quelques années j’ai presque invariablement trouvé des masses de pollen adhérent à sa surface, tandis que par un mécanisme quelconque les fragiles colonnes polliniques s’étaient brisées \

1 [Pendant l’année 1862, les fleurs de cet Orchis ont paru beaucoup moins fréquemment visitées par les insectes que pendant les année

110 CEPHALA.NTHERA GRANDIFLORÀ. .

J’ai pensé que, bien que les fleurs soient dressées et les colonnes bien protégées contre le vent, les masses polliniques pourraient à la longue s’affaisser, en vertu de leur propre poids, tomber ainsi sur le stigmate et déterminer une fécondation sans croisement. En conséquence, j’ai couvert d’un filet une plante portant quatre boutons, et j’ai examiné ces fleurs aussitôt qu’elles furent fanées ; les larges stigmates de trois d’entre elles n’avaient point reçu de pollen, mais quelques grains étaient tombés sur un coin du quatrième. De plus, sauf le sommet d’une colonne pollinique de cette dernière fleur, toutes les colonnes étaient encore droites et non brisées. J’ai examiné les fleurs de quelques pieds croissant dans les environs, et partout j’ai trouvé, comme je l’avais déjà fait si souvent, les colonnes brisées et les masses de pollen sur les stigmates.

On peut donc sûrement conclure que des insectes visitent ces fleurs, dispersent le pollen et en laissent quelques masses sur les stigmates. On voit dès lors que si le segment terminal du labellum se rabat pour établir momentanément un palier et une porte ; si

le labellum est dressé, ce qui rend la fleur tubulaire

précédentes ; il y eut peu de masses de pollen brisées. Rien que j’aie examiné ces fleurs à plusieurs reprises, je n’ai jamais trouvé trace de nectar ; mais j’ai lieu de soupçonner que les crêtes dont est pourvue la base du labellum ont quelque attrait pour les insectes ; ils viendraient les ronger, comme ils le font sur beaucoup de fleurs de Vandées et d’autres Orchidées exotiques.] C. 1)., mai 1809.

et force les insectes à se glisser tout auprès du stigmate ; si le pollen s'attache de suite à tout objet qui le touche et se groupe en colonnes fragiles, mais protégées contre le vent ; enfin, s’il y a de grosses masses de pollen au-dessus et au-dessous de la couche pollinique dont les grains émettent seuls des tubes pénétrant dans le stigmate : toutes ces dispositions sont coordonnées et chacune d’elles est utile ; or elles seraient sans usage, si la fleur était soumise à une fécondation directe exclusive.

Afin de reconnaître jusqu’à quel point la constante et hâtive pénétration des grains de pollen par le bord supérieur du stigmate , auquel ils se fixent, entraîne une fécondation efficace, je couvris une plante immédiatement avant l’épanouissement des fleurs, et j’enlevai le léger filet dont je m’étais

servi, dès qu’elles commencèrent à se faner. Grâce

à une longue expérience, j’étais sûr qu’en les couvrant ainsi quelque temps, je ne nuirais pas à leur fertilité. Ces quatre fleurs couvertes produisirent autant de belles capsules qu’aucune de celles des plantes voisines. Quand ces capsules furent mûres, je les cueillis, ainsi que celles de quelques autres plantes croissant dans des conditions semblables, et je pesai les graines dans une balance chimique. Les graines des quatre capsules cueillies sur des plantes non couvertes pesaient un grain et demi, et celles d’un même nombre de capsules prises

\[t CEPHALANTHERA GRANDIFLORA.

sur la plante couverte, moins d’un grain; mais ceci ne donne pas une bonne idée des différences relatives de fertilité, car j’ai remarqué qu’un grand nombre des graines de cette dernière plante étaient réduites aux téguments atrophiés et ridés. En conséquence j’ai mêlé les graines, puis j’ai pris quatre petits lots dans l'un des tas et quatre dans l’autre, et les ayant trempés dans l’eau, je les ai comparés sous le microscope composé ; sur quarante graines provenant de la plante non couverte, quatre seulement étaient mauvaises, tandis que sur quarante graines de la plante couverte, vingt-sept au moins ne valaient rien ; il y avait donc presque sept fois plus de graines mauvaises sur la plante couverte que sur celles auprès desquelles les insectes avaient libre accès.

Ainsi, nous avons un cas complexe et curieux : par les tubes polliniques qui pénètrent de bonne heure dans le stigmate, fécondation directe perpétuelle mais à un degré extrêmement imparfait; ceci serait fort utile à la plante, au cas où les insectes viendraient à ne pas visiter ses fleurs. Cependant, le principal rôle de cette pénétration des tubes polliniques semble être de retenir les colonnes de pollen à leurs places, afin que les insectes, en s’agitant dans la fleur, puissent se couvrir de la poussière fécondante. Les insectes concourent habituellement beaucoup à la réalisation de cette fécondation directe imparfaite,

GOODYERA REPENS.

en transportant le pollen d’une fleur sur son propre stigmate; mais un insecte ainsi enduit de pollen ne peut guère manquer d’unir aussi deux fleurs distinctes. Il semble même probable, d’après la situation relative des parties (quoique j’aie négligé de m’en assurer en enlevant d’avance les anthères, afin de voir si le pollen déposé sur le stigmate provenait d’une autre fleur) que. l’insecte se couvrirait plus fréquemment de pollen en sortant d’une fleur qu’en y entrant, et sans doute ceci favoriserait l’union de deux fleurs distinctes. Le Cephalanthera n’offre donc qu’une demi-exception à cette règle générale qu’une fleur d’Orchidéeest fécondée par le pollen d’une autre fleur de même espèce.

Goodyera repensé — Ce genre, pour la plupart de ceux de ses caractères qui nous concernent, est intimement uni aux Epipactis. Le rostellum, en forme de bouclier et presque carré, s’avance au delà du stigmate ; il est soutenu de chaque côté par des crêtes inclinées, s’élevant du bord supérieur du stigmate, presque de la même manière que chez le Spiranthes, comme nous allons bientôt le voir. La surface de la partie saillante du rostellum est rude, et quand elle est sèche, on peut voir qu’elle est formée de cellules ; elle est délicate, et quand on la pique légèrement,

1 Des plantes de cette rare espèce, qui croit dans les montagnes, m’ont été envoyées avec beaucoup d’obligeance par le Rév. G. Gordon, d’Elgin.

GOODYERA REPENS.

laisse exsuder une goutte de fluide laiteux et visqueux ; elle est couverte d’une couche de matière trèsadhésive, qui durcit promptement quand on l’expose à l’air. La surface saillante du rostellum, quand on , la frotte doucement vers le haut, s’enlève aisément, et entraîne avec elle un morceau de membrane à l'extrémité postérieure duquel sont attachées les pollinies.

Les crêtes inclinées qui soutiennent le rostellum ne sont pas retirées en même temps, mais restent

saillantes en haut et figurant une fourche, puis bientôt se flétrissent. L’anthère repose sur un filet long et large ; des deux côtés une membrane unit ce filet aux bords du stigmate, ce qui forme imparfaitement une coupe ou clinandre. Les loges de l’anthère s’ouvrent dans le bouton, et les pollinies s’attachent parleurs faces antérieures, juste au-dessous de leurs sommets, à la face postérieure du rostellum ; à la fin, l’anthère s’ouvre largement, laissant les pollinies presque à découvert, quoique en partie abritées par la coupe membraneuse ou clinandre. Chaque pollinie est incomplètement divisée dans le sens de sa longueur ; lés grains de pollen sont groupés en masses presque triangulaires, qui renferment une multitude de grains ; chaque grain se compose de quatre granules, et les masses sont liées entre elles par des fils élastiques très-forts qui, à leurs extrémités supérieures, se réunissent et forment une seule bande

brune, aplatie et élastique, dont le bout tronqué adhère à la face postérieure du rostellum.

La surface orbiculaire du stigmate est très-visqueuse, ce qui lui permet de rompre les (ils unissant les paquets de pollen, dont la résistance est ici plus grande que de coutume. Le labellum est incomplètement partagé en deux parties : le segment terminal est réfléchi, et le segment basilaire, en forme de cupule, est plein de nectar. L’entrée de la fleur est un passage resserré entre le rostellum et le labellum. Depuis que j’ai étudié le Spiranthes, dont je vais parler de suite, j’ai soupçonné qu’à la maturité de la fleur la colonne s’écarte davantage du labellum, afin de permettre aux insectes portant des pollinies attachées à leur tête ou à leur trompe, d’entrer plus librement. Dans beaucoup des échantillons qu’on m’a envoyés, les pollinies avaient été enlevées par les insectes, et la petite fourche formée par les deux branches qui soutenaient le rostellum était demi flétrie \

1 [M. R. B. Thomson m'informe que dans le nord de l'Écosse il a vu beaucoup d’abeilles sauvages visiter ces fleurs et enlever leurs pollinies, qui étaient attachées à leurs trompes. L’insecte qu’il in’a envoyé est le Bombus pratorum. Cette espèce existe aussi aux États-Unis; et le professeur Gray ( Amer. Journ . of Science, v. XXXIV, 1862, p. 427) confirme les idées que j’ai émises sur sa structure et sou mode de fécondation, qui 6ont également applicables à une espèce très-distincte, le Gootlycra pubescens. M. Gray pense que le passage conduisant dans la fleur, trèsétroit d’abord, devient plus large, comme je l’avais soupçonné, lorsque la floraison est plus avancée ; mais il croit que c'est la colonne, et non le labellum, qui change de position;] C. D., mai 1860.

GOODYERA REPENS.

Le Goodyera nous intéresse; c’est un anneau qui relie entre elles quelques formes très-distinctes. Aucune autre Néottiée ne m’a paru être plus près d’avoir un vrai caudicule 1 , comme celui des Ophrydées; et, chose curieuse, dans ce genre seul (autant que j’ai pu m’en assurer) les grains de pollen sont unis en gros paquets comme dans cette dernière tribu. Si les caudicules rudimentaires naissaient de l’extrémité inférieure des pollinies au lieu d’être fixés un peu au-dessous de leur sommet, les pollinies seraient presque identiques à celles d’un véritable Orchis. D’autre part, les deux crêtes inclinées qui soutiennent le rostellum et se flétrissent après l’enlèvement du disque visqueux, la cupule membraneuse ou clinandre qui se trouve entre le stigmate et l’anthère, et quelques autres détails, décèlent une affinité marquée avec le Spiranthes. La largeur du filet qui supporte l’anthère rappelle le Cephalanthera. Par la structure de son rostellum, à part l’existence

1 Chez une espèce étrangère, le Goodyera discolor , que m’a envoyée 11. Bateman, les pollinies se rapprochent Encore plus par leur structure de celles desOphrydées; elles s’amincissent en de longs caudicules, raj>pelant beaucoup par leur forme ceux des Orchis. Le caudicule est formé d’un faisceau de fils élastiques, auxquels sont attachés de très-petits et très-fins paquets de grains de pollen, disposés comme les tuiles d'un toit. Les deux caudicules s'unissent près de leurs bases, et là, sont attachés à un disque membraneux tapissé de matière visqueuse. Près de la base, les paquets de pollen deviennent si petits et si fins, et ils sont si fermement attachés aux fils élastiques, que je les crois sans usage; s’il en est ainsi, ces prolongements des pollinies sont de vrais caudicules.

SPIRANTHES AUTUMNALIS. 117

des crêtes inclinées, et par la forme de son labellum, le Goodyera se trouve voisin des Epipactis. Le Goodyera nous montre sans doute comment étaient les organes reproducteurs dans un vaste groupe d’Orchidées, maintenant en grande partie éteint, mais d’où descendent beaucoup d’espèces actuellement vivantes.

Spiranlhes autumnalis. — Cette Orchidée, gracieusement nommée en Angleterre Ladies ’ tresses , offre quelques particularités dignes d’intérêt l . Le rostellum est une lame saillante, longue, mince et aplatie, que des épaules inclinées relient au sommet du stigmate. Au milieu du rostellum, on peut voir un objet brun, étroit, vertical (fig. 16, C), bordé de chaque côté et couvert par une membrane transparente. Cet objet brun , je l’appellerai le disque en forme de bârque. Il forme la partie médiane de la surface postérieure du rostellum, et consiste en une bande étroite de la membrane extérieure modifiée. Terminé en pointe au sommet (fig. E), arrondi à la base, légèrement bombé , il a tout à fait l’aspect d’une barque ou d’un canot. Il a un peu plus de ^ de pouce de long, et moins de 7 J 0 de large. Presque rigide et d’aspet fibreux, il est en réalité formé de cellules allongées et épaissies, en partie fondues entre elles.

* Je suis très-obligé envers le docteur Battersby. de Torqueay, et M. A. G. More, de Brenibridge, qui m’ont envoyé des échantillons de cette espèce ; mais dans la suite, j’ai pu examiner beaucoup de plantes vivantes.

SPIRANTHËS AUTUMNAL1S.

Ce bateau, placé verticalement sur sa poupe, est plein d’un fluide épais, laiteux, extrêmement adhésif,

Fig. 16.