SPIRANTHËS AUTUMN'ALIS (LADIES’ TRESSES

a. ANTHÈRE. cl. BORD DU CLIXANDRE.

p. GRAINS BE POLI.K». V. ROSTELLl’M.

t. FILS DES MASSES POLLIKIQI’ES. 8. STIGMATE II. RÉSERVOIR BD NECTAR.

A. Vue latérale de la fleur dans sa position naturelle, avec les deux sépales inférieurs seuls enlevés. On reconnaît le lahellum à sa lèvre frangée et réfléchie.

B. Vue latérale d une fleur arrivée à maturité, avec tous les sépales et pétales enlevés. La position du lahellum (qui s'est éloigné du rostellum} et du pétale supérieur, est indiquée par des points.

C. Le stigmate, le rostellum et le disque visqueux qui en occupe le centre, vus par devant.

D Le rostellum et le stigmate vus de même, mais après l'enlèvement du disque.

E. Le disque visqueux retiré du rostellum, très-ampliflé, vu par derrière, avec les fils élastiques des masses polliniques qui lui sont attachés; les grains de pollen en ont été enlevés.

qui, exposé à l’air, brunit rapidement, puis durcit et se coagule tout à fait au bout d’environ une minute.

Un objet s’attache à lui en quatre ou cinq secondes, et lorsque le ciment s’est desséché, l’adhérence est merveilleusement forte. Les bords transparents du rostellum , de chaque côté du disque, consistent en une membrane attachée en arrière aux bords du bateau et repliée au-dessus de lui en avant, de manière à former la face antérieure du rostellum. Cette membrane repliée sur elle-même recouvre ainsi , comme le pont, la cargaison de matière visqueuse renfermée dans le navire.

La face antérieure du rostellum est légèrement sillonnée par une ligne longitudinale, sur le milieu du bateau; elle est douée d’une propriété vitale remarquable : en effet, qu’on touche très-doucement le sillon avec une aiguille, ou qu’on fasse glisser une soie de porc le long de ce sillon, immédiatement il se fend dans toute sa longueur, et une gouttelette de fluide adhésif et laiteux exsude au dehors. Cette action n’est pas mécanique ou due à la simple violence. La fente gagne toute la longueur du rostellum, depuis le stigmate qui est au-dessous jusqu’au sommet : au sommet elle se bifurque et court en bas sur la face postérieure du rostellum, de chaque côté et autour de la poupe du bateau. Quand cette rupture s’est opérée, le disque se trouve tout à fait libre, mais retenu entre les branches d’une fourche dans le rostellum. La rupture paraît ne jamais se produire spontanément. J’ai couvert d’un filet une plante dont les

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fleurs n’étaient pas encore ouvertes, et cinq de ces fleurs restèrent pendant une semaine complètement épanouies sous le filet : j’examinai alors leurs rostellums, et pas un ne s’était fendu; au contraire, sur des épis voisins que je n’avais pas couverts, presque eliaque fleur, ayant été visitée et touchée par des insectes, après vingt -quatre heures seulement d’épanouissement, avait son rostellum fendu. Le rostellum se fend au bout de deux minutes quand on l’expose à un peu de vapeur de chloroforme ; et, dans la suite, nous verrons qu’il en est de même pour quelques autres Orchidées.

Quand on laisse une soie de porc pendant deux ou trois secondes dans le sillon du rostellum et que par suite la membrane s’est fendue , la matière visqueuse qui est dans le disque en forme de bateau est si près de la surface (et même elle exsude un peu) que le disque sera presque infailliblement attaché dans le sens longitudinal à cette soie et retiré avec elle. Quand le disque est enlevé, les deux branches du rostellum (fig. D), que quelques botanistes ont décrites comme deux appendices foliacés distincts, demeurent en place et forment une sorte de fourche. Tel est l’état ordinaire des fleurs, deux ou trois jours après leur éclosion, lorsqu’elles ont reçu la visite des insectes. La fourche se flétrit bientôt.

Quand la fleur est en bouton, la face postérieure

du disque est couverte d’une couche de grosses cel-

Iules arrondies, de sorte que ce disque ne forme pas rigoureusement la surface extérieure du dos du rostellum. Ces cellules contiennent peu de matière visqueuse : elles restent intactes (comme le montre la figure E) vers le sommet du disque; mais au point où sont fixées les pollinies, elles disparaissent. J’ai conclu de là que la matière visqueuse renfermée dans ces cellules, quand celles-ci s’ouvrent, servait à lier au disque les fils intrapolliniques; mais, n’ayant pas vu trace de telles cellules chez plusieurs grandes Orchidées étrangères, je présume que cette vue est erronée.

Le stigmate est au-dessous du rostellum et se termine par une surface oblique (voy. la vue latérale B); son bord inférieur est arrondi et garni de poils. De chaque côté une membrane (cl, B) s’étend des bords du stigmate au filet de l’anthère, formant ainsi une cupule membraneuse ou clinandre, dans laquelle s’abritent les extrémités inférieures des masses polliniques.

Chaque pollinie consiste en deux feuilles de pollen, tout à fait disjointes à leurs bouts inférieurs, distinctes aussi à leurs sommets, mais unies par des fils élastiques sur la moitié environ de leur longueur : une très -légère modification convertirait les deux pollinies en quatre feuilles de pollen, ce qui a lieu dans le genre Malaxis et beaucoup d’Orchidées exotiques. Chacune des quatre feuilles consiste, d’ail-

SWIUNTHES AUTUMNA.LIS.

leurs, en une double rangée de grains de pollen, unis seulement sur leurs bords. Les grains de pollen (chacun d’eux est composé de quatre granules) sont unis par des fils élastiques qui sont plus nombreux sur les bords des feuilles et convergent au sommet de chaque pollinie. Les lames ou feuilles de pollen sont très-fragiles, et quand on les place sur le gluant stigmate d’une fleur, de larges tranches en sont aisément détachées.

Longtemps avant que la fleur s’ouvre, les loges de l’anthère pressées contre la partie postérieure du rostellum s’ouvrent en haut et, par suite, les pollinies qu’elles renferment sont mises en contact immédial avec le dos du disque en forme de barque ; les fils qui sortent de la masse pollinique s’attachent alors fermement au dos de ce disque, un peu au-dessus de son milieu. Les loges de l’anthère s’ouvrent ensuite plus bas, leurs parois membraneuses se contractent et brunissent; ainsi , tandis que la fleur s’est complètement épanouie, les parties supérieures des pollinies sont tout à fait à découvert, leurs bases reposent dans de petites cupules formées par les loges flétries de l’anthère, et sur les côtés le clinandre les protège. Dès que les pollinies sont ainsi devenues libres, elles sont facilement enlevées.

Les fleurs sont tubulaires et décrivent une élégante spirale autour de la tige, se détachant d’elle dans une direction horizontale (fig. A). Le labellum est

creusé d’un sillon médian et muni d’une lèvre réfléchie et frangée, sur laquelle descendent les abeilles; à ses angles internes ou basilaires on trouve deux saillies globuleuses qui sécrètent du nectar en abondance. Le nectar s’amasse (n, fig. B) dans un petit réservoir qui est au-dessous. Grâce à la proéminence du bord inférieur du stigmate et des deux nectaires latéraux infléchis, l’orifice qui conduit au réservoir du nectar est fort étroit; il est en outre central. Quand la fleur commence à s’ouvrir , le réservoir est plein de nectar, et, à ce moment, la partie antérieure du rostellum, qui offre un sillon peu marqué, est très- rapprochée du labellum; par conséquent, entre ces deux organes reste un passage, mais il est si étroit qu’une soie très-fine peut seule y être introduite 1 . Après un jour ou deux, le labellum s’éloigne un peu du rostellum et laisse ainsi , pour aller au stigmate, un plus large passage. A ce léger mouvement du labellum est absolument liée la fertilisation de la fleur.

Chez la plupart des Orchidées les fleurs restent

1 Le professeur Asa Gray a bien voulu examiner les Spiranthes gracilis et cernua aux États-Unis. Il a trouvé la même organisation générale que chez le S. aulumnalis, et a remarqué comL.en l’entrée de la fleur était étroite. Comme à l’égard du Goodyera, le prof. Gray pense (pie c’est la colonne qui s’éloigne du labellum à mesure que la fleur vieillit, et non, comme je l’avais supposé, le labellum qui s’éloigne de la colonne. Il ajoute que ce changement de position, qui joue un rôle si important dans la fertilisation de la fleur, « est si frappant, qu’on s’étonne de ne pas l’avoir remarqué. » (Amer. Journ. of Science, vol. XXXIV, p. 427.)

SPÏRANTHES AÜTUMNALIS.

UA

quelque temps ouvertes avant d’être visitées par les insectes; mais, chez le Spiranthes, j’ai généralement trouvé le disque en forme de barque enlevé presque aussitôt après l’épanouissement de la fleur. Par exemple, des deux derniers épis que j’eus l’occasion d’examiner, l’un avait à son sommet de nombreux boutons, et parmi ses sept fleurs inférieures qui seules étaient ouvertes, six avaient déjà perdu leurs disques et leurs pollinies; l’autre avait huit fleurs ouvertes et toutes les pollinies étaient enlevées. Nous avons vu que la fleur doit être à même d’attirer les insectes dès qu’elle s’ouvre, car alors le réservoir contient déjà du nectar; et à ce moment le rostellum est si rapproché du labellum, qu’une abeille ou un papillon ne pourrait introduire sa trompe dans le passage, sans toucher le sillon médian du rostellum. J’en suis certain, je le sais par des expériences répétées à l’aide d’une soie.

Remarquons comme tout est merveilleusement combiné pour qu’un insecte, visitant la fleur, enlève les pollinies. Les pollinies sont dès l’abord attachées au disque par leurs fils, et comme les loges de l’anthère se fanent de bonne heure, elles restent librement pendantes, quoique le clinandre les abrite. Au contact de la trompe d’un insecte, le rostellum se fend en avant et en arrière : ceci met à nu un disque long, mince et de la forme d’une barque, chargé d’une matière extrêmement visqueuse qui ne peut

manquer de s’attacher longitudinalement à la trompe. Ainsi, quand l’abeille reprend son vol, elle emporte sûrement avec elle les pollinies; celles-ci étant attachées parallèlement au disque, se fixent parallèlement à la trompe. Ici , cependant , surgit une difficulté : lorsque la fleur vient de s’ouvrir et que tout y est pour le mieux arrangé en vue de l’enlèvement des pollinies , le labellum est si rapproché du rostellum que les pollinies attachées à la trompe d’un insecte pourraient peutêtre ne pas pénétrer assez avant dans la fleur pour atteindre le stigmate; elles seraient renversées ou brisées; mais nous avons vu qu’après deux ou trois jours le labellum se réfléchit davantage et s’écarte de la colonne et du rostellum, ou ce dernier organe s’écarte du labellum, et le passage devient ainsi plus large. La fleur étant dans cet état, j’ai fait des expériences avec des pollinies attachées à une soie fine; en introduisant cette soie dans le réservoir du nectar (n, fi(j. B), on voit les lames de pollen rester parfaitement adhérentes à la surface visqueuse du stigmate. On peut voir par la figure B, que l’orifice conduisant au réservoir du nectar, grâce à la saillie que fait le stigmate, est situé près du bord inférieur de la fleur; les insectes doivent donc diriger leur trompe de ce côté, et un large espace est ménagé pour que les pollinies qui leur sont attachées soient entraînées, sans se heurter contre rien, jusqu’au stigmate. 11 est

SPIRANTIIES AUTUMNALR

clair que le stigmate n’est aussi proéminent qu’afin que les pollinies puissent pius sûrement le rencontrer.

Ainsi, chez le Spiranthes, non-seulement il faut que le pollen soit transporté d’une fleur à une autre, comme chez la plupart des Orchidées, mais une fleur nouvellement ouverte, dont les pollinies sont dans les meilleures conditions pour être enlevées, ne peut pas alors être fécondée. En général les vieilles fleurs seront fécondées par le pollen des jeunes, qui leur sera apporté, comme nous le verrons, d’une autre plante; conformément à cela, j’ai remarqué que la surface du stigmate est beaucoup plus visqueuse chez les fleurs avancées que chez les jeunes. Toutefois, une fleur qui n’aurait pas reçu de bonne heure la visite des insectes, ne serait pas forcément condamnée, dans la seconde période de sa floraison, à garder inutilement son pollen; car les insectes, en introduisant et en retirant leurs trompes, les courbent en avant, et ainsi, peuvent souvent frapper le sillon du rostellum. J’ai imité cet acte à l’aide d’une soie, et souvent j’ai réussi à retirer les pollinies. J’ai été conduit à faire cette expérience, en choisissant d’abord pour objet de mon examen des fleurs avancées; j’introduisis une soie de porc ou un brin

d’herbe très-fin , en droite ligne dans le nectaire, et je ne pus jamais retirer les pollinies; mais je réussis en recourbant ma soie en avant. Ces fleurs

dont les pollinies ne sont pas enlevées peuvent sans doute être fécondées, et j'ai vu bon nombre de fleurs dont les pollinies étaient encore en place, avoir des feuilles de pollen sur leurs stigmates.

A Torquay, j’ai examiné un certain nombre de ces fleurs qui croissaient ensemble, pendant environ une demi-heure, et j’ai vu trois abeilles sauvages de deux espèces différentes les visiter. J’en pris une et je regardai sa trompe : sur la face supérieure, à une petite distance du bout, étaient attachées deux pollinies entières et trois disques en forme de bateau, sans pollen; cette abeille avait donc enlevé les pollinies de cinq fleurs, et probablement déposé sur les stigmates d’autres fleurs le pollen de trois d’entre elles. Le lendemain, j’ai observé les memes fleurs pendant un quart d’heure, et pris une abeille à l’œuvre ; à sa trompe étaient attachés une pollinie intacte et quatre disques, l’un placé sur le sommet de l’autre, ce qui montrait combien exactement chaque rostellum avait été touché par la même partie de la trompe.

Les abeilles s’arrêtaient toujours au bas de l’épi, puis, s’élevant le long de sa spirale, puisaient à chaque fleur l’une après l’autre. Je suppose qu’elles font de môme toutes les fois qu’elles visitent une grappe de fleurs très-serrées, trouvant que cette marche leur convient davantage; c’est ainsi que le pic-vert s’élève le long d’un arbre quand il cherche des insectes. Ceci semble une remarque très-insigni*

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fiante, mais voyons ses conséquences. De grand matin, l’abeille va faire sa ronde; supposons qu’elle s’abatte au sommet de l’épi. Sûrement elle dépouillera de leurs pollinies les fleurs supérieures, les plus récemment écloses; mais ensuite, qu’elle visite la fleur voisine dont le labellum, selon toute probabilité, ne se sera pas écarté de la colonne (car ce mouvement s’effectue lentement et par degrés), et les masses polliniques seront souvent balayées hors de sa trompe et perdues. La nature ne saurait souffrir une telle prodigalité. L’abeille va d’abord à la fleur la plus basse, puis s’élève en spirale le long de l’épi, ne fait rien sur le premier épi qu’elle visite avant d’atteindre ses fleurs supérieures, et enlève à ces dernières leurs pollinies; puis elle vole sur une autre plante, et s’abattant sur les fleurs les plus basses et les plus avancées, dans lesquelles, grâce à la réflexion du labellum, elle trouve un large passage, elle fait frapper ses pollinies contre la saillie du stigmate : si maintenant le stigmate de la plus basse fleur a déjà été bien fécondé, sa surface desséchée ne retient que peu ou point de pollen; mais sur la fleur qui suit immédiatement celle-ci, le stigmate étant visqueux, l’insecte dépose de larges feuilles de pollen. Puis dès que l’abeille approche du sommet de l’épi, elle fait une nouvelle moisson de pollinies fraîches; elle vole alors sur les fleurs inférieures d’une autre plante elles fertilise; tandis qu’elle fait sa

ronde et augmente sa provision de miel, sans cesse elle féconde de nouvelles fleurs et perpétue la race de notre Spiranthe d’automne, qui à son tour donnera du miel aux futures générations d’abeilles.