C. Pollinie de Stanhopea saccata, après abaissement

D. Pollinie de Sarcanthux terelifolius, après abaissement.

comme nous allons le voir de suite, il prend après son enlèvement des formes variées. Les caudicules extensibles et élastiques qui relient les masses polliniques au pédicelle, ne peuvent se voir ici, enfouis qu’ils sont dans une fente ou cavité, dans l’intérieur de chacune de ccs masses. Le disque, visqueux sur sa face inférieure, est une pièce membraneuse fine ou épaisse, de formes très-diverses. Chez l’Àcropera, c est un bonnet terminé en pointe ; quelquefois il a la forme d’une langue, d’un cœur (fig. C), d’une selle,

182 VANDËES.

comme chez certains Maxillaria, ou d’un coussin épais (fig. A) comme chez plusieurs espèces d’Oncidium ; dans ce dernier cas, le pédicelle est attaché à l’un des bouts, au lieu de l’être, ce qui est plus ordinaire, près du centre. Chez les Angræcum distichum et sesquipedale lerostellum estéchancré, et l’on peut enlever deux disques séparés, minces, membraneux ; chacun d’eux porte sur un court pédicelle sa masse pollinique. Chez le Sarcanthus teretifolius le disque (fig. D) est de forme très-bizarre ; comme la chambre du stigmate est très-profonde et d’une forme non moins singulière, on est porté à croire que le disque doit se fixer d’une manière très-précise sur la tète carrée et saillante de quelque insecte.

Il y a, le plus souvent, une relation manifeste entre la longueur du pédicelle et la profondeur de cette chambre du stigmate dans laquelle les masses polliniques doivent être introduites ; dans un petit nombre de cas cependant, le pédicelle étant long et le stigmate peu profond, de curieux phénomènes de compensation interviennent. Quand le disque et le pédicelle ontété enlevés, la forme du rostellum change; il est généralement un peu plus court et moins épais, quelquefois échancré : chez le Stanhopea, tout le pourtour de l’extrémité du rostellum est enlevé, et il ne reste qu’une saillie fine, terminée en pointe et semblable à une aiguille, qui originairement en formait le centre.

ACTION DES ORGANES

Jetons maintenant les yeux sur la figure théorique qui précède (ftg. 22, p. 119), supposons que le rostellum soit plus étroit, le stigmate plus rapproché de sa face inférieure, et nous verrons que, si un insecte ayant une pollinie attachée à sa tête vole à une autre fleur et y prend presque exactement la position qu’il avait lors de l’attachement du disque, les masses polliniques frapperont le stigmate, surtout si, sollicitées par leur poids, elles se sont abaissées le moins du monde. Voilà tout ce qui se passe chez les Lycaste Skinnerii, Cymbidium giganteum , Zygopetalum Mackai, Angræcum eburneum, Miltonia Clowesii, chez un Warrea, et, je crois, chez le Galeandra Funkii* Mais supposons que, sur notre figure, le stigmate soit situé plus bas , au fond d’une cavité profonde, ou que l’anthère soit située plus haut, de sorte que le pédicelle du rostellum soit relevé pour l’atteindre et se trouve dans d’autres conditions qu’il est inutile de détailler; dans de tels cas, si un insecte visite une fleur avec une pollinie attachée à sa tête , les masses polliniques ne frapperont pas le stigmate , à moins qu’un grand changement ne soit survenu dans leur position, après leur attachement à leur porteur.

Chez beaucoup de Vandées, ce changement s’effectue suivant le procédé si commun chez les Ophrydées, savoir, par un mouvement de la pollinie qui, en une demi-minute environ, s’abaisse après avoir été détachée du rostellum. J’ai vu ce mouvement s’exécuter

184 VANDÉES.

d'une façon très-nette, la pollinie enlevée décrivant en général à peu près un arc de 90° ou quart de circonférence, chez quelques espèces des genres Oncidium, Odontoglossum, Brassia, Vanda, Aerides, Sarcanthus, Saccolabium, Àcropera et Maxillaria. Chez le Rodriguezia suaveolens, l’abaissement est remarquable par son extrême lenteur 1 ; chez l’Eulophia viridis, par son

peu d’extension. Chez quelques-unes des plantés- notées comme n’offrant pas de mouvement des pollinies, je ne suis vraiment pas sûr qu’il n’y ait pas un très-léger abaissement. Chez les Ophrydées , les loges de l’anthère sont placées parfois en dedans, parfois en dehors par rapport au stigmate; les pollinies ont donc à se porter, suivant le cas, en dedans ou en dehors : mais chez les Vandées, les loges de l’anthère se trouvent directement au-dessus du stigmate, et la pollinie se porte toujours directement en bas. Chez le Calanthe, cependant, les deux stigmates sont placés extérieurement aux loges de l’anthère, mais les pollinies, comme nous le verrons, les atteignent par suite d’un arrangement mécanique des parties.

Chez les Ophrydées, la contraction qui détermine Rabaissement des pollinies se produit à la surface

1 [M. Ch. Wright, dans une lettre au professeur Asa Gray, dit avoir vu à Cuba une pollinie d'Oncidium attachée à un Bombus, et il en a conclu d’abord que je m’étais complètement trompé au sujet de cet abaissement des pollinies ; mais après quelques heures cette pollinie prit elle-même la position nécessaire pour la fécondation de la fleur.] C. D. mai 1869.

ACTION DES ORGANES

supérieure du disque visqueux , près du point d’attache du caudicule. Chez les Vandées, c’est aussi à la surface supérieure du disque visqueux, mais au point où il s’unit au pédicelle, et par suite à une distance considérable du point d’attache des vrais caudicules. La contraction et le mouvement qui la suit sont de nature hygrométrique (mais ce point, comme on le verra dans le septième chapitre, est assez obscur) et par conséquent n’orit pas lieu avant que la pollinie ait été détachée du rostellum et que le point d’union du disque et du pédicelle ait été exposé quelques secondes ou quelques minutes à l’air. Si, après la contraction et le mouvement subséquent du pédicelle, tout l’appareil enlevé est placé sous l’eau , le pédicelle se relève lentement et reprend, relativement au disque visqueux, la position qu’il avait quand il faisait partie du rostellum. Si alors on le retire de l’eau, il s’abaisse de nouveau. Il importe de noter ces faits; ils peuvent servir à distinguer ce mouvement de certains autres.

Le Maxillaria ornithorhvncha nous offre un cas tout

spécial. Le pédicelle du rostellum est très-allongé, entièrement couvert par la lèvre antérieure saillante de l’anthère, et par suite reste humide. Après l’enlèvement , il ne se produit pas de mouvement à la jonction du disque et du pédicelle ; mais le pédicelle lui -même, en un point un peu plus haut que le milieu de sa hauteur, s’infléchit rapidement

VANDÉES.

en bas et sur lui-même, dans une direction opposée à celle qui est prise dans tous les autres cas. Placé sous l’eau, ce pédicelle se redresse et reprend sa forme première. Si l’on suppose que le long cou redressé d’un oiseau représente le pédicelle, et la tête les masses polliniques, le mouvement, dans tous les cas ordinaires, sera celui de l’oiseau pour saisir une graine sur le sol : les vertèbres inférieures seules décrivent une courbe en s’approchant de son corps ; chez ce Maxillaria, au contraire, le mouvement est celui que ferait l’oiseau pour porter sa tête en arrière au point d’atteindre presque son propre dos, la courbure ne portant ici que sur les vertèbres moyennes du cou. J’ai dit plus haut que si le pédicelle est long et la cavité du stigmate peu profonde, comme chez ce Maxillaria, il y a une action compensatrice; en voici un exemple : le labellum présente vis-à-vis le stigmate une saillie quadrangulairc, ce qui rend plus étroite l’entrée de la fleur; et si le pédicelle du rostellum ne venait d’une manière ou d’une autre à se raccourcir, la fleur serait difficilement fécondée. Or, après le mouvement de réflexion que je viens de décrire et raccourcissement du pédicelle qui en résulte, la pollinie, attachée à quelque petit objet, peut être introduite dans la fleur , et les masses de pollen sont placées de telle sorte qu’elles adhèrent promptement à la surface du stigmate.

Dans quelques cas , ces mouvements hygrométri-

ACTION DF.S ORGANES

ques ne sont pas les seuls, et l’élasticité entre en jeu. Chez les Aerides odorata et virens, et l’Oncidium (roseum?), le pédicclle du rostellum est maintenu en ligne droite, attaché au disque par une de ses extrémités et à l’anthère par l’autre; cependant, il a une tendance très-forte, due à son élasticité naturelle, à se dresser perpendiculairement au disque. Par conséquent, quand le disque s’attache à quelque objet et que la pollinie est enlevée, le pédicelle se dresse instantanément et se place perpendiculairement à sa position première, en élevant en l’air les masses polliniques. Ceci a déjà été remarqué par d’autres observateurs; et je crois comme eux que le résultat ainsi obtenu est de mettre les masses polliniques en liberté, hors de leurs loges. Aussitôt après ce redressement élastique , commence le mouvement hygrométrique d’abaissement qui entraîne assez singulièrement le pédicelle, encore en arrière et, relativement au disque, presque dans la position qu’il avait lorsqu’il était uni au rostellum. Cependant l’extrémité du pédicelle à laquelle, chez les Aerides, les masses polliniques sont appendues par de petits caudicules, reste un peu courbée vers le haut ; et ceci semble bien disposé pour faire tomber les masses polliniques, par-dessus un rebord, dans la profonde cavité du stigmate. J’ai bien saisi la différence entre le premier mouvement, qui est élastique, et le second (mouvement de réflexion) qui est hygrométrique,

ISS VANDÉES.

lorsque la pollinie étant placée dans l’eau après ses deux mouvements, le pédicelle prit de nouveau la position qu’il avait d’abord acquise par son élasticité; l’action de l’eau ne changea nullement cette dernière position. Aussitôt que la pollinie fut retirée de l’eau, le mouvement hygrométrique d’abaissement commença. Je n’ai fait cette expérience que sur l’Oncidium.

Chez le Rodriguezia secunda, je n’ai pas constaté comme chez le R. suaveolens mentionné plus haut, un abaissement lent du pédicelle, mais un abattement rapide qui , là seulement, paraît dû à l’élasticité; placé sous l’eau, le pédicelle n’a pas montré de tendance à recouvrer sa position primitive, comme chez toutes les autres et nombreuses Orchidées que j’ai examinées.

Chez les Phalænopsis grandiflora et amabilis, la cavité du stigmate est peu profonde et le pédicelle du rostellum est long. C’est pourquoi une action compensatrice est nécessaire; mais, contrairement à ce qui a lieu chez les Maxillaria, elle s’effectue à l’aide de l’élasticité. Il n’y a pas de mouvement d’abaissement; mais quand la pollinie est enlevée, le pédicelle, qui était droit, s’incurve soudain en son milieu, comme ceci : ( — ^ — ). Le point à gauche peut représenter les masses polliniques, et on doit se figurer le disque, à droite , comme une pièce membraneuse triangulaire. Le pédicelle ne se redresse pas

CALANTHE MASUCA.

sous l’eau. Après la contraction, l’extrémité qui porte les masses polliniques est un peu relevée, et le pédicellc, grâce à cette inclinaison d’un de ses bouts et à la courbure de sa partie moyenne, convexe en haut, semble bien conformé pour faire glisser les masses polliniques, par-dessus une crête, jusque dans la profonde cavité du stigmate*.

La structure du Calanthe Masuca et de l’hybride C. Dominii est très-différente. Il y a deux stigmates latéraux, petites fossettes ovales, placées exactement de chaque côté du rostellum (fig. 24). Le disque visqueux est ovale {fig . B) ; il n’a pas de pédicelle, mais huit masses de pollen s’attachent à lui par des caudicules très - courts et faciles à rompre. Ces masses polliniques se détachent du disque comme les rayons d’un éventail. Le rostellum est gros, et ses bords s’abaissent de chaque côté vers les fossettes stigmatiques. Quand on enlève le disque, on voit que le rostellum est profondément échancré au milieu (fig. C). Le labellum est uni à la colonne presque jusqu’à son sommet, mais il laisse une ouverture au long nectaire ( n , A) qui se trouve immédiatement sous le

1 [Je dois remarquer ici que Üelpino [Fecondazione nelle piante, Fireuze, 1807, p. 19) dit avoir examiné des fleurs de Vanda, Epidendrum, Phaitis, Oncidium et Dendrobium, et confirme en générai mes observations. Dernièrement le professeur Bronn, dans la traduction allemande de cet ouvrage (1802, p. 221), a donné une description de la structure et du mode de fertilisation du Stanhopea devonien si $.] C. 1). mai 18G9.

CALANTHE MÀSUCA.

rostellum. Ce labellum est garni d’excroissances bizarres, verruqueuses et globuleuses.

Si on introduit une grosse aiguille dans l'orifice du nectaire (fig. A), puis qu’on l’en retire, on retirera avec

Fig. 24.

CALANTHE MASÜCA.

p. MASSES POLLIMQUES. I. LABELLUM.

S. S. LES DEUX STIGMATES. d. DISQUE VISQUEUX.

». ORIFICE DU SECTAIRE. d. CLISAVDRE , AVEC LES MASSES POLLi-

XIQUES ENLEVÉES.

A. Fleur vue d’en haut; les loges de l’anthère sont enlevées et on voit les huit masses poliiniques dans leur position naturelle, dans le elinandre. Tous les sépales et pétales sont coupés, excepté le labellum.

B. Masses poliiniques attachées au disque visqueux, vues par leur face inférieure.

C. Fleur dans la môme position qu’en A , mais dont le disque et les masses poliiniques sont enlevés : le rostellum est alors échancré, et le elinandre, réceptacle des masses poliiniques, est vide. On peut voir deux masses poliiniques adhérant à la surface du stigmate du côté gauche.

elle le disque visqueux, portant son élégant éventail de masses poliiniques rayonnantes; ces masses polliniques ne changent point de position. Si maintenant on introduit l’aiguille dans le nectaire d’une autre fleur, les extrémités de ces niasses viennent nécessairement frapper les bords supérieurs et latéraux du rostellum

ANGRÆCUM SESQUIPEDALK. 191

et, se divisant en deux groupes, s’engagent dans les deux fossettes latérales du stigmate. Les eaudicules étant très-fins se brisent aisément, et les masses polliniques restent, semblables à de petits dards, adhérentes à la surface visqueuse des deux stigmates (voy. le stigmate gauche, fig. C) ; la fécondation de la fleur s’effectue ainsi d’une manière simple et intéressante.

J’aurais dû dire qu’une étroite bande transversale de tissu stigmatique relie, par-dessous le rostellum, les deux stigmates latéraux; car il est probable que quelques-unes des masses polliniques médianes s’engagent dans l’échancrure du rostellum ou au-dessous de lui. Je suis d’autant plus incliné à le croire que j’ai trouvé chez l’élégant Calanthe vestita, un rostellum s’étendant tellement au-dessus des stigmates latéraux, qu’apparemment toutes les masses polliniques doivent s’engager au-dessous de sa surface.

Je crains de fatiguer le lecteur, mais je ne puis entièrement passer sous silence YAngræcum sesquipedale , dont les grandes fleurs à six rayons, semblables à des étoiles formées d’une cire blanche comme la neige, ont excité l’admiration des voyageurs à Madagascar. Un nectaire vert, semblable à un fouet et d’une longueur surprenante, pend sous le labellum. Sur quelques fleurs que m’a envoyées M. Bateman, j’ai vu des nectaires longs de 11 pouces et demi, mais pleins sur une longueur d’un pouce et demi seulement, à

m ANGRÆClîM SESQUPtDALE.

l’extrémité inférieure, d’un très-doux nectar. Quel est l’usage, doit-on se demander, d’un nectaire d’une longueur si démesurée? Nous allons voir, je pense, que la fécondation de la plante dépend de celte longueur du nectaire, et de ce que le nectar n’est contenu que dans sa partie extrême et amincie. Il est toutefois étonnant qu’un insecte puisse atteindre ce nectar : en Angleterre, les sphinx ont bien des trompes aussi longues que leur corps; mais à Madagascar, il faut qu’il y ait des papillons dont la trompe atteigne, en se déployant, une longueur de 10 à 11 pouces!

Le rostellum est large et foliacé ; il s’avance perpendiculairement au-dessus du stigmate et de l’o-

rifice du nectaire ; il présente une échancrure profonde, qui s’élargit en dedans. Ce rostellum ressemble donc beaucoup (voy. fig. 14, C) à celui du Calan the après l’enlèvement du disque. Les deux bords de l’échancrure, près de l’extrémité large de celle-ci, sont bordés inférieurement par un étroit lambeau de membrane visqueuse, qui est facilement enlevée; il y a donc deux disques visqueux distincts. Au milieu de chaque disque s’attache un petit pédicelle membraneux, et chaque pédicelle porte à son autre bout une masse polli nique. Sous le rostellum se trouve un stigmate visqueux, en forme de crête étroite.

Pendant quelque temps je n’ai pu comprendre comment les pollinies de cette plante sont enlevées, comment la fécondation peut s’opérer. J’ai introduit crins

et aiguilles dans le large orifice du nectaire et dans l’échancrure du rostellum, sans obtenir de résultat. Il me vint alors à l’idée que, vu la longueur du nectaire, la fleur doit être visitée par de grands papillons, dont la trompe serait épaisse à la base; et que pour épuiser jusqu’à la dernière goutte de nectar, même le plus gros de ces insectes aurait à dérouler sa trompe et à l’étendre aussi bas que possible. Pour cela le papillon, soit qu’il ait engagé d’abord sa trompe dans le nectaire par le large orifice qui y donne accès (et d’après la forme de la fleur, c’est le plus probable), soit qu’il l’insère de suite dans l’échancrure du rostellum, doit finalement l’introduire dans cette fente, car c’est le plus court chemin, et une légère pression suffit pour abaisser toute la feuille rostellienne : la distance de l’extérieur de la fleur au fond du nectaire se trouve ainsi raccourcie d’un quart de pouce environ. Je pris donc un cylindre d’un dixième de pouce de diamètre, et le poussai vers le bas à travers l’échancrure du rostellum : les bords de cette fente se disjoignirent aussitôt, et furent abaissés ainsi que tout le rostellum. Quand j’ai doucement retiré cet objet, le rostellum s'est relevé en vertu de son élasticité, les bords de l’échancrure se sont retournés et ont embrassé le cvlindre.

Alors les bandes de matière visqueuse qui bordent inférieurement l’échancrure, se sont trouvées en contact avec le cylindre et se sont attachées à lui ; c’est

19 i ANGRÆCUM SESQUIPEDALE.

ainsi que les masses polliniques ont été enlevées. Ce procédé est le seul par lequel j’aie réussi à retirer les pollinies; et on ne saurait douter, je crois, qu’un gros papillon ne soit contraint d’agir ainsi, c’est-àdire, de dérouler complètement sa trompe en l’engageant dans l’échancrure du rostellum, de manière à atteindre l’extrémité du nectaire, puis de la retirer chargée de pollinies.

Je n’ai pas réussi à reproduire la fécondation de la, fleur aussi bien qu’à enlever les pollinies, mais cependant j’v suis arrivé deux fois. Comme les bords de l’échancrure du rostellum doivent se retourner avant que les disques s’attachent au cylindre, ceux-ci se fixent, pendant qu’on le retire, à quelque distance de sa base. Les deux disques ne s’attachent pas toujours à des points exactement correspondants. Maintenant, qu’un papillon engage sa trompe, portant des pollinies fixées près de sa base, dans l’orifice du nectaire, et probablement les masses polliniques seront d’abord introduites au-dessous du rostellum ; puis quand, dans un dernier effort, l’insecte fera passer sa trompe dans l’échancrure de ce dernier organe, elles seront presque nécessairement déposées sur le stigmate, crête étroite qui s’avance au-dessous du rostel* lum. En imitant ceci à l’aide de pollinies attachées à un cylindre, j’ai vu deux fois les masses polliniques arrachées, rester engluées à la surface du stigmate.

Si l’Angræcum, dans les forêts de son pays natal,

sécrète plus de nectar que les vigoureuses plantes que m’a envoyées M. Bateman, de telle sorte que son nectaire en soit rempli, de petits papillons peuvent en prendre leur part, mais sans aucun avantage pour la plante. Les pollinies ne seront pas enlevées jusqu’à ce qu’un très-gros papillon, muni d’une trompe merveilleusement longue, ait essayé d’aspirer la dernière goutte. Si l’espèce de ces grands papillons venait à s’éteindre à Madagascar, assurément il en serait de même de l’Angræcum. D’autre part, comme le nectar, au moins à l’extrémité du nectaire, se trouve hors de la portée des autres insectes, la disparition de l’Àngræcum serait probablement une sérieuse perte pour ces lépidoptères. On peut en partie comprendre comment le nectaire a pu acquérir son étonnante longueur par voie de modifications successives. Certains papillons de Madagascar étant devenus plus grands, sous l'influence des conditions générales de vie et par voie de sélection naturelle, soit à l’état de larve, soit à celui d’insecte parfait, ou la trompe seule s’étant allongée pour puiser le suc que l’Angræcum et d’autres fleurs logent au fond d’un long tube, les pieds d’Angræcum qui avaient les plus long nectaires ( le nectaire varie beaucoup delongueurchez quelques Orchidées), et qui forçaient par conséquent les papillons à introduire leur trompe tout entière, ont dû être mieux fécondés. Ces plantes ont dû produire plus de graines, et les jeunes plantes nées de ces graines

ACROPERA.

hériter le plus souvent de la longueur des nectaires; et de même dans les générations suivantes de la plante ou de l’insecte. 11 semble qu’il se soit alors engagé une lutte pour la longueur, entre le nectaire de l’Angræcum et la trompe de certains papillons;' mais l’Angræcum a triomphé, car il fleurit en abondance dans les forêts de Madagascar, et oblige encore chaque papillon d’introduire sa trompe aussi loin que possible pour aspirer la dernière goutte de nectar.

Pour finir, je signalerai le genre Acropera , remarquable à un point de vue spécial. Quoique le docteur Ilooker m’ait envoyé maintes fois des fleurs fraîches de deux espèces (A. luteola* et Loddigesii), ce genre a été longtemps l’opprobre de mon travail. Toutes les parties de la fleur me semblaient manifestement disposées de manière à empêcher la fécondation. Je pense avoir enfin résolu une partie de cette énigme, bien que le rôle de quelques organes importants me soit encore totalement inconnu. Mais d’ailleurs je ne crois comprendre complètement le mécanisme de la fécondation chez aucune Orchidée: car plus j’étudie nos espèces les plus communes, plus je découvre de combinaisons nouvelles et admirables.

Le roslcllum de l’ Acropera, mince et allongé, s’a-

1 Le docteur Lindley ma («prend qu’il ne connaît point celte espèce; l’origine de ce nom est également inconnue à Kew. Espèce ou variété, celte forme est très-voisine de IM. Lolditjesii, et n’en diffère peut-être que par sa couleur jaune uniforme.

vance perpendiculairement à la colonne (voy. la fi<). 22); le pédicelle de la pollinie est aussi, par conséquent, long et très-mince ; le disque, extraordinairement petit, a la forme d’une calotte visqueuse en dedans, coiffant rextrémité du rostellum. Après de nombreux essais, j’ai vu que le disque ne s’attache à aucun objet avant d’être entièrement détaché de la pointe du rostellum ; et on ne peut bien obtenir ce résultat qu’en poussant tout le rostellum vers le haut, afin qu’il glisse sur et contre l’objet avec lequel on le touche : quand le petit disque est ainsi enlevé, il s’attache bien à cet objet. Le sépale supérieur forme un capuchon qui enveloppe et protège la colonne. Le labellum est un organe extraordinaire, qui défie toute description : il articule avec la base de la colonne par une bande mince, tellement élastique et flexible que le moindre souffle la fait vibrer. Il est pendant, et ceci semble être important à noter, car la plante ellemême est pendante, et pour mettre le labellum dans cette position, le support de chaque fleur (ovaire) s’incurve en demi -cercle. De chaque côté, les deux pétales supérieurs peuvent guider un objet sous le capuchon que figure le sépale supérieur. Mais comment toutes ces pièces peuvent-elles conduire l’insecte à pousser quelque partie de son corps sous le capuchon, pour soulever le rostellum et en détacher le petit disque visqueux? Je ne peux nullement le comprendre.

ACROPERA.

La pollinie , lorsqu’elle s’est attachée à un objet par son disque, exécute le mouvement ordinaire d’abaissement; et ceci semble inutile, car la cavité du stigmate est placée haut (voir fig. 22), à la base de la saillie perpendiculaire que forme le rostellum. Mais ce n’est là, relativement, qu’une petite difficulté; la difficulté réelle provient de ce que l’orifice de la chambre stigmatique est tellement étroit qu’on a beaucoup de peine à y introduire les masses polliniques. J’ai essayé de le faire à plusieurs reprises et n'ai réussi que trois ou quatre fois. Meme après avoir lai ssé les masses polliniqucs se dessécher pendant une heure, ce qui les fait diminuer un peu de volume, j’ai rarement pu les faire entrer. J’ai examiné de jeunes fleurs et des fleurs presque flétries, pensant que la largeur de l’orifice pourrait varier pendant la floraison, car nous avons vu que cet orifice se ferme chez une espèce de Bolbophyllum ; mais j’ai toujours eu la même peine à introduire les pollinies. Cependant , si l’on remarque que le disque visqueux est extrêmement petit, que par conséquent sa force d’adhésion n’est pas aussi grande que chez les Orchidées où il est de grande taille, et que le pédicelle est grêle et allongé, il semble presque indispensable, pour que rintroduction des pollinies soit facile , que la chambre stigmatique ait une largeur inaccoutumée. Or, nous avons vu que, loin d’être ainsi, elle est tellement resserrée que j’ai rarement pu faire

entrer dans son intérieur même une seule masse pollinique. En outre, comme l’a également observé le docteur Hooker, la surface du stigmate est singulièrement peu visqueuse!

J’avais mis ce cas de côté comme inexplicable lorsqu’il me vint à l’esprit que, bien qu’on ne connaisse aucun exemple de séparation des sexes chez les Orchidées, l’Acropera que j’examinais pourrait bien être une plante mâle 1 . Je regardai alors les utricules

1 [J’ai commis une grande erreur, en supposant que, dans ce genre, les sexes sont séparés. M. J. Scott, du Jardin botanique royal d’Édimbourg, m’a bientôt convaincu que l'Acropera est hermaphrodite, en m’envoyant des capsules pleines de bonnes graines, qu’il avait obtenues en ouvrant la chambre du stigmate et y introduisant alors des masses polliniques prises sur la môme plante. Mon erreur a été causée par mon ignorance de ce fait remarquable , si bien décrit depuis par le docteur Hildebrand (Botanische Zcitung, 1803, Oct. 30 et Aug. 4, 1805), que chez plusieurs Orchidées, les ovules ne se développent que quelques se- , mailles ou même quelques mois après la pénétration des tubes polliniques dans le tissu du stigmate. Si j’avais examiné les ovaires de l’Arropera quelque temps après que les fleurs se sont flétries, j'aurais certainement trouvé des ovules bien développés. Je sais maintenant que chez plusieurs Orchidées exotiques, outre l'Acropera (par exemple les Gongora, Cirrhœa, Acineta, Stanhopea, etc.), l'entrée de la chambre stigmatique est si étroite que les masses polliniques ne peuvent y être introduites sans les plus grandes difficultés. On ignore encore comment ces plantes sont fertilisées. Il est certain que les insectes concourent à leur fertilisation. Le docteur Crüger a vu une abeille (Kuglossa) visiter un Stanhopea, avec une pollinie fixée sur son corps, et des abeilles du même genre visitent sans cesse les Gongora. Fritz Muller a remarqué ( Bol an . Zeilung., Sept. 1868, s. 630) que si l’un des bouts de la masse pollinique s’engage dans l’étroit orifice de la chambre stiginatiquc d’un Cirrhœa, il est humecté par le fluide du stigmate et se gonfle, et la masse pollinique entière est ainsi graduellement attirée vers le stigmate. Mais, d'après des observations que j’ai faites sur l’Acropera et le Stanhopea dans ma propre serre chaude, je soupçonne que chez beaucoup de ces Orchi-

ACROPfcRA.

de la surface stigmatique sur des échantillons qui avaient séjourné dans de l’esprit-de-vin , et je les trouvai vides, semblables à de petites loges de verre, mais généralement pourvues d’une aréole pale ou d’un noyau visible 1 . Puis, j’ai examiné les mêmes utricules sur un très-grand nombre d’Orchidées, et jusqu’ici je n’ai trouvé aucune exception à cette règle que l’esprit-de-vin y détermine la coagulation d’une quantité considérable de matière d’un brun jaunâtre. J’ai pris des Orchidées fraîches et les ai plongées dans l’esprit-de-vin ; après vingt-quatre heures, le contenu des utricules était coagulé et les noyaux avaient une teinte beaucoup plus sombre. Il faudrait de plus nombreuses observations pour qu’on puisse accorder une grande importance à ce fait, mais je peux en inférer dès à présent que les utricules du stigmate de l’Acropera ne sont pas semblables à celles des autres Orchidées. L’état de l’ovaire en donne une meilleure preuve.

Si l’on prend une fine tranche horizontale de cet ovaire et qu’on l’examine à un très-faible grossissement, on voit sur les trois segments ou arcs qui

Mes, ce n'est pas le gros bout de la pollinie, mais le pédicelle, auquel fait suite le bout le plus mince , qui est introduit dans la chambre du stigmate. En introduisant ainsi la pollinie, j'ai pu accidentellement féconder quelques-unes des espèces nommées plus haut , et obtenir des graines.] C. I)., mai 1869.

* Voir pour le noyau des utricules stigmatiques, Robert Brown (Lintiæan Transactions, vol. XVI, p. 710), elles beaux dessins de Bauer dans le grand ouvrage de Lindlev.

doivent porter les jeunes graines de petites saillies qui, à première vue, ressemblant à de vrais ovules. Mais, si on les examine avec plus de soin, on voit que ce sont de petites franges membraneuses, un peu ramifiées, tout à fait fines et transparentes, qui, chez certains échantillons, présentent la structure cellulaire beaucoup plus nettement que chez d’autres. Si ces franges sont les placentas, ils sont plus développés que chez les autres Orchidées; si, comme je le pense, ce sont les ovules (ou plutôt les téguments des ovules) dans un état d’atrophie, ces corps sont plus fermement attachés aux placentas qu’à l’ordinaire, ils ne laissent pas voir de micropyle à leurs extrémités libres et on ne distingue pas de nucelle dans leur intérieur ; aucun d’eux enfin'n’est a na trope. J’ai examiné six ovaires de fleurs vieilles et jeunes d’Acropera, les unes fraîches, les autres après immersion dans de l’esprit-de-vin, et les trois arcs ovulifères étaient toujours à peu près dans le même état. J’ai examiné aussi, pour comparer, des ovaires d’Orchidées appartenant à presque toutes les divisions principales, sur des fleurs vieilles ou jeunes, mais non fécondées, les unes fraîches, les autres après immersion dans l’esprit-de-vin , et invariablement les ovules avaient un aspect tout autre.

De ces quelques faits, savoir : le peu de largeur de l’entrée de la chambre stigmatique, dans laquelle les

ACROPEKA.

masses polliniques peuvent à peine être introduites, bien que la longueur êt la finesse du pédicelle du rostellum, la petitesse du disque visqueux et le mouvement d’abaissement semblent commander une vaste cavité stigmatique située plus bas, — la faible viscosité de la surface du stigmate, — l’état de vacuité des utricules de cette surface, — et surtout l’état des arcs ovulifères, je puis inférer que la plante de Kew, sur laquelle on a cueilli à plusieurs reprises des fleurs d’Acropera luteola, est une plante mâle. Après avoir examiné beaucoup d’Orchidées de serre chaude, je n’ai pas lieu de supposer que la culture puisse affecter les organes femelles au point de les rendre tels que je viens de les décrire. Il est à peine possible d’admettre qu’elle puisse resserrer les solides parois de la chambre du stigmate 1 . Je ne vois donc rien qui iniirme ma conclusion sur le sexe mâle de cette plante.

La forme femelle ou hermaphrodite de l’Aeropera luteola ressemble-t-elle beaucoup à la forme male, ou bien est-elle encore déguisée sous un autre nom et attribuée à un genre distinct? il m’est impossible de le dire. Chez l’Acropera Loddigesii, très-voisin de

1 Sur un épi de Goodyera discolor (du Brésil), que m’a envoyé M. Bateman, et dont toutes les fleurs, déformées et monstrueuses, avaient des stigmates imparfaits , j’ai trouvé des ovules pourvus de nucelles tressaillants hors des téguments ( exactement tels que les a figurés Brongniart sur un Epipactis dans les Annales des sciences naturelles, t. xxiv, 1851, pl. 9), et en apparence bien développés.

l’A. luteola et n’en différant que par la couleur, j’ai trouvé de môme une difficulté presque insurmontable à faire entrer les masses polliniques dans la cavité du stigmate; mais quand j’ai examiné cette espèce, je ne soupçonnais pas encore que toutes les plantes connues de ce genre fussent mâles, et je n’ai pas pris garde à l’ovaire.

J’ai maintenant décrit, peut-être avec trop de détail, quelques-unes des nombreuses combinaisons qui assurent la fécondation des Vandées. Position relative des organes, frottement, viscosité, mouvements élastiques ou hygrométriques, toutes choses parfaitement en harmonie les unes avec les autres, concourent au résultat. Mais la mise en œuvre de tous ces moyens est subordonnée à l’intervention des insectes; sans leur aide, aucune plante dans cette tribu, parmi les vingt-quatre genres que j’ai examinés , sauf celles qui produisent des fleurs toujours closes et pourtant fécondes, ne pourrait produire une graine. De plus, il est évident que dans la grande majorité des cas, l’insecte n’enlève les pollinies qu’en se retirant de la fleur et, les transportant avec lui, effectue l’union de deux fleurs distinctes. Ceci est parfaitement clair dans les cas nombreux où les pollinies changent de position, après avoir été détachées du rostcllum, et se placent de manière à frapper aisément le stigmate; elles ne peuvent le faire, en effet, que lorsque l’insecte a quitté la fleur qui joue

V04 YANDÉES.

le rôle de mâle, et avant qu’il en ait visité une seconde, destinée à jouer celui de femelle 1 .

* [J'ai reçu do Fritz Müller plusieurs lettres contenant un nombre étonnant d’observations neuves et très-curieuses, sur la structure et la fécondation croisées do diverses Orchidées de la partie sud du Brésil. Je regrette beaucoup que le manque de temps et d’espace ne me permette pas de donner un extrait de ces nombreuses découvertes, qui viennent à l’appui des conclusions générales de mon travail. Mais j’espère qu’un jour leur auteur sera conduit à en publier un compte rendu détaillé.] C. b , mai 180Ü.