STRUCTURE DE LA FLEUR
cireuses, comme dans les deux dernières tribus, et chaque masse est munie d’un caudicule, qui s’unit de bonne heure au rostellum. Il est rare que ce cau-
Anlhcre. Caudicule.
Fig. 22.
Figure théorique, expliquant la structure de la colonne chez les Vandées.
1. Le filet, portant l'anthère et ses masses poil iniques : l’anthère s’est ouverte sur toute la longueur de sa face inférieure, ce qui ne peut se voir sur cette figure.
2. Le carpelle supérieur, modifié en haut pour former le rostellum.
3. Les deux carpelles inférieurs soudés, avec leurs stigmates soudés également.
dicule soit directement attaché au disque visqueux, comme chez les Ophrydées, mais il est uni à la face postérieure et supérieure du rostellum ; et cette partie doit être, ainsi que le disque, enlevée par les insectes. La figure théorique (fig . 22), où les parties sont disjointes, expliquera bien la structure-type des Validées. L’organe médian (2) est le plus dorsal ou postérieur des trois carpelles qui existent toujours chez les Orchidées ; sa partie supérieure, recourbée au-dessus du stigmate, se modifie pour former le
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rostellum. Le stigmate est double, et dépend des deux autres carpelles soudés (5). A gauche, se trouve le filet (1) qui porte l’anthère. Celle-ci s’ouvre de bonne heure ; les extrémités des deux caudicules, incomplètement durcies , s’engagent dans une petite fente et s’attachent au côté postérieur du rostellum (le dessin ne représente qu’un seul caudicule et une seule masse pollinique). La surface du rostellum est généralement creusée pour recevoir les masses poiliniques ; le dessin la représente lisse, mais en réalité elle est souvent munie de crêtes ou de nœuds pour servir à l’attachement des deux caudicules. Dans la suite, l’anthère s’ouvre plus largement sur sa face inférieure, laissant les masses poiliniques libres, sauf qu’elles tiennent au rostellum par leurs caudicules.
Pendant cette première période du développement floral, il s'est effectué un changement remarquable dans le rostellum : soit l’extrémité, soit la face inférieure devient extrêmement visqueuse, et une ligne de séparation, apparaissant d’abord comme une simple zone de tissu hyalin, se forme graduellement, isolant l’extrémité visqueuse ou disque, ainsi que toute la face supérieure du rostellum jusqu’au point d’attache des caudicules. Si quelque objet vient alors à toucher le disque visqueux, ce disque, toute la partie postérieure du rostellum, les caudicules et les masses poiliniques, peuvent être aisément enlevés
SfRUCTURE DE LA FLEUR.
d’un seul coup. Dans les ouvrages de botanique, on désigne sous le nom de caudicule tout ce qui est compris entre le disque (généralement appelé gland) et les masses cireuses de pollen ; mais comme cette portion de l’appareil qu’enlèvent les insectes joue un rôle essentiel dans la fertilisation de la fleur, et comme elle se divise en deux parties foncièrement différentes parleur nature et les détails de leur structure, je nommerai caudicules les deux cordons élastiques qui sont strictement renfermés dans les loges de l’anthère, et pédicelle la portion du rostellum à laquelle ces caudicules s’attachent (voy. la figure) et qui n’est pas visqueuse. J’appellerai disque visqueux, comme précédemment, la portion visqueuse du rostellum. Le tout sera convenablement nommé pollinie.
Les Ophrydées ont toutes, excepté l’Orchis pyramidalis, deux disques visqueux séparés ; les Vandées, sauf les Angrœcum, n’ent ont qu’un seul. Ce disque n’est pas enfermé dans une poche, mais à découvert. Chez les Habenaria les disques, comme nous l’avons vu, ne s’unissent aux deux caudicules que par l’intermédiaire de petits pédicelles en forme de tambour répondant à Tunique pédicelle des Vandées, qui est généralement beaucoup plus développé. Chez les Ophrydées les caudicules des pollinies, bien qu’élastiques, ont une certaine rigidité, et servent à mettre les paquets de pollen à une distance convenable de
la tète ou de la trompe de l’insecte, afin qu’ils attei-
VANDÉES.
gnent le stigmate. Chez les Vandées, le même résultat s’obtient à l’aide du pédicelle du rostellum. Les deux caudicules des Vandées sont enfouis et attachés dans une fente profonde dont chaque masse pollinique est creusée, et à moins d’être distendus, sont rarement visibles, caries masses polliniques font immédiatement suite au pédicelle. Ces caudicules répondent, par leur position et leurs fonctions, aux filaments élastiques qui, chez les Ophrydées, relient entre eux les paquets de pollen, au point où ils se réunissent pour former la partie supérieure du caudicule ; caria fonction du vrai caudicule des Vandées est de se briser quand les masses polliniques, transportées par les insectes, s’attachent à la surface du stigmate.
Chez beaucoup de Vandées les caudicules se brisent aisément, et la fertilisation de la fleur, sur ce point du moins, est chose simple ; mais dans d’autres cas, la force des caudicules et la longueur qu’ils peuvent atteindre par distension sans se briser, sont surprenantes. J’ai eu d’abord delà peine à comprendre à quel bon résultat pouvaient concourir la force si grande et l’extensibilité des caudicules. Il est clair que, si la pollinie fait une saillie considérable sur la tête de l’insecte, tandis que celui-ci vole (et l’insecte, pour les plus grandes fleurs d’Orchidées, doit être trèsgros), la force de résistance du caudicule la protège contre un choc qui pourrait la faire tomber. De plus, lorsqu’un insecte porteur d’une pollinie visite, soit
ACTION DES ORGANES
une fleur trop jeune dont le stigmate n’est pas encore assez visqueux, soit une fleur déjà fécondée dont le stigmate commence à se dessécher, la résistance du caudicule doit empêcher les masses polliniqucs d’être inutilement déposées. Il faut se rappeler que les niasses polliniqucs sont précieuses, car dans la plupart des genres, chaque fleur n’en produit que deux ; et dans beaucoup de cas, si l’on en juge par les dimensions du stigmate, un seul de ces organes doit recevoir les deux masses ; dans d’autres cas néanmoins, l’entrée de la chambre stigmatique est assez étroite pour qu’une seule masse pollinique puisse s’y engager, de sorte que le pollen d’une seule fleur suffit probablement à en féconder deux.
Bien que chez plusieurs espèces, notamment les Phalænopsis et les Saccolabium, la surface du stigmate soit en temps convenable extraordinairement visqueuse, cependant, ayant enlevé les pollinies par leurs disques visqueux à l’aide d’un scalpel, j’ai introduit les masses de pollen dans la chambre stigmatique, et elles ne se sont pas attachées à sa surface avec une force assez grande pour empêcher que je ne les retire. Je les ai même laissées quelques instants en contact avec la surface visqueuse, comme l’aurait fait un insecte afin d’aspirer son nectar; mais quand j’ai voulu les entraîner hors de la chambre du stigmate, leurs caudicules, bien que considérablement distendus, ne se sont pas rompus, et le disque visqueux ne s’est pas
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détaché du scalpel; ainsi les masses polliniques n’ont pas été retenues par le stigmate. Il me vint alors à l’idée que l’insecte pourrait, en s’envolant, pousser les pollinies, non pas en droite ligne hors de la chambre du stigmate, mais presque perpendiculairement à son entrée. J’imitai cette action supposée, et les caudicules distendus effleurant les bords de la chambre, le frottement qu’ils subirent, joint à la viscosité du stigmate, détermina le plus souvent leur rupture; les masses polliniques restèrent donc sur le stigmate. Ainsi, il semble que la grande force et l’extensibilité des caudicules, qui, tant qu’ils ne sont pas distendus, restent enfouis dans les masses polliniques, préservent à l’occasion celles-ci de la perte, tout en permettant en temps convenable et par l’intervention des insectes, lorsque le frottement brise leur résistance, que ces mêmes masses restent adhérentes à la surface du stigmate, ce qui assure la fécondation de la fleur.
Le disque et le pédicelle du rostellum présentent chez les Vandées line grande diversité de formes, et se prêtent à un nombre en apparence inépuisable de combinaisons. Même dans les espèces d’un seul genre, le genre Oncidium par exemple, ces parties diffèrent grandement. Je donne ici (fig. 25) un petit nombre de figures, prises presque au hasard. En général (d’après ce que j’ai pu examiner), le pédicelle est une pièce membraneuse simulant un ru-
ACTION DES ORGANES
ban mince (fig. A), long ou court ; mais il est parlois presque cylindrique (fig. C) et souvent de toutes sortes de formes. Le pédicelle est généralement presque droit, mais chez le Mittonia Clowesii, il est naturellement incurvé ; et dans quelques autres cas,
l'OLLI.NIES DES YANDÉES.
d. Disque visqueux. — prd. Pédicelle. — p. Masses polliniques.
Les caudicules, enfouis dans l’intérieur des masses polliniques, ne se voient pas.
A. Pollinie d’Oncidium grande, partiellement abaissée R. Pollinie de Braxsia maeulata (copié sur Bauer).