A LS BOUCLIER

A. Fleur vue d’en haut, montrant sa face dorsale; les sépales et les pétales, à l’exception du lalidlum, sont coupés en partie. Le labellum est un peu abaissé, ce qui découvre la surface dorsale du stigmate; les bords du labellum sc trouvent ainsi légèrement séparés, et son extrémité est plus basse.

il. Vue latérale de la colonne, les sépales et pétales étant tous enlevés.

de pollen sont revêtus d’un enduit de fluide si visqueux, qu’on peut le tirer et l’allonger en (ils. Comme les deux anthères sont situées au-dessus et en arrière delà surface inférieure convexe (voy. fuj. B) du stigmate, il est impossible que le pollen glutiueux qu’elles

CYPRIPED1UM.

renferment puisse l’atteindre cl la fertiliser sans une i n terve n t i on mécanique.

Un insecte pourrait gagner l’extrémité du labellum c’est-à-dire la pointe du sabot, en suivant la fente longitudinale de la face dorsale; mais selon toute probabilité, c’est la partie de la base située en avant •lu stigmate qui lui offre le plus d’attrait. Or, la portion terminale du labellum, se recourbant pour former le dessus du sabot, ferme l’extrémité de la fleur; la face dorsale du stigmate, et cette grosse anthère avortée qui ressemble à un bouclier, obstruent presque complètement la portion basilaire de la fente médiane; et il ne reste plus à l’insecte, pour atteindre avec sa trompe la partie inférieure du labellum, que deux passages praticables : directement au-dessus et immédiatement en dehors des deux anthères latérales 1 . Si un insecte entre par cette voie, et il lui

• [Le professeur Asa Gray, après avoir examiné quelques espèces américaines du genre Cypripcdium, m’a écrit (voir aussi Amer. Journ. of Science, vol. XXXIV, 1862, p. 427) qu'il était convaincu que je me trompais; selon lui, la fleur est fécondée par de petits insectes qui entrent dans la cavité du labellum, par la grande ouverture de la face supérieure, et sortent par l’un ou l’autre des petits orifices voisins des anthères et du stigmate. En conséquence , j ai pris une très-petite abeille qui me semblait être de la taille convenable, un Amlrena pnrvula (par un hasard singulier, comme nous allons le voir, ce genre était justement le bon), et je l'ai introduite dans la cavité du labellum par la grande ouverture de la face supérieure. Cet insecte essaya vainement d’en sortir et retomba toujours au fond par suite du plissement du bord du labellum , qui est une des particularités les plus importantes de la structure de cette fleur. Ainsi le labellum agit comme une de ces trappes à bords renversés en dedans qui servent à prendre les blattes

FKCOiN DATION.

serait difficile de faire autrement, sa trompe sera certainement enduite de pollen, comme le fut une soie de porc que j’avais introduite de la même manière. Quand je poussais cette soie enduite de pollen plus avant dans la (leur, et surtout quand je l’engageais dans la petite échancrure qui est en dehors de l’anthère, un peu de pollen glutineux restait en général sur la surface légèrement convexe du stigmate.

La trompe d’un insecte doit effectuer cette petite opération mieux qu’une soie, grâce à sa flexibilité et à ses mouvements. Un insecte doit donc déposer le pollen sur le stigmate de la fleur où il l’a pris, ou s’il s’envole, le transporter à une autre fleur; l’un ou l’autre de ces deux cas se réalise, selon quel’inseclc intro-

dans les cuisines de Londres. À la fin, l’abeille se fraya un chemin jusqu'à l’un des petits orifices, près de l une des anthères, et, l’ayant prise, je l’ai trouvée enduite de pollen. Ayant de nouveau mis celte même abeille dans le labellum, je l’ai vue sortir encore par un des petits orifices; j’ai fait la même expérience cinq fois, toujours avec, le même résultat. Alors, ayant coupé le labellum, j’ai examiné le stigmate et l’ai trouvé tout enduit de pollen. Delpino ( Fecondaxione , etc., 1867, p. 20) a prévu avec beaucoup de sagacité qu’on trouverait quelque insecte agissant comme mon abeille; il remarque que, si un insecte introduisait sa trompe, comme je l’avais supposé, du dehors dans l’un des petits orifices voisins des anthères, le stigmate serait fécondé par le pollen de sa propre plante; or il présume qu’il n’en est pas ainsi, ayant grande confiance en ce que j’ai si souvent avancé que tout est généralement disposé en vue de réaliser l’union du stigmate et du pollen de deux plantes ou fleurs distinctes. Ou sait maintenant par les admirables observations du docteur II. Huiler, de Lippsladt ( Verhandlung d. Nat. Vereiti, Jahr XXV, 111, Folge V, Bd., p. 1), que, dans la nature, le Cypripedium calceulus est fertilisé par deux espèces du genre Andrena, exactement de la manière que je viens de décrire.] G. D., mai 1869.

CYPRIPEDIUM.

duit d’abord sa trompe directement au-dessus de l’anthère, ou en dehors par la petite échancrure.

On voit maintenant de quelle importance, ou plutôt de quelle nécessité, est pour la fertilisation de la plante la curieuse forme de sabot qu’affecte le labellum, en conduisant les insectes à engager leurs trompes dans les passages latéraux adjacents aux anthères. L’anthère supérieure, rudimentaire et en forme de bouclier, est également nécessaire, et pour la meme raison.

La nature montre ici dans ses ressources une économie frappante : chez toutes les Orchidées que j’ai vues, sauf lcsCypripcdium, un stigmate plus ou moins concave est assez visqueux pour retenir le pollen sec, transporté jusqu’à lui grâce à la matière visqueuse que sécrète un stigmate modifié, le rostellum. Chez les Cypripedium seuls, le pollen est glulineux et joue ce rôle de la substance visqueuse dont, chez les autres Orchidées, la production est attribuée à la fois au vrai stigmate et à un stigmate modifié ou rostellum: D’autre part, chez les Cypripedium, le stigmate perd tout à fait sa viscosité et devient légèrement convexe, afin que par le frottement, il détache mieux le glutineux pollen qui adhère à la trompe de l’insecte. Ainsi l’acte de fertilisation s’effectue sans la moindre prodigalité 1 .

1 [Cette vue sur la corrélation qui existe entre l’état du pollen et celui du stigmate, est puissamment confirmée par une remarque de

Beaucoup d’Orchidées exotiques sécrètent du nectar en abondance dans nos serres chaudes. J’ai trouvé remplis de fluide les nectaires en forme de cornet dei’Aerides; etM. Rodgers,de Sevenoaks, m’apprend qu’il a retiré des cristaux de sucre d’une taille considérable du nectaire de l’A. cornutum. Dans presque toutes les fleurs d’Àngræcum distichum qu’on m’a envoyées de Kcvv, les insectes avaient percé les parois des nectaires afin d’atteindre plus promptement le nectar: s’ils suivaient invariablement cette mauvaise habitude dans les pays de l’Afrique où croit cette plante, sans aucun -doute l’espèce ne tarderait pas à s’éteindre, car elle ne produirait jamais de graines. Les organes sécréteurs du nectar présentent une grande diversité de structure et de position dans les différents genres; mais ils semblent toujours faire partie de la base du labellum. Chez leDendrobium chrysanthum,

M. Asa Gray, qu’il m'a communiquée par lettre et qu’il a insérée clans Amer. Joum. of Science, vol. XXXIV, 1862, p. 428 : chez le Cypridedium acaule, le pollen est beaucoup plus granuleux ou moins visqueux, sauf sur sa face extérieure, que chez les autres espèces américaines du même genre, et le stigmate est en même temps un peu concave et visqueux ! Le docteur Gray ajoute que l’épais stigmate des fleurs de ce genre présente une autre particularité remarquable, « étant tout couvert de petites papilles rigides et terminées en pointe , toutes dirigées en avant , » très-propres à retenir le pollen en le détachant de la tète ou ducorps d’un insecte.) C. D.,.mai 1869.

le nectaire est une soucoupe peu profonde; chez l’Evelyna, il se compose de deux grosses masses cellulaires réunies; chez le Bolhophyllum cupreum, c’est un sillon médian. Le nectaire du Cattleya pénètre dans l’ovaire ; celui de l’Angræcum sesquipedale atteint, comme nous l’avons vu, l’étonnante longueur de plus de 11 pouces anglais (0 m , 275) ; mais je ne peux entrer dans le détail de chaque cas. L’appareil nectarifère du Coryanthes, décrit par M. Ménière 1 , est pourtant si remarquable que je ne saurais le passer entièrement sous silence : deux petits cornets, près d’une sorte de courroie qui joint le labellum à la hase de la colonne, sécrètent un nectar limpide, à saveur légèrement sucrée, en si grande abondance qu’il tombe lentement goutte à goutte. M. Ménière estime la quantité sécrétée par une seule lleur à environ une once anglaise (28 pr ,5). Mais ce qu’il y a de remarquable, c’csl que l’extrémité profondément creusée du labellum pend exactement au-dessous des deux petits cornets et recueille les gouttes de nectar à mesure qu’elles tombent, comme un seau suspendu un peu au-dessous d’une source s’écoulant goutte à goutte*.

1 Bulletin de la Soc. bol. de France , ton». II, 1855, p. 551.

* [Le Coryanthes macrantha est peut-être la plus merveilleuse de toutes les Orchidées, sans même en excepter le genre Calasetum. Son mode de fertilisation a été décrit par le docteur Crüger dans Journ. o{ llie Linn. Soc. (vol. VIII, 1864, p. 150) et dans les lettres qu’il m'a adressées en m’envoyant des abeilles du genre Englossa qu'il avait vues à l’œuvre sur cette fleur. Le fluide recueilli par le labellum n’est pas du nectar et ne sert pas à attirer les insectes, mais en mouillant leurs

Bien que le but extrêmement important de la sécrétion du nectar soit, chez les Orchidées, d’attirer les insectes indispensables pour la fécondation, il semble que, dans certains cas du moins, cette sécrétion serve aussi comme excrétion. En effet, on a ob-

ailes, leur empêche de sortir par une autre voie que les petits passages ménagés près de l’anthère et du stigmate. Ainsi la sécrétion de ce fluide sert exactement à la môme tin que le plissement du bord du labellum, chez le Cypripedium. Je transcris de la dernière édition de mon Origine des espèces un passage relatif à la fertilisation du Coryanthes.

« Le labellum de cette Orchidée est creusé en un grand godet, dans lequel des gouttes d’une eau presque pure, sécrétée par deux cornets situés au-dessus, tombent continuellement; quand il est à demi plein, cette eau s’écoule d’un côté par une gouttière. La base du labellum est au-dessus du godet, creusée elle-même en une sorte de chambre dans laquelle donnent accès deux ouvertures latérales ; dans cette chambre se trouvent de curieuses éminences charnues. L’homme le plus ingénieux, s’il n’avait été témoin des faits, n’aurait jamais deviné à quoi tout cela sert. Or le docteur Crüger a vu des essaims de grosses abeilles visiter les gigantesques Heurs de celte Orchidée, non pour en aspirer le nectar, mais pour ronger les éminences charnues au-dessus du godet; souvent elles se faisaient tomber Tune l’autre dans le godet , et alors leurs ailes mouillées ne leur permettant plus de s’envoler, elles étaient forcées de sortir par la gouttière qui déverse au dehors le trop-plein du réservoir. Le docteur Crüger voyait * une procession continuelle » d’abeilles sortant ainsi de leur bain involontaire. Le passage est étroit, et la colonne en forme la voûte, de sorte qu’une abeille, en s’y frayant un chemin, frotte le dessus de son corps, d’abord contre la surface visqueuse du stigmate, puis contre les glandes visqueuses des masses polliniques. Ainsi, la première abeille qui sort par cette voie d’une fleur récemment ouverte emporte les masses polliniques attachées sur son corps. Le docteur Crüger m’a envoyé une fleur conservée dans l’espritde-vin et une abeille qu'il avait tuée avant qu'elle en fût complètement sortie, portant encore la masse pollinique. Quand l’abeille, ainsi chargée, vole à une autre fleur ou s’abat une seconde fois sur la même, qu’elle est poussée par ses compagnes et tombe dans le godet, puis sort par la gouttière, la masse pollinique touche nécessairement d’abord le

serve que les bractées de certaines Orchidées 1 sécrètent du nectar ; et comme elles se trouvent en dehors de la fleur, leur sécrétion ne saurait attirer les insectes dans un but utile. M. Rodgers me dit avoir vu beaucoup de nectar sécrété à la base des pédoncules des fleurs chez la Vanille. Il peut très-bien entrer dans le plan de la nature, tel que l’exécuterait la sélection naturelle, que la matière excrétée pour débarrasser l’économie d’éléments superflus ou nuisibles soit utilisée en vue d’un résultat de la plus haute importance. Pour donner un exemple qui contraste avec celui des fleurs et de leur suc, les larves de certains lamellicornes (Cassidæ, etc.) se servent de leurs propres excréments comme d’un revêtement protecteur pour leurs corps délicats.

Le labellum en forme de sabot des Cypripedium semble destiné à recueillir du nectar; mais sur au-

sligmate, s’attache à lui et le féconde. On comprend maintenant tout l'usage des diverses parties de la fleur : les cornets sécrètent un liquide qui s’amasse dans le godet, empêche les abeilles de s’envoler et les force à sortir par la gouttière, et là elles frottent en passant les masses polliniques visqueuses et le stigmate visqueux, convenablement placés sur leur trajet. #] C. D., mai 1869.

1 J. -G. Kurr, Vcbcr die Bcdeutung der Nektarien , 1833, s. 28, sur la foi de Treviranus et de Curt. Sprengel. Fritz Muller me dit avoir observé le même fait sur les bractées de quelques Orchidées du Brésil méridional. Le calice de certaines espèces d’iris (id., s. 25) sécrète aussi du nectar. J’ai vu les stipules des Vicia saliva et faba sécréter une grande quantité de nectar que recueillent avidement les abeilles. Les glandes de la face inférieure des feuilles, chez le laurier ordinairé, sécrètent aussi un nectar qui, bien qu’il se produise par gouttes extrêmement petites, est recherché par divers insectes.

cune des quatre espèces de ce genre nommées plus haut, je n’ai vu ce suc s’y amasser; selon Kurr 1 , le C. calceolus ne sécrète jamais de nectar. Cependant, chez les quatre espèces, le labellum est garni de poils; et j’ai presque toujours remarqué à leurs extrémités de petites gouttes d’un fluide un peu visqueux qui, s’il est sucré, suffit certainement pour attirer les insectes; desséché, ce fluide visqueux forme une petite pellicule, mais je n’ai pu découvrir aucune trace de cristallisation.

Je rappellerai que dans le premier chapitre j’ai démontré que chez certaines espèces d’Orchis la cavité de l’éperon ou nectaire ne contient jamais de nectar, mais qu’entre les deux membranes de cet éperon se trouve une abondante provision de fluide. Chez toutes les espèces qui présentent ce caractère, la matière visqueuse du disque de la pollinie durcit en une ou deux minutes, et il serait heureux pour la plante qu’un insecte cherchant à atteindre le nectar soit retardé par la nécessité de perforer le nectaire sur quelques points, ce qui donnerait à la matière vis- ‘queuse le temps de durcir. D’autre part, chez toutes les Ophrvdées dont le nectar s’amasse librement dans le nectaire, la matière visqueuse ne durcit pas rapidement, et il n’y aurait aucun avantage à ce que les insectes éprouvent un obstacle semblable.

1 Bedeutung der Nektarien, 1855, s. 29.

Chez les Orchidées exotiques cultivées dont le nectaire ne contient pas de nectar, il est impossible de s’assurer s’il resterait vide dans des conditions de vie plus naturelles. Je n’ai pas fait beaucoup d’observations comparatives sur le mode de durcissement de la matière visqueuse du disque chez ces formes exotiques. Néanmoins il me semble que certaines Validées sont dans la même condition que nos espèces indigènes d’Orchis; ainsi le Calanthe masuca a un très-long nectaire qui, sur toutes les fleurs que j’ai examinées, était tout à fait sec en dedans et habité par des Coccus couverts de poussière; mais dans les espaces inter-cellulaires, entre ses deux tuniques, il y avait beaucoup de fluide; dans cette espèce la matière visqueuse du disque, dès que j’eus troublé sa surface, perdit complètement en deux minutes son pouvoir d’adhésion. Le disque d’un Oncidium, troublé de même, devint sec en une minute et demie; celui d’un Odontoglossum, en deux minutes: aucune de ces Orchidées n’a de nectar libre. D’autre part, chez l’Angræcum sesquipedale, dont le nectar s’amasse librement dans l’extrémité du nectaire, le disque de la pollinie, après qu’on l’eut retiré de la fleur et qu’on eut troublé sa surface, était encore très-gluant après quarante-huit heures.

Le cas du Sarcanthus teretifolius est plus curieux. Après que la pollinie se fut détachée du rostellum, le disque perdit toute sa viscosité en moins de trois

SÉCRÉTION Dü NECTAR.

minutes. D’après cela, on pouvait s’attendre à trouver du fluide dans les espaces intercellulaires du nectaire, mais point dans sa cavité libre; mais il y en avait des deux côtés, de sorte qu’on voit ici réunis dans la même fleur les deux états des organes producteurs de nectar. On pourrait peut-être penser que les insectes aspirent rapidement le nectar libre et négligent celui qui se trouve entre les deux tuniques. Mais je soupçonne beaucoup qu’ils sont, par des moyens totalement différents, retardés dans leurs efforts pour atteindre le nectar libre, ce qui donne à la matière visqueuse le temps de durcir. Chez cette Orchidée, le labellura et son nectaire forment un organe extraordinaire. J’aurais voulu en avoir un dessin; mais j’ai reconnu que sa structure serait aussi difficile à représenter que les gardes d’une serrure compliquée: l’habile Bauer lui-même, par un grand nombre de figures et découpés faites sur une large échelle, a peine à la rendre intelligible. Le passage conduisant du dehors au réservoir du nectar est si compliqué, qu’à plusieurs reprises je n’ai pu y faire passer une soie ; je n’ai pas mieux réussi en l’introduisant en sens inverse, de l’extrémité sectionnée du réservoir à l’ouverture extérieure. Sans nul doute un insecte doit pouvoir diriger sa trompe, qu’il meut à son gré, à travers les sinuosités de ce passage ; mais la configuration du canal doit néanmoins retarder l’instant où elle atteindra le nectar, et le singulier

disque visqueux, de forme carrée, trouvera ainsi le temps nécessaire pour s’attacher fortement à la tète ou au corps de l’insecte.

La cupule qui forme la hase du labcllum chez l’Epipactis servant de réservoir au nectar, je m’attendais à voir les cupules analogues des Stanhopea, Acropera, etc., servir à la même fin; mais je n’ai jamais pu y trouver une goutte de nectar. Selon M. Ménière 1 , on n’en trouve jamais ni dans ces genres, ni dans les genres Gongora, Cirrhœa et au très. Chez le Catasetum tridentatum , et chez sa forme femelle le Monachanthus, la cupule du labellum étant renversée, ne saurait contenir du nectar. Comment donc ces fleurs attirent-elles les insectes? Il est certain qu’ils doivent être attirés, surtout sur le Catasetum, dont les sexes sont portés par des pieds différents. Dans plusieurs genres de Vandées il n’y a pas de trace d’organe sécréteur de nectar, ni de réservoir; mais dans tous ces cas, autant que j’ai pu m’en assurer, le labellum est épais et charnu ou pourvu d’excroissances. Le labellum des Oncidium et des Odontoglossum , par exemple , nous montre toutes sortes de protubérances singulières. Chez le Calanthe (fig. 24), on voit sur le labellum un amas de petites boules bizarres, et en même temps un nectaire extrêmement long qui ne contient pas de nec-

1 liull. Soc. bot. de France , tom. 11, 1^55, p. 552.

SÉCRÉTION DU NtCTAR.

tar; chez l’Eulophia viridis, le nectaire est court et vide, et le labellum couvert de crêtes longitudinales bordées de franges. Enfin, chez quelques Ophrydées qui n’ont pas de nectaire, comme les Ophrys mouche et araignée, et à un degré moins évident l’O. abeille, à la base du labellum se trouvent deux proéminences brillantes, placées au-dessous des deux poches. Lindley a remarqué (pie l’usage de ces excroissances étranges et variées est tout à fait inconnu.

D’après la position qu’occupent ces excroissances relativement au disque visqueux de la pollinie, et d’après le manque de nectar, il me semble grandement probable qu’elles jouent le rôle d’aliments, et attirent ainsi, soit des hyménoptères, soit des coléoptères vivant au dépens des fleurs. J’expose cette opinion parce qu’un examen attentif des fleurs de Validées qui, dans leur pays natal, auraient eu leurs pollinies enlevées, trancherait bientôt la question 1 . Puisque des grains sont habituellement disséminés par des oiseaux qu’attire la matière douce et pulpeuse

1 [J’ai éprouvé une grande satisfaction en apprenant que cette hypothèse était pleinement confirmée. Le docteur Crüger a vu, en Amérique, des abeilles du genre Euglossa ronger le labellum des Catasetum, Coryanthes, Uongora et Stanhopea dans le sud du Brésil, Fritz Muller a plusieurs fois trouvé les proéminences du labellum de lüncidium rongées. Ces faits nous mettent à même d'expliquer l'existence de ces saillies diverses et singulières qu'on remarque sur le labellum de plusieurs Orchidées exotiques , car invariablement elles sont placées de telle sorte que, si un insecte les ronge, il doit toucher les disques visqueux et, par conséquent, enlever les pollinies.] C. D., mai 1869.

qui les enveloppe, une fleur peut bien être habituellement fertilisée par un insecte venant prendre sa nourriture sur le labellutn. Mais je suis obligé de.dire que le docteur Percy, ayant analysé pour moi le labellum éj)ais et sillonné d’un Warrea, en le faisant fermenter sur du mercure, n’a pas constaté qu'il contint plus de matière sucrée que les autres pétales. D’autre part, le labclluin épais des Catasetum, et même les bases des pétales supérieurs chez le Mormodes ignea, ont, comme je l’ai dit plus haut, une saveur un peu douce, assez agréable et succulente.

Nous en avons fini avec les Orchidées exotiques. Pour moi j’ai trouvé le plus grand intérêt dans l’étude de ces productions végétales si merveilleuses et souvent si belles, si différentes des fleurs ordinaires par tous leurs mécanismes variés, leurs parties susceptibles de mouvement ou douées d’une propriété semblable à la sensibilité, quoique certainement elle en diffère. Les fleurs des Orchidées, avec leurs formes étranges et diversifiées à l’infini, peuvent être comparées à la grande classe vertébrée des poissons, ou plus justement encore aux insectes tropicaux de la famille des homoptères, qui semblent à notre ignorance avoir été façonnés par le plus bizarre caprice.