COUPE DK LA PLEUR D’UNE ORCHIDÉE

Les petits cercles représentent les trachées.

SS. Stigmates. — Sr. Stigmate modifié pour former le rostellum.

A,. Anthère fertile du verticille externe; A s et A 5 , anthères du même verticille combinée avec le pétale inférieur, pour former le labellum.

a, et o Sl anihères rudimentaires du verticille interne, formant généralement le clinandre, fertiles chez les Cypripedium ; o s , troisième anthère du même verticille qui, quand elle existe, forme le devant de la colonne.

une seule (À 1) est ordinairement fertile; chez les Cypripedium, cependant, deux étamines du verticille interne (a 1 et a 2) sont fertiles, etchez les autres Orchidées elles sont représentées de diverses manières,

plus manifestement que les autres. La troisième étamine du verticille interne (a 3), quand on peut suivre ses trachées, forme le devant de la colonne : Brown pensait qu’elle formait souvent une excroissance médiane ou crête adhérente au labellum, ou, chez le Glossodia 1 , un organe filamenteux qui s’avance librement au-devant de lui. La première de ces opinions ne s’accorde pas avec mes dissections; à l’égard du Glossodia, je ne sais rien. Les deux étamines stériles du verticille externe (A 2, A 3) étaient, pour R. Brown, représentées quelquefois par des excroissances latérales du labellum; j’ai constaté la présence de leurs trachées dans le labellum chez toutes les Orchidées dont j’ai fait l’examen, même dans les cas où ce labellum est très-étroit ou tout à fait simple, comme chez les Malaxis, les Herininium et les Ilabenaria.

Nous voyons donc qu’une fleur d’Orchidée se compose de cinq parties simples, qui sont trois sépales et deux pétales, et de deux parties composées, la colonne et le labellum. La colonne est formée de trois carpelles et généralement de quatre étamines, le tout complètement soudé. Le labellum est formé d’un pétale et de deux étamines pétaloïdes du verticille externe, avec soudure également parfaite. Je remar-

» Voy. les observations de R. Brown sur l’Apostasia, dans les Plantse Asiaticx rariores, 1850, p. 74, de Wallich.

querai, comme venant à l’appui de ce fait, que dans la famille voisine des Marantacées les étamines, et même les étamines fertiles, sont souvent pétaloïdes et partiellement soudées. Cette manière d’envisager la nature du labellum explique sa grande taille, sa forme fréquemment triparlite, et surtout son mode d’union à la colonne, qui diffère de celui des autres pétales l . Comme les organes rudimentaires varient beaucoup, elle peut aussi nous faire comprendre la variabilité qui, selon le docteur Ilooker, caractérise les excroissances du labellum. Chez quelques Orchidées dont le nectaire est en forme d’éperon, les deux côtés de cet organe paraissent formés par les deux étamines modifiées; ainsi chez leGymnadenia conopsea (mais non chez l’Orchis pyramidalis), les trachées provenant du groupe ovarien antéro-latéral, descendent sur les côtés du nectaire; celles qui viennent du groupe antérieur descendent en suivant exactement le milieu du nectaire, puis remontent sur le côté opposé et vont former la nervure médiane du labellum. Le développement de ces éléments latéraux du nectaire explique sans doute la tendance de son extrémité à se bifurquer, chez les Calanthe, l’Orchis morio, etc.

J’ai observé le nombre, la position et la marche des trachées, telles que les montre le diagramme (fîg. 52),

1 Link parle du mode d’union du labellum et de la colonne dans Bemerkungen, etc., dans Botanische Zeitung, 4X49, p. 745,

sur quelques Vandées et Epidendrées 1 . Chez les Malaxidées, j’ai retrouvé les mêmes trachées excepté a 3, qui est la plus difficile de toutes à suivre et parait le

1 Je devrais peut-être donner quelques détails sur les fleurs que j'ai disséquées ; mais j’examinais des points spéciaux , tels que la marche des trachées dans le labellum , et pour la plupart ils ne méritent pas d’être rapportés ici. Pour la tribu des Vandées, j’ai suivi toutes les trachées chez les Calasetum tridentatum et saccatum; le grand faisceau qui se rend au rostellum se sépare (ainsi que chez les Mormodes) du groupe ovarien postérieur, au-dessous de la bifurcation qui fournit les groupes du sépale supérieur et de l’anthère fertile ; le groupe ovarien antérieur court un peu le long du labellum avant de se bifurquer, et d'envoyer un faisceau (a 3) vers le haut de la face antérieure de la colonne; les trachées qui naissent du groupe postéro-latéral s'élèvent le long de la face dorsale de la colonne, de chaque côté de celles qui se dirigent vers l’anthère fertile, et ne vont pas aux bords du clinandre. Chez YAcropera luteola la base de la colonne, au point où s’attache le labellum, est très-allongée, et les trachées de tout le groupe ovarien antérieur s’allongent de même; celles qui s'élevaient sur le devant de la colonne (a 3) sont brusquement réfléchies; à leur point de réflexion , elles sont curieusement indurées et aplaties, et présentent des saillies et des renflements bizarres. Sur un Oncidium, j’ai suivi les trachées Sr jusqu’à la glande visqueuse de la pollinie. Parmi les Épidendrées, j’ai suivi toules les trachées chez un Cattleya; et chez YEvelyna caravata , toutes, excepté a 3, que je ne cherchais pas. Dans les Malaxidées, chez le Liparis pendilla, toutes aussi, sauf a 3, qui manque probablement. Sur le Malaxis paludosa, j’ai suivi presque toutes les trachées. Sur les Cypripedium barbatum et purpuralumde même, sauf a 3 qui manque, j’en suis presque certain. Parmi les Neottiées, j'ai examiné le Cephalanthcra grandiflora et suivi tous ses groupes vasculaires, excepté celui du rostellum avorté et ceux des deux oreillettes a 1 et a 2, qui étaient certainement absents; VEpipactis, ou les groupes o 1 , a 2, a 5, manquent certainement; le Spiranthes aulumnalis , où le groupe Sr court jusqu'au sommet de la fourche du rostellum : dans cette espèce et le Goodyera , il n'y a pas de vaisseaux se rendant aux membranes du clinandre. Chez aucune des Ophrydées , on ne trouve les groupes a 1 , a 2 et a 3. Sur VOrchis pyramidalis j’ai suivi tous les autres, y compris deux qui se rendaient aux deux stigmates séparés : dans cette espèce , les vaisseaux du labellum contrastent d’une manière frappante avec

plus souvent manquer. Chez les Cypripédiées aussi 1 , je les ai suivies sauf a 5, qui, j’en suis certain, était ici réellement absente : dans cette tribu l’étamine (A. 1) est représentée par un rudiment très-apparent et en forme de bouclier, tandis qu’a 1 et a 2 se développent en anthères fertiles. Chez les Ophrydées et les Néottiées toutes les trachées ont été suivies, à l’ex-

ception importante de celles qui appartiennent aux trois étamines (a 1, a 2 et a 3) du verticille interne.

ceux des sépales et des autres pétales ; ces derniers, en effet, sont simples, tandis que dans le labellum il y en a trois, dont les deux latéraux rejoignent naturellement le groupe ovarien antéro-latéral. J’ai également tout suivi sur le Gymmdenia conopsea; mais je ne suis pas sûr que les trachées qui desservent les côtés du sépale supérieur ne s’écartent pas de leur tracé ordinaire, comme dans le genre voisin llabenaria , pour se jeter dans le groupe ovarien postéro-latéral : le groupe Sr, allant au rostellum, pénètre dans la petite crête membraneuse qui s’avance entre les bases des loges de l’anthère. Enfin, sur VHabenaria chloranlha j’ai suivi toutes les trachées, excepté, bien entendu, les trois groupes qui se rendent au verticille staminal interne ; et cependant, j’ai cherché avec beaucoup de soin a 3 : le faisceau qui dessert l’anthère fertile monte le long du connectif, entre les deux loges de l’anthère, mais ne se bifurque pas : celui qui dessert le rostellum monte vers le haut de l’épaule ou rebord qui est au-dessous du connectif, mais ne se bifurque pas non plus et ne s'étend pas jusqu’aux deux disques visqueux largement séparés.

1 D’après la description que donne Irmisch (Beitrôge zur Biologie der Orcliideen, 1853, s. 78 et 42) du développement d’un bouton de Cypripedium , il semble qu’il y ait chez cette fleur tendance à la formation d'un filament libre en avant du labellum, comme chez le Glossodia dont j’ai parlé plus haut; et ceci expliquerait peut-être l’absence des trachées qui proviennent du groupe ovarien antérieur et se rendent dans la colonne. Dans le genre Uropedium , que Brongniart (Annal, des Sc. nat.y 3“* série, Bot., tome XIII, p. 114) regarde comme très-voisin, et peut-être comme une monstruosité, du genre Cypripedium, une troisième anthère fertile occupe exactement cette même position.

Cependant, chez le Cephalanthera grandiflora, j'ai clairement vu a 5 se détacher du groupe ovarien antérieur et s’élever sur le devant de la colonne; ce membre anormal de la tribu des Néottiées n’a pas de rostellum, et le faisceau vasculaire désigné par S r sur le diagramme manquait totalement, bien qu’il existe chez toutes les autres Orchidées.

Quoique chez aucune véritable Orchidée, à l’exception des Cypripedium, les deux anthères (a 1 et a 2) du verticille interne ne soient complètement développées, elles existent généralement à l’état rudimentaire et sont souvent utilisées ; ainsi, elles forment en général les parois membraneuses du clinandre, cupule qui termine en haut la colonne, renferme et protège les masses polliniques. Ces rudiments viennent donc en aide à leur sœur l’anthère fertile. Dans un jeune bouton de Malaxis paludosa, les membranes du clinandre et l’anthère fertile, pour la forme, la texture, la hauteur à laquelle les trachées atteignent, se ressemblent d’une manière très-frappanle : il est impossible de ne pas voir dans ces deux membranes deux anthères rudimentaires. Chez une Épidendrée, l’Evelyna, le clinandre est de forme semblable, et il en est de même, chez les Masdevallia, des cornes du clinandre qui servent pareillement à maintenir le labellum à une distance convenable de la colonne. Chez le Liparis pendula et quelques autres plantes, nonseulement ces deux anthères rudimentaires forment

le clinandre, mais elles s’avancent comme deux ailes de chaque côté de l’entrée de la cavité stigmatique, et servent à guider l’introduction des masses polliniques. Dans les genres Àcropera et Stanhopea, autant que j’ai pu m’en assurer, les bordures membraneuses qui descendent le long de la colonne jusqu’à sa base, ont la même origine ; mais dans d’autres cas, comme chez les Cattleya, les bordures ailées de la colonne m’ont paru être de simples développements des deux carpelles. Dans ce dernier genre et dans le genre Catasetum, les deux mêmes étamines rudimentaires, si l’on juge d’après la situation des vaisseaux, servent surtout à raffermir la partie dorsale de la colonne ; et consolider de même la partie antérieure est l’unique fonction de la troisième étamine (a 3) du verticille interne, dans le cas où j’ai pu la découvrir. Cette troisième étamine remonte au milieu de la colonne, jusqu’au bord inférieur ou lèvre de la cavité du stigmate.

J’ai dit que chez les Ophrydées et les Néottiées, les trachées marquées a 1, a "2, a 5 dans le diagramme manquent totalement, et je les ai cherchées avec soin ; mais chez presque tous les membres de ces deux tribus, deux petites papilles, souvent nommées oreillettes, se voient exactement dans la position que les deux premières de ces trois anthères occuperaient, si elles s’étaient développées. Non-seulement elles se trouvent dans cette position, mais la colonne, dans quel-

ques cas, comme chez le Cephalanthera, présente de chaque côté une ligne proéminente, courant de ces deux oreillettes aux bases ou aux nervures médianes des deux pétales supérieurs, c’est-à-dire précisément suivant la direction des filets des deux étamines en question. De plus, on ne saurait douter que les membranes du clinandre, chez le Malaxis, ne soient formées par ces deux anthères dans un état de modification et d’atrophie. On peut maintenant, depuis le clinandre parfait du Malaxis, en passant par ceux du Spiranthes, du Goodyera, de l’Epipactis latifolia et de l’E. palustris (voy. fiy. 14, p. 104, et 13, p. 96), jusqu’aux oreillettes petites et légèrement aplaties du genre Orchis, tracer une gradation complète. J’en conclus que ces oreillettes sont doublement rudimentaires; car ce sont les rudiments des parois membraneuses du clinandre, qui elles-mêmes sont les rudiments des deux anthères dont j’ai si souvent parlé. L’absence de trachées se rendant aux oreillettes ne semble nullement suffire pour renverser ces quelques suppositions sur leur nature si controversée; la preuve que ces vaisseaux peuvent tout à fait disparaître nous est fournie par le Cephalanthera grandiflora, chez lequel le rostelluin et ses trachées ont complètement avorté.

En résumé, des six étamines ou anthères qui doivent être représentées chez toute Orchidée : les trois qui appartiennent au verticille externe sont toujours

présentes, la supérieure est généralement fertile, et les deux inférieures, invariablement pétaloïdes, font partie du labellum; les trois qui composent le verticille interne sont moins bien développées, surtout l’inférieure, a 5, qui, lorsqu’on peut la découvrir, sert seulement à renforcer la colonne, et dans quelques cas rares, selon R. Brown, forme une saillie distincte ou un filament. Les deux anthères supérieures de ce verticille interne sont fertiles chez les Cypripedium, et dans les autres cas, sont généralement représentées par des expansions membraneuses ou par de petites oreillettes sans trachées; toutefois, ces oreillettes elles-mêmes peuvent faire complétementdéfaut, comine chez quelques espèces d’Ophrys.

Ces notions sur les homologies des fleurs d’Orchidées nous permettent de comprendre l’existence de la remarquable colonne centrale, la grandeur, la forme généralement tripartite et le mode spécial d’attachement du labellum, l’origine du clinandre, la position relative de l’unique anthère fertile chez la plupart des Orchidées et des deux anthères fertiles chez les Cypripedium, la situation du rostellum et celle des autres organes, enfin la division fréquente du stigmate en deux lobes et la présence plus rare de deux stigmates distincts.

Je n’ai rencontré qu’un seul cas auquel il me fût difficile d’appliquer les vues précédentes, celui des deux genres voisins, Habenaria et Bonatea. Ces fleurs

ont subi une déformation si extraordinaire, par suite de l’écartement considérable des deux loges de leur anthère et des deux disques visqueux de leur rostellum, qu’une anomalie n’a chez elles rien de surprenant. Cette anomalie porte seulement sur les trachées qui se rendent aux côtés du sépale et des deux pétales supérieurs; celles qui forment les nervures médianes de ces pièces ou se distribuent aux organes plus importants, suivent identiquement le même trajet que chez toutes les autres Ophrydées. Les trachées latérales du sépale supérieur, au lieu de s’unir à celles delà côte médiane pour se jeter dans le groupe ovarien postérieur, divergent et tombent dans les groupes postéro-latéraux : de môme, les trachées de la face antérieure des pétales supérieurs, au lieu de s’unir à celles de la côte médiane pour se jeter dans les groupes ovariens postéro-latéraux, divergent et s’écartent de leur tracé ordinaire, pour se joindre aux groupes antéro-latéraux.

L’importance de cette anomalie dépend du doute qu’elle peut jeter sur la vérité de ma proposition, que le labellum est toujours un organe composé d’un pétale et de deux étamines pétaloïdes; car si l’on venait à avancer que, pour quelque cause inconnue, chez un ancien représentant de la famille des Orchidées, les vaisseaux latéraux du pétale inférieur se soient détournés de leur trajet primitif pour se jeter dans les groupes ovariens antéro-latéraux, et que

cette particularité se soit perpétuée par hérédité chez toutes les Orchidées actuelles, même chez celles dont le labellum est le plus petit et le plus simple, je ne pourrais donner que la réponse suivante; mais elle est, je crois, satisfaisante, ün peut s’attendre à trouver dans les fleurs d’Orchidées, par analogie avec les autres fleurs de plantes monocotylédones, quinze organes plus ou moins dissimulés, arrangés en cinq verticilles alternes ; or on trouve quinze groupes de vaisseaux arrangés précisément ainsi. D’après cela, il y a une forte probabilité pour que les vaisseaux des groupes À 2 et A 3, qui pénètrent dans les parties latérales du labellum, non pas dans un ou deux cas, mais chez toutes les Orchidées que j’ai vues, et qui sont placés absolument comme ils le seraient s’ils desservaient deux étamines normales, représentent réellement des étamines modifiées ou pétaloïdes, et ne soient pas les vaisseaux latéraux du pétale inférieur qui se seraient écartés de leur trajet primitif. D’autre part, dans les genres Ilabenaria etBonatea 1 , les vaisseaux venant

1 Chez le Bonatea speciosa, dont je n’ai examiné que des échantillons desséchés , envoyés par le docteur Hooker, les trachées provenant des côtés du sépale supérieur se jetlent dans le groupe ovarien postérolatéral, exactement comme chez les Habenaria. Les deux pétales supérieurs sont fendus jusqu’à leurs bases, et les vaisseaux du segment antérieur s’unissent à ceux de la portion antérieure du segment postérieur pour se jeter, comme chez les Habenaria et contrairement à ta règle ordinaire, dans les groupes antéro-latéraux. Les segments antérieurs des deux pétales supérieurs se soudent au labellum , qui se trouve

des côtés du sépale et des deux pétales supérieurs et se jetant dans des groupes ovariens inaccoutumés, ne peuvent représenter aucun organe autrefois distinct et actuellement disparu.

Nous avons terminé maintenant l’étude des homologies générales de la fleur chez les Orchidées. Il est intéressant de jeter les yeux sur une des espèces étrangères les plus magnifiques, ou seulement sur une de nos plus humbles formes, et d’observer combien elle apparaît profondément modifiée quand on la compare à toutes les fleurs ordinaires. Cette fleur, avec son labellum généralement grand, formé d’un pétale et de deux étamines pétaloïdes, avec ses curieuses mas-

ainsi, de la manière la plus spéciale, divisé en cinq segments. Les deux stigmates, merveilleusement saillants, se soudent aussi à la face supérieure du labellum, tandis que les sépales inférieurs paraissent se souder à son côté inférieur. Par conséquent, une section de la base du labellum divise le pétale inférieur, deux anthères pétaloïdes, des parties des deux pétales supérieurs et, sans doute, des deux sépales inférieurs et des deux stigmates : elle coupe en tout ou en partie non moins de sept ou neuf organes. La base du labellum est ici un organe aussi complexe que la colonne des autres Orchidées.

[La structure et le mode de fertilisation de cette merveilleuse Orchidée sont maintenant complètement décrites par M. R. Trimen (Journ. of Linn. .Soc., vol. IX, bot. 18G5, p. 156). Une saillie ou cheville qui s’élève de la base du labellum est une des particularités les plus remarquables, car elle contraint l’insecte d’introduire sa trompe d’un côté, et de cette manière il atteint un des disques. M. J. -B. Mansel Weale a publié aussi (ibid.', «vol. X, p. 470, 1869) des observations analogues sur une seconde espèce, le lionatca Darwini. 11 a pris un papillon sauteur, un Pyrgus elmo, tout à fait embarrassé par le nombre des pollinies qui s’étaient attachées à son sternum. Je ne connais aucun autre cas dans lequel les pollinies s’attachent au sternum d’un Lépidoptère.] C. D., mai 1869.

ses polliniquesdont je vais maintenant m’occuper, et sa colonne résultant de la soudure de sept organes, dont trois seulement remplissent leur fonction naturelle, savoir, une anthère et deux stigmates ordinairement soudés, tandis qu’un troisième stigmate est incapable d’être fécondé, mais se transforme et devient le merveilleux rostellum, et que trois anthères, semblablement incapables de produire du pollen, servent à protéger le pollen de l’anthère fertile ou à consolider la colonne, ou sont réduites à l’état rudimentaire, ou disparaissent entièrement ; cette fleur, quelle somme de modifications, de changements de fonction, de soudures et d’avortements elle réunit ! Et pourtant nous savons que dans cette colonne et les pétales et sépales qui l’entourent, se trouvent cachés, disposés trois par trois sur cinq verticilles concentriques alternes, quinze faisceaux vasculaires qui sans doute ont subsisté jusqu’au temps présent pour s’étre développés dans chaque fleur dès le début de son évolution, avant la formation ou l’existence de telle ou telle partie nécessaire au bien-être de la plante.

Pouvons-nous, en vérité, être satisfaits d’admettre que chaque Orchidée a été créée, exactement telle que nous la voyons aujourd’hui* d’après un certain «type idéal, » et que le tout-puissant Créateur, ayant tracé un plan unique pour toute la famille, n’a pas voulu s’écarter de ce plan? qu’ainsi, le Créateur a fait accomplir au même organe diverses fonctions, souvent

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insignifiantes par rapport à sa fonction primitive, a réduit d’autres organes à de simples rudiments sans usage, et les a tous disposés comme s’ils devaient rester séparés, pour les souder ensuite ? N’est-il pas plus simple et plus intelligible d’admettre que toutes les Orchidées doivent leurs caractères communs à leur descendance de quelque plante monocotylédone, qui comme tant d’autres plantes du même embranchement, possédait quinze organes, disposés trois par trois sur cinq verticilles alternes; et que la structure présente de leur fleur, si merveilleusement changée, a été acquise par une longue suite de lentes modifications, chaque modification utile ayant été fixée, pendant le cours des changements incessants auxquels le monde organique et le monde inorganique ont été exposés ?

De la gradation des organes. — Le rostellum, les pollinies, le labellum, et à un moindre degré la colonne, sont les parties les plus remarquables de l’organisme des Orchidées. Je me suis déjà suffisamment étendu sur les deux dernières. Quant au rostellum, hors de la famille des Orchidées, il n’existe aucun organe qui lui soit comparable. Si les homologies de ces fleurs n’étaient pas assez bien connues, ceux qui croient à la création distincte de chaque être pourraient s’appuyer sur ce fait, et citer le rostellum comme un organe absolument nouveau, spécialement créé, qui ne saurait être dérivé d’aucun organe

'Ns*,

préexistant par voie de modifications lentes et succès sives. Mais, Brown l’a remarqué depuis longtemps, ce n’est pas un organe nouveau. Il est impossible de jeter les yeux sur les deux groupes de trachées (fig. 5 2, p. 279) qui vont des nervures médianes des deux sépales inférieurs aux deux stigmates inférieurs quelquefois tout à fait distincts, puis sur- le troisième groupe de ces vaisseaux allant de la nervure médiane du sépale supérieur au rostellum, qui occupe exactement la place d’un troisième stigmate, sans reconnaître sa nature homologique. Il y a toute raison de croire que ce stigmate supérieur tout entier, et non pas simplement une partie, s’est transformé en rostellum ; car dans beaucoup de cas il y a deux stigmates, mais jamais il n’y en a trois chez les Orchidées qui ont un , rostellum. D’autre part, chez les Cypripedium et les Apostasia (ce dernier genre était rangé par Brown parmi les Orchidées), il n’y a point de rostellum et la surface du stigmate est trifide.

Ne connaissant que les plantes actuellement existantes, il nous est impossible de suivre tous les degrés par lesquels le stigmate supérieur a passé pour devenir le rostellum ; mais voyons quels sont les faits fa- • vorablesà l’hypothèse d’une telle transformation. Le changement physiologique n’a pas été aussi grand qu’il semble tout d’abord. La fonction du rostellum est de sécréter une grande quantité de matière visqueuse ; il n’est plus apte à être traversé par les

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tubes polli niques, et par conséquent, a perdu sa fertilité ; mais cette perte est si commune parmi les plantes, qu’elle mérite à peine d’ètre mentionnée. Les stigmates des Orchidées, comme ceux de la plupart des autres plantes, sécrètent une matière visqueuse dont l’usage est toujours de retenir le pollen, quand par un moyen quelconque il est déposé sur leur surface. Maintenant, examinons le rostellum le plus simple, par exemple, celui d’un Cattleya ou d’un Epidendrum.Nous trouverons une couche épaisse de matière visqueuse, qui n’est pas distinctement séparée de la surface gluante des deux stigmates soudés : sa fonction est simplement d’enduire le dos d’un insecte qui sort de la fleur et de lui attacher les masses polliniques : elles sont ainsi tirées hors de l’anthère et transportées sur une autre fleur, et là, retenues par la surface presque aussi visqueuse du stigmate. Le rôle du rostellum est donc encore de mettre en sûreté les masses polliniques, mais indirectement, en les attachant au corps d’un insecte.

La matière visqueuse du rostellum et celle du stigmate paraissent avoir presque les memes caractères : celle du rostellum a généralement la propriété spéciale de se dessécher promptement ou de durcir ; celle du stigmate, quand on la retire de la plante, semble se dessécher plus vite que de l’eau gommée au même degré de viscosité. Cette tendance à la dessiccation est très - remarquable, car, d’après Gært-

ner 1 , des gouttes de la sécrétion stigmatique d’une Nicotiane n’ont pu se dessécher en deux mois. Chez beaucoup d’Orchidées, la matière visqueuse du rostellum, quand on l’expose à l’air, change de couleur avec une rapidité remarquable et devient d’un brun pourpré ; j’ai observé un changement de couleur semblable, quoique lent, dans la sécrétion visqueuse des stigmates de quelques Orchidées, entre autres le Cephalanthera grandiflora. Quand on place dans l’eau le disque visqueux d’un Orchis, comme l’ont aussi constaté Brown et Bauer, de petites parcelles en sont expulsées avec violence et d’une manière particulière, et j’ai observé exactement le môme fait sur la couche de matière visqueuse qui recouvrait les utricules stigmaliques, dans une fleur non épanouie de Mormodes ignea.

Pour comparer en détail la structure du rostellum à celle du stigmate, j’ai examiné de jeunes boutons des Epidendrum cochleatum et floribundum, fleurs qui, à leur complet développement, ont un rostellum simple. La surface postérieure était la môme dans les deux organes; le rostellum, à cette période peu avancée, se composait d’un amas de cellules presque orbiculaires, contenant des spbérules de matière brune, qui se résolvent plus tard en matière visqueuse : le stigmate était couvert d’une couche plus mince de

4 Bcilràge zur Kenntnüsder Befruchlung, 184 2 6.

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cellules semblables, et au-dessous d’elles étaient les utricules fusiformes adhérentes. On pense que ces utricules sont en rapport avec la pénétration des tubes polliniques, et leur absence dans le rostellum explique sans doute sa stérilité. Sur un bouton, n’ayant pas trouvé dans le stigmate, la couche extérieure de cellules presque orbiculaires qui parait sécréter la matière visqueuse et que mentionnent des observa" teurs plus expérimentés, je ne peux m’empêcher d’avoir quelque doute à ce sujet ; toutefois, je n’ai nulle autre raison poui 4 suspecter l’exactitude de mes recherches. Si la structure du rostellum chez une des Orchidées les plus simples, et celle du stigmate, sont telles que je les ai décrites, leur seule différence est que, chez le rostellum, la couche de cellules qui sécrète la matière visqueuse est plus épaisse et les utricules ont disparu.

D’après cela, on peut très-bien concevoir que pendant le cours d’une transformation lente, le stigmate supérieur, tandis qu’il est encore jusqu’à un certain degré fertile ou susceptible d’être traversé par les tubes polliniques, puisse sécréter un excès de matière visqueuse ; et que les insectes, en s’enduisant de cette matière, parviennent à retirer les masses polliniques et à les transporter sur les stigmates des autres fleurs. Ainsi se serait formée une ébauche de rostellum.

Les détails suivants sur le rostellum et les pollinies intéresseront seulement celui qui se préoccupe

beaucoup de l’organisation des Orchidées, ou qui désire voir jusqu’à quel point deux états très-différents d’un môme organe peuvent être reliés l’un à l’autre, dans les limites d’une seule famille. Si l’on parcourt les sept tribus, on voit que le rostellum offre une merveilleuse diversité de structure ; mais la plupart de ses états peuvent être reliés sans laisser entre

eux de trop grandes lacunes. L’une des variations les *

plus frappantes consiste en ce que, tantôt toute la surface antérieure jusqu’à une certaine profondeur, et tantôt la portion centrale seule deviennent visqueuses; dans ce dernier cas, chez les Orchis par exemple, la surface reste membraneuse. Mais entre ces deux états il y a tant de transitions insensibles, qu’il est à peine possible de tirer une ligne de séparation : ainsi, chez les Epipactis, la surface extérieure s’écarte beaucoup de sa nature cellulaire primitive; elle se convertit en une membrane très-élastique et tendre, qui est elle-même légèrement visqueuse, et laisse volontiers exsuder la matière visqueuse qu’elle recouvre; toutefois, c’est encore une membrane, dont une couche plus épaisse de matière visqueuse enduirait la surface inférieure. Chez l’Habenaria chlorantha la surface extérieure est très-visqueuse, mais ressemble encore beaucoup, sous le microscope, à la membrane extérieure de l’Epipactis. Enfin, chez quelques espèces d’Oncidium, etc., la surface visqueuse extérieure, autant que peut

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le montrer son aspect sons le microscope, diffère de la couche visqueuse sous-jacente seulement par la couleur ; mais il doit y avoir quelque différence essentielle ; j’ai trouvé en effet que la couche sousjacente reste visqueuse tant que la couche extérieure très-mince est intacte, et si elle cesse de l’ètre, durcit rapidement. Il ne faut pas s’étonner de cette gradation dans l’état de la surface du ros-

tclluin, car dans le bouton, la surface est toujours cellulaire ; il ne s’agit donc que de la persistance plus ou moins parfaite d’un état premier.

La nature de la matière visqueuse varie d’une façon remarquable parmi les Orchidées : chez le Listera, elle durcit presque instantanément, plus vite que le plâtre de Paris; chez le Malaxis et l’Angræcum, elle reste fluide et visqueuse pendant quelques jours; et entre ces deux extrêmes il y a beaucoup d’intermédiaires. J’ai vu la matière visqueuse d’un Oncidium se dessécher en une minute et demie; à celle de quelques espèces d’Orchis il faut deux ou trois minutes; chez l’Epi pactis il en faut dix, chez le Gymnadenia deux heures, chez l’IIabenaria plus de vingt-quatre heures. Quand la matière visqueuse d’un Listera s’est durcie, ni l’eau ni l’esprit-de-vin faible n’ont d’action sur elle ; celle de l’Habenaria bifolia, au contraire, après avoir séjourné dans l’alcool et avoir été desséchée pendant quelques mois, devient, quand on l’humecte, aussi gluante que jamais; la matière visqueuse

de certaines espèces d’Orchis, en pareil cas, présente un état intermédiaire.

Une des variations les plus importantes du rostellum porte sur ce que les pollinies lui sont ou ne lui sont pas congénitalement attachées. Je ne fais pas allusion aux cas dans lesquels la surface supérieure du rostellum devient visqueuse, comme chez le Malaxis et quelques Epidendrum, et s’attache sans intervention mécanique aux masses de pollen; ces cas ne présentent pas de difficulté, et on peut les relier par une gradation. Mais je m’occupe de ce qu’on appelle l’attachement congénital des pollinies par leurs caudiculcs. Il n’est pas strictement correct de parler d’un attachement congénital , car au début, les pollinies sont invariablement libres; elles ne s’attachent au rostellum qu’ensuite, plus ou moins promptement selon les espèces. On ne connaît point de gradation actuelle dans le mode d’attachement; mais on peut montrer qu’il dépend de conditions et de modifications très-simples. Chez les Épidendrées, les pollinies se composent d’une masse de pollen cireux, avec un long caudicule (formé de fils élastiques auxquels adhèrent des grains de pollen) qui ne s’attache jamais spontanément au rostellum. D’autre part, le Cymbidium gigantcum a un caudicule attaché congénitalement à cet organe, mais sa structure est identiquement la même, avec cette seule différence que les fils élastiques, près de sa base, adhèrent à la

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lèvre supérieure du rostellum au lieu de reposer simplement sur elle.

Sur une forme voisine, l’Oncidium unguiculatum, j’ai suivi le développement des caudicules. Les masses polliniques sont d’abord renfermées dans des loges membraneuses ; bientôt ces loges se rompent sur un de leurs points. À cette période peu avancée, on peut découvrir dans la fente que présente chaque masse pollinique une couche de substance cellulaire, avec des cellules d'assez grande dimension, chargées d’une matière notablement opaque. On peut suivre tous les degrés de transformation par lesquels passe ce contenu, pour devenir la trame translucide des filaments du caudicule. A mesure que ce changement s’effectue, les cellules disparaissent. Finalement, ces fils adhèrent par une de leurs extrémités au pollen cireux, et par l’autre , tandis qu’ils ne sont encore qu’à demi développés, sortent par la petite ouverture de la loge membraneuse et s’attachent au rostellum, contre lequel l’anthère est pressée. Ainsi, l’attachement des pollinies à la face dorsale du rostellum semble dépendre uniquement de la rupture prématurée des parois de l’anthère, et d’une légère saillie que font les caudicules par l’ouverture ainsi formée, avant qu’ils ne se soient entièrement développés et durcis.

Chez toutes les Orchidées une portion du rostellum est réellement enlevée par les insectes avec les pollinies; car la matière visqueuse, bien que j’en aie jus-

tement parlé comme d’une sécrétion, est une partie modifiée du rostellum. Mais chez celles dont les caudicules s’attachent de bonne heure au rostellum, une portion solide , membraneuse , non modifiée de sa surface extérieure, est également retirée. Chez les Vandées, cette portion est parfois d’une taille considérable (elle forme le disque et la pédicelle de la pollinie) et donne aux pollinies leur caractère le plus saillant; mais les variations de forme et de taille qu’offrent les portions enlevées du rostellum, même chez les Vandées, peuvent très-bien être réunies en série graduelle ; et la série sera plus parfaite encore, si l’on remonte au minime fragment de membrane ovalaire auquel s’attache le caudicule d’un Orchis, pour arriver au disque de l’Habenaria bifolia, à celui de l’H. chlorantha avec son pédicelle en forme de tambour; puis de là, en passant par beaucoup d’autres formes, jusqu’au grand disque et au pédicelle des Catasetum.

Dans tous les cas où une portion de la surface extérieure du rostellum, attachée aux caudicules, est enlevée avec eux, afin qu’elle se détache aisément, il se forme des lignes de séparation définies et souvent complexes, ou, du moins, une diminution de la fermeté du tissu prélude à leur formation. Mais la formation de ces lignes de plus grande faiblesse rappelle assez bien ce fait déjà signalé, que certaines portions définies de la surface extérieure du rostellum pren-

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nent une condition intermédiaire entre celle de membrane véritable et celle de matière visqueuse. L’apparition de ces lignes dépend dans beaucoup de cas, peut-être dans tous, de l’excitation produite par un contact; comment cette excitation agit-elle? c’est pour le moment inexplicable. Mais la propriété d’être sensible au contact, chez le stigmate (et nous savons que le rostellum est un stigmate modifié) et même chez tous les organes de la végétation, n’est pas trèsrare chez les plantes.

Dans les genres Listera et Neottia , il suffit de toucher le rostellum avec un cheveu pour qu’il se rompe sur deux points, et que la matière visqueuse contenue dans son intérieur soit instantanément expulsée. Jusqu’ici, ce cas ne peut être relié aux autres par aucune gradation. Mais le docteur Hooker a montré que le rostellum est d’abord composé de cellules, comme chez les autres Orchidées, et que la matière visqueuse se développant originairement dans ces cellules, reste ensuite, sans doute dans un état de tension, renfermée dans les petites loges, prête à être expulsée dès que la surface extérieure se rompra.

La dernière et remarquable variation du rostellum que je veuille mentionner, se rapporte à l’existence, chez beaucoup d’Ophrydées, de deux disques visqueux largement séparés, quelquefois renfermés dans deux poches distinctes. Il semble tout d’abord qu’il y ait ici deux rostellums ; mais on ne trouve jamais qu’un

seul groupe médian de trachées. On voit chez les Vandées comment un disque visqueux unique et un pédicelle unique peuvent se dédoubler; car chez quelques Stanhopea le disque cordiforme montre une trace de tendance à la division ; et chez les Angræcum, il y a deux disques distincts et deux pédicelles, rapprochés l’un de l’autre ou un peu écartés.

On pourrait croire qu’une gradation semblable, d’un rostellum unique à deux rostellums en apparence distincts , est encore plus évidente chez les Ophrydées; car on a la série suivante: chez FOrchis pyramidalis, un seul disque dans une seule poche ; chez l’Aceras, deux disques se touchant et empiétant l’un sur l’autre, mais non réellement fondus en un seul; chez les Orchis latifolia et maculata, deux disques tout à fait distincts, avec une poche ne montrant encore que des indices de division; et enfin, dans le genre Ophrys, deux poches parfaitement distinctes, qui contiennent deux disques aussi évidemment distincts. Mais cette série n’indique pas les premiers degrés par lesquels un rostellum simple aurait passé pour se diviser en deux organes séparés; elle montre au contraire comment deux rostellums anciennement séparés se seraient, dans quelques cas, fusionnés en un seul.

Cette conclusion est fondée sur la nature de la petite crête médiane (quelquefois appelée saillie rostellienue) qui se voit entre les bases des loges de l’an-

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thère(voy. fig. l,BetD, p. 10). Dans les deux divisions desOphrydées (celles à disques nus et celles à disques enfermés dans une poche), toutes les fois que les deux disques sont très-rapprochés l’un de l’autre, on trouve cette crête médiane 1 . D’autre part, quand les disques sont largement séparés, le sommet du rostellum situé entre eux est lisse, ou presque lisse. Dans l’Orchis grenouille (Peristylus viridis), ce sommet est voûté, et incliné comme le toit d’une maison; c’est le premier degré de la formation d’une crête recourbée. Chez l’Herminium, qui a deux gros disques séparés, il y a cependant une crête notablement plus développée qu’on n’aurait pu le prévoir; chez le Gymnadenia conopsea, l’Orchis maculata et d’autres, ce repli forme une mince coiffe membraneuse; chez PO. mascula, les deux bords de cette coiffe sont en partie adhérents; chez l’O. pyramidalis et l’Aceras, elle est convertie en une proéminence pleine. Ces faits ne sont intelligibles que dans cette hypothèse : tandis que, durant une longue suite de générations, s’opérait graduellement la fusion de deux disques en un seul, la portion intermédiaire ou sommet du rostellum s’est voûtée de plus' en plus, est arrivée à former ainsi

* Le professeur Babington (Manual of British Botany, 3“* édit., se sert de l'existence de cette « saillie rostfellicnne » comme d’un caractère pour distinguer les genres Orchis , Gyinnadenia et Aceras des autres genres d'Ophrydées. Les trachées du rostellum se rendent vers et même dans la base de cette crête ou saillie.

un repli saillant, puis enfin une proéminence pleine.

Que nous comparions entre eux les états variés du rostellum dans les diverses tribus des Orchidées, ou le rostellum avec le carpelle et le stigmate des Heurs ordinaires, les différences sont merveilleusement grandes. Un carpelle simple, chez une plante ordi-

Fig. 35.

ROSTEt.Ll’M DU N CATASETUM.

mi. antennes oc rostellum. pal. péüicei.le du iu»tellum, au-

d. DISQUE VISQUEUX. QUEL LES MASSES POLL'NIQUES

SONT ATT 'TUEES.

nairc, est un cylindre surmonté d’une petite- surface visqueuse. Quel contraste offre avec lui le rostellum d’un Catasetum, lorsqu’on l’a séparé des autres éléments de la colonne! Comme j’ai suivi le cours de toutes les trachées chez cette Orchidée, on peut admettre que le dessin est approximativement exact.

L’organe tout entier a perdu sa fonction normale de

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fertilité. Sa forme est des plus singulières : son extrémité supérieure est épaissie et recourbée, et se prolonge en deux antennes sensibles, terminées en pointe, creuses à l’intérieur comme les dents à venin d’une vipère. En arrière et entre les bases de ces antennes, se voit un gros disque visqueux, attaché à un pédiccllc dont la structure diffère de celle de la portion sous-jacente du rostcllum, et qui en est séparé par une couche de tissu hyalin se dissolvant spontanément. Le disque, attaché aux parties environnantes par une membrane qui se rompt sous l’influence de l’excitation produite par un contact, est formé en haut d’un tissu ferme, et au-dessous, d’un coussin élastique revêtu de matière visqueuse ; cette matière elle-même, chez beaucoup d’Orchidées, est recouverte d’une pelliculede nature différente. Quelle prodigieuse spécialisation des parties nous voyons ici ! L’examen des Orchidées décrites dans ce volume, bien qu’elles soient relativement peu nombreuses, nous ayant montré tant et de si évidentes gradations dans la structure du rostellum, et tant de probabilités pour que le carpelle supérieur se soit originairement converti en cet organe, il devient très-admissible que, si nous pouvions voir toutes les Orchidées qui aient jamais existé dans le monde, toutes les lacunes de la chaîne des Orchidées actuelles et de beaucoup de chaînes perdues seraient amplement comblées par une série de transitions faciles.

Nous arrivons aux derniers des organes tout spécialement remarquables chez les Orchidées, à leurs masses polliniques. L’anthère s’ouvre de bonneheure, déposant souvent les niasses de pollen mises à nu sur la partie dorsale du rostellum. Ceci est déjà indiqué chez les Canna, membres de la famille la plus voisine de celle des Orchidées, chez lesquels le pollen est déposé sur le pistil , immédiatement au-dessous du stigmate. 11 y a de grandes variations dans l’état du pollen : chez les Cypripedium, fleurs si anormales, les grains sont plongés isolément dans un fluide glutineux ; chez toutes les autres Orchidées (sauf le genre dégradé Cephalanthera), chaque grain se compose généralementd’une réunion de quatre granules 1 . Ces grains composés sont reliés par deslils élastiques, ou

1 Dans quelques cas, j’ai vu les quatre granules émettre quatre tubes polliniques. Sur quelques fleurs demi-inonslrueuses de Malaxis paludosa et A' Acer as anthropophora et sur des fleurs normales de Neollia nidus-avis, j’ai vu les grains de pollen émettre leurs tubes, tandis qu’ils étaient encore dans Panthère et non pas sur le stigmate. J’ai cru devoir mentionner ce fait, car R. Crown (Linn. Transact., vol. XVI, p. 7 k 29) rapporte, sans doute avec quelque surprise, que du pollen enfermé dans Panthère, sur une fleur avancée d'Àsclcpias, produisit des tubes polliniques. Ces exemples montrent (pie ces tubes , du moins tout d’abord, se forment aux dépens du contenu des grains de pollen.

Ayant parlé des fleurs monstrueuses d’Aceras, j'ajouterai que j’en ai vu quelques-unes, toujours les plus basses de l'inflorescence; le label— Juin y était à peine développé et pressé contre le stigmate. Le rostellum ayant avorté, les pollinies n’avaient pas de disques visqueux; mais leur trait le plus curieux était celui-ci : les deux loges de Panthère, sans doute par suite de la position du labellum rudimentaire, s’étaient largement séparées et se trouvaient réunies par une membrane connective presque aussi large que celle de P Habenaria chloranlha.

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unis par un ciment inconnu en niasses dites cireuses. Les masses cireuses ainsi formées sont nombreuses chez les Ophrydées ; chez les Ëpidendrées et les Vandées, leur nombre se réduit à huit, quatre, deux, et enfin, par la fusion de ces deux, à une seule. Chez les Ëpidendrées il y a deux sortes de pollen dans la même anthère ; on v trouve eu effet des masses cireuses, et des caudicules formés de fils élastiques auxquels sont attachés de nombreux grains composés.

Je 11e peux jeler aucune lumière sur le mode d’adhérence des grains de pollen dans les masses cireuses; quand ces masses ontséjourné trois ou quatre jours dans l’eau, les grains composés se séparent aisément l’un de l’autre, mais les granules qui forment chaque grain restent fermement unis ; ainsi, la nature de l’adhérence n’est pas la même dans les deux cas. Les fils élastiques qui relient les paquets de pollen chez les Ophrydées, et qui s’avancent fort loin dans l’intérieur des masses cireuses chez les Vandées, sont aussi d’une nature différente ; car le chloroforme ou une longue immersion dans l’alcool agit sur eux, tandis que ces fluides 11’ont pas d’effet particulier sur la cohésion des masses cireuses. Chez quelques Ëpidendrées et Vandées, les grains extérieurs de la masse diffèrent des grains intérieurs; ils sont plus gros, et ont des parois plus jaunes et plus épaisses. Ainsi, dans le contenu d’une seule loge d’anthère, on voit une variation surprenante

de structure: des granules soudés quatre à quatre, ce qui parait dil à leur mode de développement, et des grains composés en partie reliés par des lils, en partie unis et pétris ensemble, les extérieurs différant des intérieurs.

Chez les Vandées, le caudicule, composé de fins fils cohérents, se développe aux dépens du contenu semifin ide des cellules d'une couche membraneuse, .l’ai

constaté que le chloroforme agit de même, d une manière particulière et énergique, sur les caudicules de toutes les Orchidées et sur la matière glutineusc qui enveloppe les grains de pollen des Cypripedium, matière que l’on peut aisément étirer en fils ; on peut donc supposer que dans cet organisme plus simple des Cypripedium, nous voyons l’état primordial des fils élastiques qui servent à relier les grains de pollen chez tant d’autres Orchidées plus élevées en organisation 1 .

1 Auguste Saint-Hilaire dit ( Leçons de botanique, 1841, p. 447) que les (ils élastiques existent dans le jeune bouton lorsque les grains de pol len ont commencé à se former, »ous Corme de fluide épais et semblable à de la crème. Se-< observai ions suri ’Ophrys api fera, ajoute-t-il, lui ont montré que ce fluide est sécrété par le roslellum et qu’il s’écoule lenletement goutte par goutte dans l’anthère. Si cette assertion notait pas celle d’un savant de tant de valeur, je ne la citerais pas ici, car elle est certainement erronée. Dans des boutons d ’Epipactis lalifoua j’ai ouvert l’anthère, alors entièrement fermée et séparée du rostellum, e j ai trouvé les grains de pollen réunis par les fils élastiques. Le Ceplia lanthcra grandifloru lia pas de roslellum pour sécréter le fluide épais, et cependant les grains de pollen sont unis de même. Sur un spécimen monstrueux d'Orckis pyramidalis , les oreillettes, ou anthères rudimentaires situées de chaque côté de Panthère véritable, s’étaient en partie

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Lo caudicule, quand il est bien développé et dépourvu de grains de pollen, est ce qu’il y a de plus

notamment le Goodvera, nous le voyons à l’état naissant, dépassant à peine la masse pollinique, et scs fils élastiques ne sont que partiellement unis. Si, chez les Vandées, on suit la gradation, du caudicule ordinaire nu au caudicule presque nu des Lycastc et à celui des Calanthc, jusqu’à celui du Cymbidium giganteum, qui est couvert de grains de pollen, il semble probable que cet organe soit arrivé à son état habituel par une modification d’une pollinie, telle que celle d’une Epidendrée, savoir : par l’avortement des grains de pollen qui étaient primitivement attachés à des fils élastiques séparés, et par la soudure de ces fils.

C’est en partie ainsi que s’est formé le caudicule allongé, ferme et nu des Ophrydéos ; nous en avons une preuve meilleure que celle fournie par unesimple gradation. Au milieu de ce caudicule transparent, j’avais souvent observé une sorte de nuage ; et en ouvrant avec attention celui de l’Orchis pyramidalis, j’ai trouvé sur quelques échantillons, au centre, exactement à égale distance des paquets de pollen et du

développées et se trouvaient manifestement d’un côté du rostellum et du stigmate; j’ai trouvé dans l'une d'elles un caudicule distinct (qui n’avait nécessairement point de disque à son extrémité), et ce caudicule ne pouvait certainement pas avoir été sécrété par le stigmate. Je pourrais donner encore d'autres preuves, mais ce serait superflu.

disque visqueux, quelques grains de pollen (composés, comme à l’ordinaire, de quatre granules soudés) tout à fait libres. Il est impossible que ces grains, ainsi enfouis, soient déposés sur le stigmate d’une fleur, et ils sont absolument inutiles. Ceux qui peuvent se persuader que des organes ont été créés spécialement sans but, tireront peu de conclusions de ce fait. Ceux au contraire qui croient aune modification lente des êtres organisés, ne seront pas surpris que le changement n’ait pas été toujours parfaitement complet, que pendant et après les phases nombreuses de l’avortement des grains de pollen inférieurs et de la soudure des (ils élastiques, il y ait encore eu tendance à la production d’un petit nombre de grains au point où ils s’étaient primitivement développés, et que par conséquent ces grains aient été englobés dans les fils déjà cohérents du caudicule. Les petites masses nuageuses formées parles grains de pollen libres dans les caudicules de l’Orchis pyramidalis, seront pour eux une bonne preuve que la masse pollinique de la souche dont il descend était semblable à celle de l’Epipactis ou du Goodyera, et que les grains ont lentement disparu des parties inférieures de la masse, laissant les fils élastiques nus et prêts à se souder en un véritable caudicule.

Comme le caudicule, long ou court selon l’espèce, joue un rôle important dans la fertilisation, il doit sans doute s’être développé, à partir de cet état nais-

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saut qu’il a conservé chez l’Epipaclis, par la fixation continuelle de divers accroissements de longueur, chacun d’eux étant avantageux par rapportaux autres changements qui s’opéraient dans la structure de la fleur. Mais d’après les faits, nous pouvons conclure que ce procédé n’a pas été le seul, et que le caudicule doit une grande partie de sa longueur à l’avortement des grains de pollen inférieurs. Il est grandement probable qu’ensuite, dans quelques cas, il s’est beaucoup allongé par voie de sélection naturelle; car, chez le Bonateaspeciosa, le caudicule est actuellement plus de trois fois aussi long que la masse allongée des grains de pollen; et on ne peut guère supposer qu’une masse aussi allongée de grains faiblement cohérents se soit formée, sans qu’un insecte ait pu sûrement transporter et appliquer sur le stigmate une masse pollinique dccette forme et de celtedimcnsion.

Nous avons étudié jusqu’ici les transitions graduelles dans l’état d’un organe isolé. Avec des connaissances plus étendues que les miennes, il serait intéressant de suivre aussi loin que possible, dans cette famille à formes nombreuses et très-voisines les unes des au très, les tra n s i t i ons g ra du el I es e n Ire 1 es d i v erses espèces et les divers groupes. Pour avoir une gradation parfaite, il faudrait pouvoir rappeler à la vie toutesles formes éteintes qui aient jamais existé, dans plusieurs séries de générations remontant à la souche