CHAPITRE II

Suite des Ophrydées. — Ophrys mouche et araignée. — Ophrys abeille, en apparence organisé pour se fertiliser toujours lui-même, mais avec des dispositions contraires favorables au croisement. — L’Orchis grenouille; fécondation due à ce que deux parties du labellum sécrètent du nectar. — Gymnadenia coriopsea. — Grand et petit Orchis papillon ; leurs différences et leurs modes de fertilisation. — Exposé des divers mouvements des pollinies.

Nous arrivons à ces genres d’Ophrydées qui diffèrent surtout des Orchis, parce que leurs deux rostellums 1 en forme de poche sont distincts au lieu d’être soudés ensemble. Commençons par le genre Ophrys.

Dans Y Ophrys muscifera ou Ophrys mouche, le cau-

' Il n'est pas correct de parler de deux rostellums, mais on me pardonnera cette incorrection à cause de ses avantages. Rigoureusement, le rostellum est un organe impair, résultant d’une modification du stigmate ou du carpelle postérieur; ainsi, chez les Ophryslesdeux poches et l’espace qui les sépare forment par leur ensemble le vrai rostellum. De même, chez les Orchis, j’ai parlé de l’organe en forme de poche comme s’il était tout le rostellum, mais en réalité cette dénomination s’applique aussi à la petite crête ou repli membraneux qui s’avance entre les bases des loges staminales. Cette crête plissée ( quelquefois convertie en un sillon) répond au sillon uni qui s’étend entre les deux poches chez les Ophrys, et, si elle est saillante et plissée, elle le doit au rapprochement et à la fusion de ces deux poches. Usera plus complètement question de cette modification dans le septième chapitre.

OPHRYS MOUCHE.

diculede la pollinie (B) est courbé deux fois, presque à angle droit. La pièce membraneuse presque circulaire, au côté inférieur de laquelle est attachée la balle de matière visqueuse, est d’une dimension con-

Fig. 5.

a. ANTHÈRE. S. STIGMATE.

?T. ROSTELLIM. I. LABELLUM.

A. Face anterieure de la fleur : les deux pétales supérieurs sont presque cylindriques et filiformes. Les deux rostcllums se voient un peu en avant des bases des loges staminales, mais la réduction du dessin empêche de s'en rendre compte.

B. Une des pollinies retirée de sa loge et vue latéralement.

sidérable; elle forme nettement le sommetdu rostellum, au lieu de n’en former, comme chez les Orchis, que la surface postérieure et supérieure ; par suite, dès que la fleur s’ouvre, l’extrémité du caudicule qui

lui est attachée, est exposée à l’air. Comme on pouvait s’y attendre d’après cela, le caudicule ne peut pas exécuter ce mouvement d’abaissement qui caractérise toutes les espèces d’Orchis; car ce mouvement se produit toujours quand la membrane supérieure du disque est pour la première fois exposée à l’air 1 . La balle visqueuse est entourée de fluide, dans la poche formée par la moitié inférieure du rostellum ; et ceci est nécessaire, car la matière visqueuse se dessèche rapidement à l’air. La poche n’est pas élastique et ne peut pas se relever après l’enlèvement de la pollinie. Une telle élasticité n’aurait pas été utile, car ici chaque disque visqueux a une poche spéciale ; chez les Orchis, au contraire, quand une pollinie a été enlevée, l’autre doit rester recouverte afin d’ètrc toujours prête à s’acquitter de ses fonctions. Il semble que la

* [M. T. -H. Farrer, qui a étudié dernièrement la fertilisation de différentes plantes, m’a convaincu que je m’étais trompé, et que les pollinies de cet Oplirys exécutent le mouvement d’abaissement. Quand l'atmosphère est très-humide, le mouvement est lent. Mes remarques sur les rapports fie diverses plantes entre elles sont donc jusqu’à un certain degré confirmées, mais on ne peut douter que le caudicule naturellement recourbé ne joue un rôle important, en plaçant la masse pollinique dans une position convenable pour qu elle frappe le stigmate. Continuant à examiner à l'occasion celte espèce, je n'ai jamais pu voir les insectes visiter ses (leurs; mais j’ai été amené à soupçonner qu’ils piquent ou rongent les petites proéminences d’aspect métallique qui existent sons les disques visqueux et se voient aussi chez les espèces voisines. J’ai quelquefois aperçu sur ces proéminences de très-petites piqûres, mais sans pouvoir décider si elles étaient l’œuvre des insectes, ou si elles étaient dues à la rupture spontanée de quelques cellules superficielles.] C. D., mai 18<i9.

0P11RYS MOUCHE.

nature soit économe au point de s’épargner la dépense d’un peu d’élasticité superflue.

Les pollinies ne peuvent pas, comme j’en ai souvent fait l’expérience, être expulsées violemment de leurs cellules. Il est certain, comme nous allons le voir de suite, que quelques insectes visitent, quoique rarement, ces fleurs et enlèvent leurs pollinies. Deux fois j’ai trouvé le stigmate bien garni de pollen dans des fleurs qui avaient encore leurs deux pollinies dans leurs cellules; et si j’avais examiné un plus grand nombre de fleurs, j’aurais, sans nul doute, observé ce fait plus souvent. Le labellum allongé de l’Ophrys mouche est un bon lieu de repos pour les insectes: à sa base, juste au-dessous du stigmate, il présente une dépression profonde qui rappelle le nectaire des Orchis ; mais je n’ai jamais trouvé aucune trace de nectar. En outre, bien que j’aie souvent observé ces fleurs sans apparence et sans parfum, je n’ai jamais vu un insecte s’approcher d’elles. De chaque côté de la base du labellum se trouve une excroissance brillante, douée d’un éclat presque métallique, semblable à une gouttelette de fluide ; si dans quelques cas je pouvais croire aux faux nectaires deSprengel, ce serait dans celui-ci. Pourquoi les insectes visitent-ils ces fleurs? Je ne peux jusqu’à présent que le conjecturer. Les deux poches qui recouvrent les disques visqueux ne sont pas très-éloignécs l’une de l’autre et s’avancent au-des-

sus du stigmate : un objet doucement poussé en droite ligne vers l’une d’elles ( dans un Orchis il faudrait qu’il soit dirigé plus bas) abaisse la poche, touche la balle visqueuse et s’attache à elle, et la pollinie est facilement enlevée.

La structure de la fleur me conduit à penser que de petits insectes (comme nous le verrons aussi à propos du Listera) montent le long du labellum jusqu’à sa base, et qu’inclinant et relevant tour à tour leur tête, ils viennent frapper une des poches; ils s’envolent alors sur une autre fleur avec une pollinie attachée à leur tête, et là, montant de nouveau du sommet à la base du labellum, ils portent la pollinie qui, grâce à la double courbure de son caudicule, vient frapper la surface gluante du stigmate et y laisse du pollen. En étudiant les espèces voisines, nous trouverons de bonnes raisons pour croire que, dans l’Ophrys mouche, le double pli du caudicule remplace le mouvement ordinaire d’abaissement.

Les faits suivants montrent que les insectes visitent les Heurs de l’Ophrys mouche et en transportent les pollinies, bien que d’une manière insuffisante. Pendant quelques années avant 1858, j’eus l’occasion d’examiner quelques fleurs: j’ai trouvé que sur cent deux d’entre elles, treize seulement avaient une ou deux pollinies enlevées. A cette époque j’écrivis dans mes notes que la plupart de ces fleurs commençaient à se flétrir ; cependant je crois avoir compris parmi

r>8 0P1IKYS MOUCHE,

elles bon nombre (le fleurs fraîchement épanouies, qui peut-être ont été visitées dans la suite. C’est pourquoi je préfère n’ajouter foi qu’aux observations suivantes.

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dans Iran ttllole*.

En 1858 , 17 plantes portant 57 fleurs, croissant les unes à côté des autres

En 1858 , 25 plantes portant 65 fleurs, croissant séparées les unes des autres. ...

En 1860 , 17 plantes portant 61 fleurs. . . .

En 1861 , 4 plantes ayant 24 fleurs, provenant du sud de Kent. (Toutes les précédentes vivaient dans le nord du môme comté. ) . . .

Total

Ainsi, sur deux cent sept fleurs que j’ai examinées, il n’y en avait pas la moitié qui avaient reçu la visite des insectes; sur les quatre-vingt-huit fleurs visitées, trente et une n’avaient perdu qu’une pollinie. Comme les visites des insectes sont indispensables à la fertilisation de cet Ophrys, il est surprenant (comme pour l’Orchis fnsea) que la nature ne l’ait pas rendu plus attrayant pour ces petits animaux. Le nombre des capsules produites est même proportionnellement moindre que celui des fleurs visitées. L’an 1861 fut très-favorable à l’Ophrys mouche dans cette partie

OPHRYS ARAIGNÉE.

du comté de Kent, et jamais je n’ai vu fleurir un plus grand nombre de ces plantes; j’ai profité de cette occasion pour en observer onze, qui portaient quarante-neuf fleurs, mais elles ne produisirent que sept capsules. Deux de ces plantes portèrent chacune deux capsules, trois autres en donnèrent une, de sorte qu’il n’y eut pas moins de six plantes qui furent tout à fait stériles! Que devons-nous conclure de ces faits? Les conditions de vie sont -elles peu favorables à cette espèce, bien que, cette année, elle se soit assez multipliée en certains endroits pour mériter d’èlre qualifiée de très-commune? La plante pourrait-elle nourrir plus de graines, et serait-ce pour elle un avantage d’être plus féconde? Pourquoi se couvre-t-elle de tant de fleurs, s’il ne lui est pas utile de produire plus de graines ? Sans doute, il y a dans le mécanisme de sa vie quelque chose que nous ne pouvons saisir. Nous allons bientôt voir quel remarquable contraste existe, au point de vue de la production des graines, entre cette espèce et une autre du même genre, l’Ophrys apifera ou Ophrys abeille.

Ophrys aranifera , ou Ophrys araignée. — J’ai pu, grâce à M. Oxenden, observer quelques épis de cette espèce rare. Le caudicule ( fig . A) s’élève d’abord perpendiculairement au disque visqueux, puis se courbe ou s’incline en avant delà même manière, mais à un moindre degré, que dans la dernière espèce. Le point d’attache du caudicule avec la membrane du disque

OPHRTS AltAMFKRA.

60 OI’HRYS ARAIGNÉE,

est caché dans les bases des loges staminales, et ainsi il reste humide. Par suite, dès que les pollinies sont exposées à l’air, le mouvement ordinaire d’abaissement a lieu, et elles s’abattent en décrivant à peu

près un arc de 90°. Par ce mouvement les pollinies (je suppose qu’elles se soient attachées à la tète d’un insecte) prennent exactement la position convenable pour couvrir A. Pollinie avant son abais- la surface du stigmate, qui

b. mie “son abaisse- esl situé > relativement aux

ment - rostellums, un peu plus bas

dans cette fleur que dans celle de l'Ophrys mouche. Si l’on compare, sur la gravure qui les représente, une pollinie d’Ophrys araignée après son mouvement, avec une pollinie d’Ophrys mouche qui n’a pas la faculté de se mouvoir, il est impossible de douter que la courbure rectangulaire et permanente de la dernière ne serve pas au même usage que le mouvement d’abaissement.

J’ai examiné quatorze fleurs d’Ophrys araignée, parmi lesquelles quelques-unes commençaient à se flétrir ; aucune n’avait perdu ses deux pollinies, et trois seulement n’en avaient plus qu’une. Cette espèce parait donc, comme l’Ophrys mouche, n’ètre pas trèsfréquemment visitée par les insectes.

Les loges de l’anthère s’ouvrent si largement,

OPHRYS ABEILLE. (il

que deux paires de pollinies voyageant dans une boite tombèrent de ces cavités, et s’attachèrent à la fleur par leurs disques visqueux. Il y a ici, comme dans toute la nature, une gradation évidente; en effet, l’étendue considérable de l’ouverture des loges staminales n’a pas d’utilité pour cette espèce, mais elle est de la plus haute importance, comme nous allons le voir immédiatement, dans l’espèce suivante, l’Ophrys abeille. De même, l’inflexion de l’extrémité supérieure du caudicule vers le labellum, sans laquelle, chez les Ophrys mouche et araignée, la pollinie qu’un insecte vient d’enlever et de déposer au sein d’une nouvelle fleur ne pourrait frapper le stigmate, est exagérée dans l’espèce suivante, mais pour servir à l’accomplissement d’une tout autre vue, la fécondation d’une fleur par elle-même 1 .

Ophrys apifera. — Dans l’Ophrys abeille, nous trouvons des moyens de fertilisation tout à fait spéciaux, si on le compare aux autres espèces du même genre, et même, autant que je peux le savoir, à toutes les

« [F. Delpino dit ( Fecondazionc nelle piaule , etc., Firenze, 1807) avoir examiné en Italie plus de dix mille individus de cetle espèce, et constaté qu’elle fructifie rarement. Cet Ophrys ne sécrète pas de nectar. Bien qu’il n'ait jamais vu d’insecte sur ces fleurs (sauf une fois, une sauterelle verte), il sait qu'elles sont fécondées par les insectes, ayant trouvé du pollen sur les stigmates de quelques-unes, alors que leurs pollinies étaient encore dans les lo^es de l’anthère. Les pollinies ne tombent jamais spontanément. Le même auteur parait croire que j’admets la fertilisation directe chez cet Ophrys; c’est une erreur.] C. 1)., mai 1869.

OPHRYS ABEILLE.

autres Orchidées. Pour les deux poches du rostellum, les disques visqueux, la position du stigmate, il ne diffère presque pas des autres Ophrys ; mais

môme pour l’espace qui s’étend entre les deux poches et pour la forme des masses de pollen. Les caudicules des pollinies sont notablement longs,

A. Vue latérale delà (leur, le sépale et les deux pétales supérieurs étant enlevés. line pollinie, dont le disque est encore dans le rostellum, est figurée au moment où elle tombe de sa loge ; l'autre, dont la chute est presque terminée, regarde déjà la surface cachée du stigmate.

B Pollinie dans la position qu’elle occupe dans sa loge.

minces et flexibles, au lieu d’être, comme chez les autres Ophrydées, assez fermes pour se tenir dressés. Par suite de la forme des loges staminales, ils sont forcément courbés en avant à leurs extré-

j’ai remarqué avec surprise qu’il n’en est pas de

Fig. 7.

OPHRYS APIFERA, Oü OPHRYS ABEILLE.

mités supérieures ; les masses de pollen, dont la forme est celle d’une poire, sont logées tout à fait en haut et précisément au-dessus du stigmate. Les loges de l’anthère s’ouvrent d’elles-mèmes dès que la fleur est entièrement épanouie, les gros bouts des pollinies s’en dégagent et tombent, mais les disques visqueux restent toujours dans leurs poches. Quelque faible que soit le poids du pollen, le caudicule est si mince et devient bientôt si flexible, qu’en peu d’heures les pollinies s’abattent jusqu’à pendre librement dans l’air (vov. la pollinie la plus basse dans la fig. A), exactement vis-à-vis de la surface du stigmate. Qu’un léger souffle, effleurant les pétales étalés de l’Ophrys, vienne alors ébranler leurs flexibles et élastiques supports, et presque immédiatement elles frapperont le stigmate : dès lors elles ont atteint leur but et l’imprégnation a lieu. Pour m’assurer que nul autre secours n’intervenait dans cet acte, bien que cette expérience fut superflue, je mis une plante sous un filet, afin que le vent puisse agir sur elle sans qu’aucun insecte la visite : peu de jours après, les pollinies étaient attachées aux stigmates; mais sur un épi qu’on laissait sous l’eau dans une chambre tranquille, les pollinies restèrent libres, suspendues en face du stigmate.

Robert Brown 1 a remarqué le premier que la struc-

1 Transacl. Linn. Soc., vol. XVI, p. 740. Brown croyait à tort que c’est là un caractère commun à tout le genre Ophrys. Sur les quatre

OPUKYS ABEILLE.

ture de l’Ophrys abeille est favorable à la fécondation directe. Si l’on considère la longueur inusitée et parfaitement calculée, la ténuité frappante des caudicules des pollinies ; si l’on remarque que les loges de l'anthère s’ouvrent d’elles-mèmes , et que les masses de pollen, en vertu de leur poids, tombent lentement jusqu’au niveau exact de la surface des stigmates, puis oscillent au gré du plus léger souffle, jusqu’à ce qu’elles viennent à la frapper; on ne peut douter que ces détails de structure et de fonction, que ne nous offre aucune autre Orchidée d’Angleterre, aient pour objet spécial la fécondation sans croisement.

Le résultat est tel qu’on pourrait le prévoir. J’ai souvent remarqué que les épis de l’Ophrys abeille semblent produire autant de fruits que de fleurs ; près de Torquay, j’ai examiné avec soin plusieurs douzaines de plantes, quelque temps après leur floraison; sur toutes, j’ai trouvé de une à quatre, et une fois cinq belles capsules, c’est-à-dire autant de capsules qu’il y avait eu de fleurs ; je n’ai trouvé des fleurs stériles, en négligeant quelques fleurs mal formées, situées généralement au sommet de l’épi, que dans un très-petit nombre de cas. Il est bon d’observer quel contraste présente ce cas avec celui de l’Ophrys mouche, qui demande l’intervention des in-

espèces d’Ophrys qui croissent en Angleterre, celle-ci est la seule à laquelle il s’applique.

sectes, et dont quarante-neuf fleurs n’ont produit que sept capsules.

En raison de ce que j’avais vu chez les autres Orchidées anglaises, la découverte delà fécondation directe de cette espèce me causa une telle surprise, que durant plusieurs années j’observai l’état des masses polliniques dans des centaines de fleurs; mais je n’ai jamais rencontré, pas môme une seule fois, des motifs pour croire que le pollen ait été transporté d'une fleur à une autre. Sauf dans quelques fleurs monstrueuses, je n’ai jamais vu une pollinie manquer de s’unir au stigmate de sa propre fleur 1 . Dans un très-petit nombre de cas, j’ai constaté la disparition d’une pollinie, mais dans quelques-uns d’entre eux des traces de matière visqueuse étant restées, j’ai pensé que des limaces l’avaient dévorée. Par exemple, en 1800, j’ai examiné dans le nord du comté de Kent douze épis portant trente-neuf fleurs : trois d’entre elles avaient leurs pollinies enlevées, et toutes les autres pollinies étaient adhérentes à leurs stigmates respectifs. Cependant, dans un lot provenant d’une autre localité, j’ai trouvé un cas sans autre exemple : deux fleurs avaient perdu leurs deux pollinies et deux autres n’en avaient plus qu’une. J’ai trouvé sur des

‘ [Pour quelque raison que je ne comprends pas, dans un très-grand nombre de plantes des environs (Kent), pendant l’été de 1868, les pollinies ne sont pas tombées spontanément des loges de l'anthère, ni ne sont tombées que longtemps après l’éclosion de la fleur.] C. D , mai 1869.

GG OPHRYS ABEILLE,

fleurs venant du sud de Kent le même résultat. Près de Torquay, j’ai vu douze épis portant trente-huit fleurs, chez lesquelles une seule pollinie avait été enlevée. N’oublions pas que des ébranlements produits par les animaux, ou les orages, peuvent occasionnellement causer la perte d’une pollinie.

Dans Pile de VVight, M. A. -G. More a eu la bonté d’examiner avec soin un grand nombre de fleurs. Il a remarqué que, dans les plantes croissant isolément, les deux pollinies étaient invariablement présentes. Mais parmi plusieurs plantes qui vivaient dans deux localités distinctes, en ayant pris quelques-unes chez lui, et choisissant les pieds qui semblaient avoir eu les pollinies enlevées, il examina cent trente-six fleurs : dix d’entre elles avaient perdu leurs deux pollinies, quatorze en avaient perdu une ; ainsi il semblait tout d’abord évident que ces pollinies avaient été transportées, attachées à quelque insecte. Mais ensuite M. More ne trouva pas moins de onze pollinies, non comprises dans celles citées plus haut comme enlevées, dont les caudicules avaient été coupés ou rongés de tous côtés, mais dont les disques visqueux étaient toujours dans les poches; ceci prouve que quelques animaux autres que des insectes, probablement des limaces, s’étaient mis à l’œuvre. Trois fleurs étaient en grande partie rongées. Deux pollinies qui avaient été apparemment entraînées par un vent violent, étaient collées aux sépales; on en trouva trois autres

errant dans la boite où avaient été rassemblées les plantes; il est donc douteux que plusieurs pollinies, ou môme qu’une d’entre elles, aient été enlevées par les insectes. J’ajouterai seulement que je n’ai jamais vu un insecte visiter ces fleurs 1 . Bobert Brown a imaginé qu’elles ressemblent aux abeilles afin que les insectes ne songent pas à leur faire visite ; je ne suis pas de cette opinion. La ressemblance, peut-être plus frappante, de la fleur de l’Ophrys mouche à un insecte, n’empêche pas quelque insecte inconnu de la visiter : ce qui, dans cette espèce, est indispensable pour la fécondation.

Soit que nous poussions l’examen anatomique de certaines parties de la fleur aussi loin que nous venons de le faire, soit que nous nous attachions à l’état actuel des pollinies, chez un grand nombre de plantes cueillies dans différentes saisons et provenant de diverses localités, ou au nombre des capsules fertiles qu’elles ont produites, il est évident, semble-t-il, que nous avons là une plante qui se fertilise toujours directement. Mais vovons maintenant l’autre côté de la question. Lorsqu’on pousse un objet, comme chez l’Ophrys mouche, droit contre l’une des poches du rostellum, la lèvre s’abaisse, le disque, qui est large

‘ M. Gérard E. Smith, dans son Catalogue of plants ofS. Kent, 1829, p. 25, dit : « M. l’rice a souvent été témoin d’attaques faites par une abeille sur l’Ophrys abeille, attaques semblables à celles de l’importun Apis muscorum. » Je ne peux pas comprendre ce qu’il veut dire.

08 OPIiUïS ABEILLE,

et extrêmement visqueux, s’attache fortement à cet objet, et la pollinie est enlevée. Même après que les pollinies sont naturellement tombées de leurs cellules et sont accolées au stigmate, on peut quelquefois les retirer de cette manière. Aussitôt que le disque est entraîné hors de sa poche, commence le mouvement d’abaissement qui, sur la tête d’un insecte, porterait la pollinie en avant et la rendrait prête à frapper le stigmate. Si enfin l’on porte la pollinie sur un stigmate, puis qu’on l’en retire, les fils élastiques qui unissent ensemble les paquets de pollen se brisent et laissent quelques-uns de ces paquets sur la surface gluante. De même, dans toutes les autres Orchidées, la lèvre du rostellum s’abaisse dès qu’on la touche légèrement, le disque est visqueux, le eaudicule s’abat brusquement après l’enlèvement du disque, les fils élastiques sont rompus par la viscosité du stigmate de façon à ce que chaque fleur ait sa part de pollen : et là, le sens de ces combinaisons est clair, il n’y a pas à s’y tromper. Mais faut-il croire que chez rOphrys abeille les mêmes mécanismes existent absolument sans but, ce qui serait évidemment si, dans cette espèce, chaque fleur se fertilisait toujours ellemême? Si les disques étaient petits ou seulement peu visqueux, si les arrangements que je viens de mentionner offraient un moindre degré de perfection, nous pourrions conclure qu’ils commencent à avorter; que la nature, si je puis ainsi parler, voyant que les

Ophrys mouche et araignée sont imparfaitement fertilisés et produisent peu de graines, a changé son plan et réalisé une fécondation sans croisement complète et perpétuelle, afin que les graines mûrissent en pjus grande abondance. Le cas est aussi embarrassant que possible, puisque nous avons étudié chez une meme fleur des mécanismes disposés dans deux buts précisément contraires 1 .

Nous avons déjà vu plusieurs curieuses structures, plusieurs mouvements, par exemple chez l’Orchis pyramidalis, qui ont pour but, sans nul doute, la fécondation d’une fleur par le pollen d’une autre; et en parcourant la vaste famille des Orchidées, nous rencontrerons, beaucoup d’autres mécanismes très-variés organisés dans la même vue. C’est pourquoi on ne saurait douter que quelque grand bien ne résulte de l’union de deux fleurs distinctes, souvent portées sur deux pieds distincts ; mais les Ophrys mouche et araignée achètent ce bien au prix de leur ferliiité, dès lors très-amoindrie. L’Ophrys abeille, au contraire, gagne une grande fertilité au prix d’une fécondation sans croisement, qui semble perpétuelle; mais chez lui persistent les combinaisons ordinaires : assuré-

1 [Le professeur Treviranus a d’abord ( tiotanische Zeitung , 1862, p. 11 ) mis en doute l'exactitude de ce que je dis sur cet Ophrys, et des différences qui le séparent de V Ophrys aracknitrs ; mais ensuite (Bot. Zeitung , 1863, p. 241) il a confirmé pleinement toutes mes assertions.) C. D., mai 1869.

OPHRYS AKACHNITES.

ment elles sont destinées à lui donner de temps en temps le bienfait du croisement individuel. La conclusion la plus sure, à mon avis, est celle-ci : sous l'influence de certaines circonstances qui nous sont inconnues, à de longs intervalles de temps peut-être, un individu d’Ophrys abeille est croise par un autre. C’est ainsi que les fonctions génératrices de cette plante s’harmoniseraient avec celles des autres Orchidées, et même avec celles des autres plantes, autant que je peux en juger par ce que j’ai étudié de leur structure.

Ophrys ar admîtes. — Plusieurs botanistes d’un grand poids considèrent cette forme comme une

f simple variété du variable Ophrys abeille.

M. Oxenden m’en a envoyé deux épis chargés de sept fleurs. Les loges de l’anthère ne sont ni aussi élevées ni aussi recourbées Fig. 8. au-dessus du stigmate que chez l’Ophrys pollinie abeille. La masse pollinique est généralech.mtes. nient plus allongée. La partie supérieure du caudicule est courbée en avant, et la partie inférieure obéit au mouvement d’abaissement, comme chez les Ophrys abeille et araignée. La longueur du caudicule est à ce qu’elle est dansl’O. abeille, comme deux est à trois, ou même comme deux est à quatre; mais bien qu’ainsi relativement plus petit, ce caudicule n’est ni moins épais ni moins large que celui de l’O. abeille; il est même beaucoup plus ferme, de

telle sorte que si l’on pousse le bout supérieur de la pollinie hors de sa cellule, tandis que le disque visqueux reste enfermé dans sa poche, il se fléchit difficilement vers le bas pour atteindre le stigmate. Nous ne trouvons plus ici de combinaisons spéciales en vue de la fécondation directe.

Les sept fleurs qu’on m’a envoyées étaient certainement ouvertes depuis longtemps, et les épis étant venus par le chemin de fer avaient reçu plus d’une secousse 1 ; cependant sur six de ces fleurs, les pollinies étaient encore dans leurs cellules; dans la septième, elles adhéraient toutes deux au stigmate, mais les disques étaient toujours dans leurs poches : il est vrai que cette fleur était plus flétrie et pour-

* [Depuis, j’ai eu l’occasion d’observer quelques autres échantillons vivants, et j'ai constaté que les pollinies ne tombent pas, même quand on secoue follement les épis; une immersion dans l’eau pendant une semaine ne les fait pas tomber non plus. M. J. -T. Noggridge a fait (Journal of Linnæan Soc. bol., vol. VUE , 1865, p. 258) une observation remarquable sur YOphry* scolopax, espèce très-voisine de VOphrys arachniles : à Menton, il ne montre aucune tendance à se fertiliser directement, tandis qu’à Cannes toutes les fleurs, grâce à une légère modification de la courbure des anthères, qui détermine la chute des pollinies, se fécondent elles-mêmes! Ce botaniste a donné, dans sa Flore de Menton, une description complète des Ophrys scolopax, arachniles, aranifera et upifera, accompagnée d’excellentes figures, et le nombre des formes intermédiaires le porte à croire que toutes ces formes peuvent être regardées comme des variétés d’une seuic et même espèce ; les différences qui les distinguent lui paraissent être intimement liées à la période de floraison de chacune d’elles. Kn Angleterre, si l'on juge d’après leur distribution, ces formes ne semblent pas être susceptibles de passer de l’une à l’autre, du moins pendant une période de temps modérée et qu’on puisse observer.] C. D., mai 1869.

HERMINIUM MON'ORCUIS.

rait avoir été froissée. Des six autres, trois étaient si vieilles que leur pollen était moisi et leurs pétales décolorés; néanmoins, comme je l’ai constaté de suite, les pollinies étaient encore dans leurs cellules. Or, sur tant de centaines de fleurs d’Ophrys abeille que j’ai examinées, je n’ai jamais rencontré un cas semblable. Considérant cette importante différence fonctionnelle qui sépare l’O. apifera et l’arachnites, les différences plus légères qui existent dans la structure de leurs pollinies et qui entraînent aussi une modification fonctionnelle, enfin la petite dissemblance de leurs fleurs, il me semble que, bien que ces deux formes puissent être reliées par des variétés intermédiaires, on doit faire de l’Ophrys aracbnites une bonne espèce ; son mode de fertilisation l’allie même plus intimement à l’O. aranifera qu’à l’apifera.

Herminium monorchis. — L’Orchis musc passe généralement pour avoir des disques nus, ce qui n’est pas rigoureusement correct. Le disque est d’une grandeur inusitée, car il a presque le volume de la masse pollinique : il est de forme presque triangulaire, asymétrique, un peu semblable à un casque, mais avec un côté proéminent. 11 est formé d’une membrane dure ; la base est concave, et c’est la seule partie visqueuse ; une étroite bande membraneuse la recouvre et l’abrite, peut aisément s’en détacher, et répond à la poebe des Orcbis. Toute la partie supérieure du casque répond à ce petit lambeau de mem-

brane, de forme ovalaire, auquel le caudicule est attaché chez les Orchis, et qui devient plus grand et convexe dans l’Ophrys mouche. Si quelque objet terminé en pointe vient à ébranler la partie inférieure du casque, la pointe glisse si promptement dans le creux de la base, puis y est si bien retenue par la matière visqueuse, que cette partie semble destinée à s’attacher à quelque point saillant de la tête d’un insecte. Le caudicule est court et très-élastique; il est fixé, non pas au sommet du casque, mais à son extrémité postérieure; s’il avait été fixé au sommet, son point d’attache aurait été librement exposé à l’air, et n’aurait pu se contracter pour provoquer l’abaissement des pollinies, lorsque celles-ci ont été retirées de leurs loges. Ce mouvement est bien accusé; il est nécessaire pour donner au gros bout de la masse pollinique la position qui lui permettra de frapper le stigmate. Les deux disques visqueux sont éloignés

l’un de l’autre. 11 y a deux surfaces stigmatiques «

transversales, se touchant par leurs pointes sur la ligne médiane; mais la partie large de chacune d’elles s’étend directement au-dessous du disque.

Lelabellum est dressé, ce qui rend la fleur à peu près tubulaire. Autant que j’ai pu m’en assurer, quelque insecte, en circulant sur la fleur pour y entrer ou pour en sortir, pourrait heurler les extrémités supérieures et extraordinairement saillantes des disques en forme de casque, et déplacer ainsi leurs sur-

HERMINIUM MONORCHIS.

faces inférieures visqueuses qui s’attacheraient à sa tète ou à son corps. À la base du labellum, il y a une cavité si profonde qu’elle mérite presque le nom de nectaire; cependant, je n’ai point vu de nectar. Les fleurs sont très-petites et peu apparentes, mais exhalent, surtout de nuit, une forte odeur de miel. Elles paraissent avoir beaucoup d’attrait pour les insectes; dans un épi qui ne contenait que sept fleurs récemment écloses, quatre avaient leurs deux pollinies enlevées et une avait perdu l’une d’elles 1 .

1 [Mon fils, M. Georges Darwin, a complètement expliqué le mode de fécondation de ce petit Orchis ; ses observations, que j’ai vérifiées depuis, montrent que cette fécondation diffère de celle de toutes les autres Orchidées que je connais. Il a vu différents petits insectes entrer dans les fleurs, et après de nombreuses visites il n’a pas rapporté moins de vingt-sept d’entre eux, portant généralement une pollinie, quelquefois deux. Ces insectes étaient de petits hyménoptères (le plus commun était le Telrastichus diaplumtus), diptères et coléoptères (Mallhodes brevicollis). Il parait seulement indispensable que les insectes soient d'une taille très-minime, car le plus grand n’avait qu’un vingtième de pouce de long. Il est extraordinaire que chez tous les pollinies soient attachées à la même place, au côté externe de l’une des deux pattes antérieures, sur la saillie formée par l'articulation du fémur avec l'os coxal ; une seule fois, une pollinie était attachée au côté externe du fémur, un peu au-dessous de l’articulation. La cause de ce mode spécial d’attachement est assez claire ; la partie moyenne du labellum est si rapprochée de l’anthère et du stigmate, que les insectes entrent toujours dans la fleur par le même point, entre le labellum et l'un des pétales supérieurs : de cette façon, ils s’avancent avec leurs dos tournés, directement ou obliquement, du côté du labellum. Mon fils en a vu quelquesuns qui, s’étant engagés dans la fleur d'une manière différente, en sortirent et changèrent de position. Se tenant ainsi dans un des coins de la fleur, avec leurs dos tournés vers le labellum, ils insèrent leurs têtes et leurs pattes antérieures dans le court nectaire qui se trouve dans le vaste espace situé entre les disques; j'en ai eu la preuve en trouvant dans des fleurs trois insectes morts qui étaient restés attachés aux

PERISTYLUS VIRIDIS. 75

Peristylus (ou Habenaria) viridis. — L’Orchis grenouille a été décrit, lui aussi, comme ayant ses disques visqueux nus, ce qui est inexact. Les deux petites poches sont éloignées l’une de l’autre. La balle de matière visqueuse est ovale et ne durcit pas de suite ; sa surface est protégée par une petite poche. La membrane qui forme la face supérieure du disque est large, et, comme dans l’Ophrys mouche (0. muscifera), le point où elle s’unit au caudicule est librement exposé à l’air; cette partie ne saurait donc, en se contractant, faire ' iîwtaV'ÏSi exécuter à la pollinie le mouvc- îSîi'ili'uk^iîJS" ment d’abaissement dont il a été souvent question*.

Fig. 9.

PERISTYLUS VIRIDIS, OU ORCIitS GRENOUILLE.

disques. Pendant qu'ainsi placés ils aspirent le nectar, ce qui demande environ deux ou trois minutes, le renflement articulaire du fémur se trouve, de chaque côté, sous le gros disque en forme de casque ; et quand Finsecte se retire, ce disque s’adapte bien et s’attache à la jointure. Le mouvement d’abaissement du caudicule se produit alors, et la masse pollinique tombe juste en dehors du tibia ; de sorte que l’insecte, lorsqu'il entre dans une seconde fleur, ne peut guère manquer de fertiliser le stigmate, qui se trouve de chaque côté, au-dessous du disque. J’aurais peine à citer une fleur dont toutes les parties soient plus merveilleusement coordonnées en vue d’un mode de fécondation plus spécial quedans cette petite fleur de l’Herminium.J C. D. f mai 1809.

1 [M. Farrer m’apprend que je me suis assurément trompé, et que le* pollinies obéissent au mouvement d’abaissement, mais ce mouvement n’a lieu que vingt ou trente minutes après leur enlèvement des cellules de l’anthère; c’est là sans doute la cause de mon erreur.

PERISTYÜJS VIRIDIS.

Mais les caudicules ne sont pas recourbés deux fois, comme ceux de l’Ophrys mouche. La surface du stigmate est médiane et peu étendue; et quoique les loges de l’anthère soient légèrement inclinées en arrière et convergent un peu à leurs extrémités supérieures, affectant ainsi la position que prennent les pollinies lorsqu’elles sont attachées à un objet, il est difficile de comprendre comment les pollinies, enlevées par les insectes, peuvent venir s’appliquer sur le stigmate.

L’explication en est assez curieuse. Le labellum est allongé; il forme une dépression assez profonde en avant du stigmate, et dans cette fosse, mais en s’approchant un peu du stigmate, on trouve une petite fente (n) qui donne accès dans un nectaire court et à deux lobes. Un insecte, pour aspirer la liqueur dont est rempli le nectaire, aurait donc à courber sa tète vers le bas, vis-à-vis du stigmate. Le labellum est sillonné par une crête médiane, qui probablement engagerait l’insecte à s’abattre sur l’un des côtés ; mais, sans doute pour l’y attirer avec plus de sûreté,

Il m’affirme que les pollinies, après s’ètre abaissées, sont beaucoup mieux placées pour atteindre le stigmate. Selon lui, les insectes mettraient peut-être longtemps «à puiser le nectar, soit dans ses réservoirs latéraux, soit dans la fente étroite qui conduit au nectaire central ; et pendant ce temps, la pollinie prenant lentement la position qui lui est nécessaire, deviendrait, par suite du durcissement graduel de la matière visqueuse, solidement adhérente au corps de l’insecte; quand celui-ci visiterait une autre (leur, elle serait dès lors prèle à la féconder.] C. 0., mai 1869.

outre le vrai nectaire, il y a deux fossettes (n') circonscrites par les bords saillants du labellum, placées de chaque côté à la base de cet organe, précisément au-dessous des deux poches, et qui sécrètent des gouttes de nectar. Supposons qu’un insecte vienne se poser, probablement sur un des côtés du labellum, et boive d’abord la goutte de nectar qui s’y trouve ; comme les poches sont placées exactement au-dessus des gouttes latérales, la pollinie du côté où s’abreuvera l’insecte s’attachera presque certainement à sa tète ; s’il se rendait alors vers l’ouverture du vrai nectaire, assurément il pousserait la pollinie contre le stigmate. Nous voyons donc ici un cas unique : le nectar est sécrété sur les bords de la base du labellum, aussi bien que dans le petit nectaire central, et cette disposition remplace la faculté qu’ont les pollinies de se mouvoir, si générale chez les autres Orchidées, ainsi que la double courbure des caudicules chez l’Ophrys mouche.

Si les choses se passent comme je viens de le dire, chaque fleur est fécondée par son propre pollen ; mais si l’insecte puisait d’abord son nectar à la source plus riche du nectaire, et ne venait qu’en second lieu boire les gouttes latérales, les pollinies ne s’attacheraient à sa tête qu’en ce moment, et volant à une autre fleur, il réaliserait l’union de deux fleurs ou de deux pieds distincts. D’ailleurs, s’il aspirait d’abord les gouttes latérales, d’après les observations de

GYMNADENIA ET HABENARIA.

Sprengcl sur le Listera 1 , on pourrait croire que, troublé par l’attachement des pollinies à son corps, il ne continuerait pas immédiatement à s’abreuver de nectar, mais s’envolerait vers une autre fleur; il y aurait donc encore union entre deux individus différents.

Je dois au Rév. B. S. Malden, de Cantorbéry, deux épis d’Orchis grenouille. Quelques-unes des fleurs avaient une pollinie enlevée, et l’une d’elles les avait perdues toutes deux.

Les deux genres Gymnadenia et Habenaria sont représentés en Angleterre par quatre espèces chez lesquelles les disques visqueux sont réellement à découvert. Leur matière visqueuse, comme je l’ai déjà fait remarquer, diffère un peu de celle des Orchis et ne durcit pas rapidement. Leurs nectaires sont remplis de nectar. Au point de vue de la dénudation des disques, la dernière espèce, le Peristylus viridis, est dans une condition presque intermédiaire. Les quatre formes suivantes composent une série de transitions graduelles: dans le Gymnadenia conopsea, les disques visqueux sont étroits et très-allongés, rapprochés l’un de l’autre; dans le G. albida, ils sont moins longs, mais encore rapprochés ; ceux de l’Habenaria bifolia sont ovales et distants l’un de l’autre; enfin ceux de l’H. chlorantha sont circulaires et plus largement séparés encore.

1 Dus Enldeckle Geheimtiiss der Futur, p. 407.

GYMNADENIA CONOPSEA.

Gymnadenia conopsea. — Par son aspect général, cette plante ressemble beaucoup à un véritable Orchis ; mais les pollinies ont des disques nus, étroits, semblables à des bandelettes, presque aussi longs que les caudicules (fig. 10). Quand les pollinies sont exposées à l’air, le caudicule s’abaisse en 50 ou 00 secondes ; et comme sa surface antérieure est légèrement creuse, il embrasse la surface supérieure membraneuse du disque. Le mécanisme de ce mouvement sera décrit dans le dernier chapitre. Les fils élastiques qui relient entre eux les paquets de pollen sont d’une faiblesse inaccoutumée, ce qui s’observe aussi dans les deux espèces suivantes d’Habenaria : l’état de quelques plantes qui avaient été plongées dans de l’esprit-de-vin me l’a bien démontré. Il y a sans doute une relation entre la faiblesse de ces fils et la nature de la matière visqueuse des disques, qui ne devient pas dure, sèche et adhérente comme chez les Orchis ; un papillon portant une pollinie attachée à sa trompe pourrait ainsi visiter plusieurs fleurs, sans que tout son fardeau lui fût enlevé par le premier stigmate qu’il frapperait. Les deux disques en forme de bande sont placés l’un près de l’autre et forment le palais de la bouche du nectaire. Ils ne sont pas, comme chez les Orchis, renfermés dans une lèvre ou poche située inférieurement, de sorte que la structure du rostellum est plus simple. Quand nous traiterons des homologies du rostellum, nous verrons

GYMNA DENIA OONOPSEA.

que celte différence estdue à une légère modification, à ce que les cellules inférieures et extérieures du rostcllum se résolvent en matière visqueuse; chez a . les Orchis, au contraire, la

Ëga ' y surface extérieure garde

sa condition primitive, qui

est cellulaire et membra-

neuse.

' Fig. 10. Comme les deux disques

cnisADrau cosopsea. visqueux forment le palais

U. Pollinie après rabaissement, mais ^ bl bOUChe du IlCCtaiieCt avant quelle ait embrassé iedisque. som par conséquent déje-

tés en bas vers le labellum, les deux stigmates, au lieu d’ètre réunis et placés au-dessous du rostellum, sont nécessairement latéraux et séparés. Ils forment deux saillies proéminentes, presque en forme de cornes, de chaque côté de l’orifice du nectaire. J’ai eu la preuve que ces surfaces sont réellement celles des stigmates, car je les ai trouvées profondément percées par une multitude de tubes polliniques. Comme chez l’Orchis pvramidalis , on fait une agréable expérience en introduisant une fine soie de porc dans l’étroit orifice du nectaire; on voit sûrement les longues et étroites bandes visqueuses qui en forment le toit s’attacher à cette soie, et quand on la retire, on retire les pollinies : elles sont fixées à son bord supérieur et divergent un peu, sans doute à cause de la position qu’elles avaient dans les loges de l’anthère.

Elles s’abaissent alors rapidement jusqu’à ce qu’elles soient dans le même plan que la soie, et si la soie, mise dans la même position relative, est maintenant insérée dans le nectaire d’une autre fleur, les deux extrémités des pollinies viennent exactement frapper les deux surfaces stigmatiques, situées de chaque côté de l’entrée du nectaire. Cependant, je ne suis pas tout à fait certain de comprendre pourquoi les pollinies divergent, car les papillons n’enlèvent souvent qu’une seule pollinie; ce fait me porte à supposer qu’ils engagent leur trompe obliquement dans le nectaire \

Les fleurs ont une douce odeur, et le nectar que contiennent toujours abondamment leurs nectaires

1 [M. Georges Darwin, s’étant rendu de nuit dans une localité où cetle espèce croissait en abondance, a pris aussitôt un Pliisia chrysilis avec six pollinies attachées à sa trompe, un Pliisia gamma (trois pollinies), un Anaitis plagiata (cinq pollinies) et un Triphæna pronuba (sept pollinies). Je dois ajouter qu’il a pris le premier de ces papillons, portant des pollinies de cet Orcliis, dans mon parterre, bien qu’il soit distant de plus d’un quart de mille de tout lieu habité par la plante. Je dis dans le texte que je ne sais pas pourquoi les pollinies divergent afin de frapper les deux surfaces latérales du stigmate ; mais l’explication on est simple. La paroi supérieure du nectaire est voûtée, formée de chaque côté par le disque de la pollinie correspondante. Si maintenant un papillon introduit sa trompe obliquement (et il n'y a pas de crêtes-guides, comme chez Y Anacamplis pyramidalis, pour l'obliger à l’engager directement en avant), ou si l’on introduit obliquement une soie de porc, une seule pollinie, comme me l’ont prouvé des expériences, est enlevée. Dans ce cas la pollinie s'attache de préférence à l'un des côtés de la soie ou de la trompe, et son extrémité, après le mouvement vertical d’abaissement, est placée exactement de manière à frapper le stigmate correspondant]. C. D., mai 1869.

GYMNODENIA ALBIDA.

semble avoir beaucoup d’attrait pour les lépidoptères, car les pollinies sont enlevées de bonne heure et avec succès. Par exemple, dans un épi qui portait quarante-cinq fleurs ouvertes, quarante et une avaient leurs pollinies enlevées ou du pollen déposé sur leurs stigmates; dans un autre épi chargé de cinquantequatre fleurs, trente-sept avaient deux pollinies enlevées et quinze une seule, de sorte que dans tout l’épi deux fleurs seulement n’avaient point perdu de pollinies.

Gymnadenia albida. — Sur beaucoup de points de sa structure, cette fleur ressemble à la précédente, mais le renversement du labelium la rend presque tubulaire. Les glandes sont nues, petites, mais allongées et rapprochées. Les surfaces stigmatiques sont en partie latérales et divergentes, le nectaire court et plein de nectar. Quelque petites que soient les fleurs, elles semblent attirer puissamment les insectes : des dix-huit fleurs inférieures d’un épi, dix avaient deux pollinies enlevées, sept n’eri avaient plus qu’une. Dans quelques épis dont les fleurs étaient plus avancées, toutes les pollinies étaient enlevées, excepté dans deux ou trois fleurs supérieures 1 .

1 [Le professeur Asa f.rav a publié quelques détails intéressants (American Journal of Science, vol XXXI V, 1 8t>2* note* p. 260 et p. 426 ; et vol. XXXVI, 1865, p. 295) sur le Gymnadenia Iridenlata, espèce américaine. L'anthère s’ouvre dans le bouton, et invariablement un peu de pollen tombe sur « l'extrémité nue et cellulaire de l’étroite proéminence du rostellum, et, chose étrange , les tubes polliuiques s’engagent dans la

1IABENAR1A CHLORANTHA.

Habenaria ou Platanthera chlorantha . — Les pollinies du grand Orchis papillon diffèrent considérablement de celles des espèces mentionnées jusqu’ici. Les loges de l’anthère sont séparées l’une de l’autre par une large membrane connective. Les pollinies sont inclinées en arrière (fig. 11), et les disques visqueux, déjetés en avant de la surface du stigmate, se font face l’un à l’autre. De cette position des disques résulte l’allongement des caudicules et des masses polliniques. Le disque visqueux est circulaire, et dans un jeune bouton consiste en une masse celluleuse dont les couches extérieures, qui répondent à la lèvre ou poche des Orchis, se résolvent en matière adhésive. Cette matière a la propriété de demeurer gluante au moins vingt-quatre heures, après que la pollinie a été retirée de sa cellule. Le disque, couvert extérieurement d’une épaisse couche de matière adhésive (voir la section C, faite de telle sorte que la couche de matière visqueuse soit en bas), est muni, sur son côté opposé et enveloppé, d’un petit pédicelle en forme de tambour. Ce pédicelle se continue avec la portion membraneuse du disque et présente le même tissu. A l’extrémité enveloppée du pédicelle, le cau-

substancc de celle partie, de sorte que les fleurs se fécondent ellesmêmes ; cependant, toutes les combinaisons qui favorisent l’enlèvement des pollinies par les insectes (y compris le mouvement d’abaissement) sont aussi parfaites que chez les fleurs qui exigent le concours des insectes. » On ne peut donc guère douter que cette espèce ne soit croisée de temps en temps]. C. 1)., mai 1869.

84 HABENARIA CHLORANTHA.

dicule est attaché dans une direction transversale et se prolonge en une queue recourbée et rudimentaire, juste au-dessus du tambour. Ainsi le caudicule et le

Fig. II.

HABESARIA CHLORANTHA , OU GRAM) ORCHIS PAPILLON. aa. ANTHÈRE. n. NECTAIRE.

d. disqce. h', orifice »u nectaire.