ORCHIS PYRAMIDAL1S

dressées, ce qui est très-important ; toutefois le durcissement si prompt de la matière visqueuse suffirait probablement pour atteindre ce but, et l’avantage réel ainsi obtenu est la divergence des pollinies. Les pollinies, attachées au sommet ou côté plat de la selle, sont d’abord dirigées directement en haut et presque parallèles l’une à l’autre; mais dès que ce côté plat s’enroule autour de la trompe fine et cylindrique de l’insecte ou autour d’une soie de porc, les pollinies divergent forcément. Aussitôt que la selle a embrassé la soie et que les pollinies divergent, commence un second mouvement : comme le premier, il est exclusivement dû à la contraction du disque membraneux qui a la figure d’une selle, et sera plus complètement décrit dans le septième chapitre. Ce mouvement est celui que nous avons constaté chez l’O. mascula et les espèces voisines; les deux pollinies divergentes, qui d’abord étaient perpendiculaires à l’aiguille ou à la soie (voy. fuj. F), décrivent un arc d’environ 90° en s’abaissant vers le bout de l’aiguille (voy. fîg. G), et viennent finalement s’abattre dans la même direction qu’elle. Trois fois j’ai vu ce mouvement s’effectuer trente ou trente-quatre secondes après que les pollinies avaient été enlevées des loges de l’anthère, et par conséquent quinze secondes après l’enlacement du disque autour de la soie.

L’utilité de ce double mouvement devient évidente

si l’on fait glisser une soie portant des pollinies qui ont divergé et se sont abaissées, entre les crêtes-guides du labellum, jusque dans le nectaire de la même ou d’une autre fleur (comparez les fig. A et G); on voit alors que les extrémités des pollinies ont pris exactement une position telle que l’une vient frapper un des stigmates, et qu’au même instant l’autre s’applique sur celui du côté opposé. Les stigmates sont assez visqueux pour briser les fils élastiques qui relient les paquets de pollen, et on peut voir, même à l’œil nu, quelques grains d’un vert sombre retenus sur leurs surfaces blanches. J’ai montré cette petite expérience à plusieurs personnes, et toutes ont exprimé la plus vive admiration pour la manière merveilleuse dont se fertilise cette Orchidée.

Comme il n’est aucune autre plante, peut-être même aucun animal, chez qui les organes soient mieux adaptés les uns aux autres, et qui dans son ensemble soit plus en harmonie avec d’autres êtres organisés très -éloignés dans l’échelle de la nature, il serait juste que je résume en quelques mots les principaux traits de cette harmonie. Les fleurs recevant tour à tour la visite des lépidoptères diurnes et celle des nocturnes, ce n’est point, je pense, un caprice de l’imagination de croire que leur brillante livi *ée pourpre (qu’elle leur soit ou non donnée spécialement dans ce but) attire ceux qui volent le jour,

ORCHIS PYRAMIDALIS.

et que la forte odeur de renard qu’elles exhalent fait accourir les nocturnes. Le sépale et les deux pétales supérieurs forment un capuchon qui protège l'anthère et les surfaces des stigmates contre le mauvais temps. Du labellum naît un long nectaire chargé d’attirer les papillons, et, comme des raisons que nous allons bientôt donner tendent à le prouver, le nectar est logé de telle manière qu’il ne peut être aspiré qu’avec lenteur (ce qui est tout différent dans plusieurs fleurs appartenant à d’autres tribus), afin que la matière visqueuse formant la partie inférieure de la selle ait le temps de devenir, grâce à sa curieuse propriété chimique, dure, sèche et adhérente. Il suffit d’introduire une soie de porc fine et flexible dans l’orifice ouvert entre les crêtes inclinées du labellum, pour se convaincre qu’elles guident la soie ou la trompe et l’empêchent effectivement de descendre obliquement dans le nectaire. Cette disposition est d’une importance évidente; car, si la trompe entrait obliquement, le disque en forme de selle s’attacherait obliquement à elle, et, après les mouvements combinés des pollinies, celles-ci ne s’appliqueraient pas exactement sur les deux surfaces latérales du stigmate.

Voyons maintenant le rostcllum qui ferme en partie l’entrée du nectaire, semblable à un piège placé sur le passage de l’oiseau ; piège si compliqué, si parfait, se rompant suivant des lignes symétriques pour

former en haut le disque en forme de selle, en bas la lèvre de la poche ; enfin cette lèvre si facile à abaisser, que la trompe d’un papillon peut à peine manquer de découvrir le disque visqueux et de s’attacher à lui ; si cependant elle ne le découvre pas, la lèvre, qui est élastique, se redresse, couvre de nouveau et conserve fraîche la surface gluante du disque. Voyons la matière visqueuse qui est dans le rostellum, n’adhérant qu’à la selle et entourée de fluide, afin qu’elle ne durcisse pas avant l’enlèvement du disque; puis la face supérieure de la selle avec les caudicules qui lui sont attachés, également préservée de la dessiccation par la base des loges de l’anthère, jusqu’à ce qu’étant enlevée, elle commence aussitôt son curieux mouvement d’enlacement et fasse ainsi diverger les pollinies; vient ensuite le second mouvement qui les abaisse, et ces mouvement combinés ont exactement pour résultat de permettre que les bouts des pollinies viennent frapper les deux surfaces du stigmate. Ces surfaces ne sont pas assez visqueuses pour tirer à elles, en l’arrachant à la trompe de l’insecte, une pollinie tout entière, mais elles le sont assez pour rompre les fils élastiques et s’emparer de quelques paquets de pollen, en en laissant un grand nombre pour d’autres fleurs.

Il faut observer que, bien que l’insecte mette probablement un temps considérable à aspirer le nectar de chaque fleur, cependant le mouvement abaisseur

ORCHIS l'STULATA.

des pollinies ne commence pas (je le sais par une expérience) avant qu’elles ne soient tout à fait enlevées de leurs loges ; ce mouvement ne sera pas achevé, et les pollinies ne seront pas prêtes à couvrir les surfaces du stigmate, avant qu’une demi-minute ne se soit écoulée ; ce qui donnera largement au papillon le temps de voler sur une autre plante, afin que l’union ait lieu entre deux individus distincts. Signalons enfin la merveilleuse production des tubes polliniques, leur marche à travers le tissu du stigmate et les mystères delà germination, phénomènes communs d’ailleurs à toutes les plantes phanérogames \

L ’Orchis uslulata % semblable à plusieurs égards à l’Orchis pyramidal is, en diffère sous d’autres points de vue. Son labellum est creusé d’un profond canal ; ce canal, tenant lieu des crêtes-guides de l’O. pyramidalis, conduit au petit et triangulaire orifice d’un court nectaire. Au-dessus de l’angle supérieur du triangle s’avance le rostellum, dont la poche est un peu aiguë en dessous. Par suite de cette position du

1 [Récemment, le professeur Treviranus a confirmé ( BolatiUche Zeitung , 18G3, p. 211) nies observations sur YOrchis ou Anacamptè pyramidale, ef ne ditfére de moi que sur un ou deux points secondaires. En Angleterre, d'autres observateurs ont confirmé mes observations sur cette remarquable espèce.] C. 1)., mai 18G9.

1 Je suis très-obligé envers M. G. Chichester Oxcnden, de Broome Park, qui m’a fourni des échantillons frais de cet Orcliis, et avec une obligeance inépuisable, de nombreux échantillons de plantes vivantes et des indications concernant plusieurs de nos plus rares Orchidées.

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rostellum tout auprès de l’entrée du nectaire, il y a nécessairement deux stigmates latéraux; maison peut re- • marquer ici une intéressante gradation : le stigmate unique, médian, à peine lobé, de l’0. maculata, devient bilobé chez l’O. mascula et franchement double chez l’O. pyramidalis; mais il passe de l’une à l’autre de ces deux dernières formes, à l’aide d’une forme intermédiaire : en effet, chez l’O. ustulata, immédiatement au-dessous du rostellum, se trouve une crête étroite qui relie les deux stigmates latéraux ; elle est formée d’utricules ou de tissu stigmatique, exactement comme eux, et présente ainsi elle-même les caractères d’un vrai stigmate. Les disques visqueux sont un peu allongés. Les pollinies exécutent le mouvement ordinaire d’abaissement, et en prenant cette position, afin d’être prêtes à frapper les deux stigmates latéraux, s’écartent un peu l’une de l’autre.

Je viens de décrire, telle que je l’ai vue sur des plantes fraîches, la structure de plusieurs espèces anglaises du genre Orchis. Toutes ces espèces exigent absolument pour fructifier le concours des insectes. On le comprend, car les pollinies sont tellement enfouies dans les loges de l’anthère, et le disque avec sa balle de matière visqueuse l’est tellement dans la poche du rostellum, qu’un coup ne saurait les faire tomber. Nous avons vu aussi les procédés très-variés par lesquels, après quelques instants, les pollinies prennent la position convenable pour frapper la sur-

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face du stigmate, et cette étude montre qu’elles sont habituellement transportées d’une fleur à une autre. Mais, pour m’assurer de la nécessité de l’intervention des insectes, j’ai mis un pied d’Orchis morio sous une cloche, avant qu’aucune de ses pollinies n’ait été enlevée, laissant à découvert trois pieds voisins de la même espèce. Chaque matin j’examinai ces derniers et constatai l’enlèvement de quelques pollinies. À la fin, toutes furent enlevées, sauf celles d’une fleur située au bas d’un épi et d’une ou deux fleurs au sommet de chaque épi, qui ne le furent jamais. Je regardai alors la plante très -bien portante que j’avais couverte d’une cloche, et, comme de juste, toutes ses pollinies étaient dans leurs loges. En répétant cette expériencesurdes pieds d’O. mascula, j’obtins exactement le ineme résultat. Ceci montre que les épis placés sous la cloche, lorsqu’ensuite ils furent découverts, n’avaient pas perdu leurs pollinies et par conséquent ne produisirent pas de fruits, tandis que les pieds voisins donnèrent beaucoup de graines ; de ce fait, je conclus aussi qu’il existe sans doute un temps favorable à la fertilisation pour chaque espèce d’Orchis; les insectes mettent fin à leurs visites dès que ce temps est passé et que la sécrétion régulière du nectar n’a plus lieu.

Depuis vingt ans j’observe les Orchidées, et je n’ai jamais pu voir un insecte visiter une fleur, excepté deux papillons qui aspiraient le nectar d’un Orchis

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pyramidalis et d’un Gymnadenia conopsea. Je suis sûr que les abeilles visitent quelquefois les Orchidées l , car le professeur YVestwood m’en a envoyé deux, l’une de ruche et l’autre sauvage, chargées de pollinies; en outre, M. F. Bond m’apprend qu’il a vu des pollinies attachées à des abeilles d’une autre espèce ; cependant, je tiens presque pour certain que les Orchis communs en Angleterre reçoivent rarement la visite des abeilles*. D’autre part, j’ai rencontré dans

1 M. Ménière {Bull. Soc. bol. de France , 1 . 1, 1854, p. 370) dit avoir vu, dans la collection du docteur Guépin, des abeilles prises à Saumur, ayant des pollinies d’Orchidées attachées à leur tête ; il raconte qu’une personne, qui élevait des abeilles près du jardin de la Faculté de Toulouse, se plaignit de ce qu’elles revenaient du jardin avec la tète couverte de petits corps jaunes, dont elles ne pouvaient pas se débarrasser. Ceci montre combien les pollinies sont fortement attachées. J’ignore si dans ce cas les pollinies appartenaient au genre Orchis ou à d'autres genres de la famille, que je sais être visités par les abeilles.

* [Après de nouvelles recherches, je reconnais que c’est là une erreur. On peut, je crois, sûrement admettre que les Orchidées à très-longs nectaires, telles que Y Orchis { Anarnmptis ) pyramidalis , les Gymnadenia et les Platanlhera , sont habituellement fertilisées par des lépidoptères, et que celles dont les nectaires ont une dimension plus ordinaire, sont fécondées par des abeilles et des diptères; de sorte qu’il y a un rapport entre la largeur du nectaire et celle de la trompe de l’insecte qui fertilise la plante. J'ai vu maintenant Y Orchis morio fertilisé par diverses espèces d'abeilles, notamment par l’abeille domestique {Apis mellificn) que j’ai vue parfois porter de dix à seize masses polliniques, par le Bombus muscorum (il avait plusieurs masses polliniques attachées à la surface nue qui est immédiatement au-dessus de ses mandibules), par YEucera longicornis (onze masses polliniques étaient fixées à sa tête) et par YOsmia rufa. Ces abeilles et d’autres hyménoptères, mentionnés dans cet ouvrage, m’ont été nommés par notre plus haute autorité en cette matière. M. Fred. Smith, du Muséum britannique. — Les diptères ont été déterminés par M. Walker, du même établissement. Dans l’Allemagne septentrionale, le docteur II. Müller, de Lippstadt, a trouvé des masses

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des ouvrages d’entomologie quelques exemples de pollinies qu’on avait vu attachées à des papillons de nuit.M. F. Rond a eu la bonté de m’envoyer un grand nombre de ces insecles dans cette condition, en me permettant d’enlever les pollinies, au risque d’abimer les échantillons ; c’était chose tout à fait nécessaire pour déterminer les espèces auxquelles appartenaient les pollinies. Chose singulière, toutes ces pollinies (à l’exception d’un petit nombre d’entre elles qui appartenaient aux Orchidées du genre Habenaria, dont je vais bientôt parler) étaient celles de l’O. pyramidalis. Voici les noms de vingt-quatre lépi-

polliniques d’Orcliis morio portées par des Bombus silvarum, lapidarius , cm fusas el pralorum. Le même et excellent observateur a trouvé des pollinies d 'Orchis latifolia attachées à un Bombus ; mais cet Orchis est aussi fréquenté par des diptères. Un de mes amis a examiné P Orchis mascula, et vu plusieurs tleurs visitées par un Bombus, sans doute le Bombus muscurum. Mais je suis surpris de ce qu'on ait si rarement vu des insectes visiter une espèce aussi commune. Mon fils, M. Georges Darwin, qui s’occupe d’entomologie, a clairement expliqué le mode de fertilisation de YOrchis maculnta. 11 a vu plusieurs fois une mouche (Empis livida) insérer sa trompe dans le nectaire, el plus tard j’ai pu moi-même le constater. Il a recueilli six mouches de cette espèce, qui portaient des pollinies attachées à leurs yeux sphériques, au niveau de la base des antennes. Ces pollinies avaient exécuté le mouvement d'abaissement, et se dirigeaient parallèlement à la trompe, un peu audessus d’elle ; elles étaient par conséquent dans une position excellente pour atteindre le stigmate. Une des mouches portait six pollinies ainsi attachées, et une autre en portait trois. Mon fils vit aussi une mouche plus petite et d’une autre espèce (Empis pennipes) insérer sa trompe dans le nectaire; mais elle ne parut pas agir aussi bien et aussi régulièrement que la première ; une mouche de cette seconde espèce avait cinq pollinies, el une autre en avait trois; elles étaient fixées à la face dorsale convexe de leur thorax.] 0. D., mai IHiîO.

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doptères d’espèces différentes, qui portaient attachées à leur trompe les pollinies de cet Orchis :

pieris miASSif POLTOMMaTL'S ALEXIS.

LYCŒXA PlltŒAS.

ARGE G AI.ATEA .

(IKSPERIA SYI.VAXUS.

IIESPERIA LISE*.

STRICHTIIUS ALVEOLES.

AXTIIROCERA F1LIPEXDPL*.

AXTII ROCKRA TIIIFOI.il *.

LITHOSIA COMPLAXA.

LEl'CAMA LITIIARGTIllA

(deux specimens).

CARADRIXA blaxiia

CARADRIXA alsixes.

aGROTIS cataleüca.

epbjlia mexsuraria (deux spécimens).

HELIOTniS H A RG IX ATA

(deux spécimens).

ECCLIDIA GLYPIIICA.

XTLOPHASIA SI’BLOSTRIS

(deux spécimens).

hadexa dextixa.

TOXOCAHI’A PASTIXU».

mbi.axippk iiivaria.

SPILOOES PALKALIS.

SPILODES CIXCTAI.IS.

ACOXT1A LUCTUOSA.

La grande majorité de ces papillons portaient deux ou trois paires de pollinies, invariablement attachées à leur trompe. L’Àcontia en avait sept paires et le Caradrina pas moins de onze! Les trompes de ces deux papillons avaient un aspect étrange, arborescent (fig. 4). Les disques en forme de selle adhéraient à la trompe, rangés r,B ‘ , . ,

r ° Tétc et trompe d un Acontia luc-

Tun devant l’autre, avec une tuosa, avec sept paires de pol- , . . . linies d’Orchis pvramidalis al-

symetrie parfaite (comme cela tachées à la trompe, devait nécessairement être, par suite de la direction que les crêtes-guides du la hélium avaient imprimée à la trompe), et chaque selle portait sa paire de pollinies.

1 Je dois à M. Parfit! l’examen d’un papillon de cette espèce ; le fait est mentionné dans the Entomobgisl's weekly Intelligenccr, vol. ll,p. 182, et vol. III, p. 5, 5 octobre 1857. Les pollinies furent prises par erreur pour celles d’un Ophrya api fera. Le pollen, naturellement jaune, était devenu vert; mais ayant été lavé, puis desséché, il reprit sa couleur normale.

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L’infortuné Caradrina, avec sa trompe ainsi encombrée, aurait eu de la peine à atteindre l’extrémité d’un nectaire et serait bientôt mort de faim. Ces deux papillons doivent avoir visité beaucoup plus des sept ou onze fleurs dont ils portaient les dépouilles, car les pollinies les plus anciennement attachées avaient perdu beaucoup de pollen, montrant ainsi qu’elles avaient déjà payé leur tribut à plus d’un visqueux stigmate.

Cette liste montre aussi combien d’especes de lépidoptères visitent une seule espèce d’Orchid. L’Hadena fréquente aussi les Habenarias. Toutes les Orchidées munies de nectaires en forme d'éperon sont sans doute visitées indifféremment par plusieurs espèces de papillons nocturnes. Deux fois j’ai vu le Gymnadenia conopsea, transplanté à plusieurs milles du lieu où il vivait, avoir presque toutes ses pollinies enlevées. M. Marshall, d’Ely 1 , a fait la même remarque sur des pieds transplantés d’Orchis maculata. Bien que je ne puisse pas l’affirmer, je soupçonne que les Nœottiécset les Malaxidées, qui n’ont pas de nectaires en forme de tube, sont fréquentées par des insectes d’un autre ordre. Le Listera est généralement fertilisé par de petits hyménoptères, le Spiranthes par des abeilles sauvages. Suivant M. Marshall, pas une seule

1 Gardcnefs Ckronicle, 1801, p. 75. La note de M. Marshall est une réponse à quelques remarques que j'avais déjà publiées dans Gardener's Chronicle, 1800, p. 5‘28.

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pollinie ne fut enlevée sur quinze pieds d’Ophrys muscifera transplantés à Ely ; un Epipactis latifolia planté dans mon jardin, n’eut pas un meilleur sort pendant un premier été ; mais l’été suivant, six fleurs sur dix eurent leurs pollinies enlevées par quelque insecte. Ces faits paraissent indiquer que certaines Orchidées exigent, pour les fertiliser, des espèces déterminées d’insectes. Cependant, un Malaxis paludosa, transporté dans un marais distant de deux milles de celui où il croissait, eut immédiatement la plupart de ses pollinies enlevées.

Le tableau suivant montre que, dans un grand nombre de cas, les papillons accomplissent avec succès leur œuvre de fertilisation ; mais il ne dit pas d’une manière exacte dans combien de cas ils réussissent. En effet, j’ai souvent trouvé presque toutes les pollinies enlevées, mais, en général, mes observations précises n’ont porté que sur des cas exceptionnels, comme on peut en juger par les remarques jointes à cette liste. De plus, dans plusieurs cas, les pollinies non enlevées appartenaient aux fleurs les plus hautes, au-dessous des boutons; plusieurs d’entre elles ont sans doute été enlevées plus tard. Plus d’une fois j’ai trouvé les stigmates couverts de pollen dans des fleurs qui n'avaient pas encore perdu leurs pollinies: elles avaient donc reçu la visite des insectes. Dans beaucoup d’autres fleurs les pollinies avaient été prises, mais aucun pollen n’était encore déposé sur les stigmates.

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■ Le second lot d’Orchis morio, dont il est question dans le tableau, montre quelle nuisible influence eut le temps extrêmement froid et humide de 18(10 sur le nombre des visites des insectes, et par suite sur la fertilité de cette Orchidée. 11 ne se produisit cette année qu’un très-petit nombre de graines.

J’ai examiné des épis d’Orchis pyramidal is dans lesquels chaque fleur épanouie avait ses pollinies enlevées. Les quarante-neuf fleurs inférieures d’un épi que m’envoya de Folkestone sir Charles Lyell, produisirent quarante-huit belles capsules ; et des soixanteneuf fleurs inférieures de trois autres épis, sept seulement n’en produisirent pas. Ces faits montrent d’une manière concluante avec quel succès les insectes s’acquittent de leur rôle d’intermédiaires matrimoniaux.

Le troisième lot d’Orchis pvramidalis croissait sur un coteau escarpé, herbeux, s’avançant au-dessus de la mer, près de Torquay ; il n’y avait là nul buisson, nul abri pour l’insecte. Surpris du petit nombre des pollinies qui avaient été enlevées, bien que les épis fussent vieux et que plusieurs des fleurs inférieures fussent déjà flétries, je cueillis, pour les comparer aux premiers, six autres épis, dans deux vallons buissonneux et bien abrités, situés à un demi-mille de chaque côté du coteau découvert; ces épis étaient certainement plus jeunes et auraient probablement eu dans la suite plusieurs autres pollinies enlevées, mais on voit combien, même alors, ils avaient été plus

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fréquemment visités par les papillons, et par conséquent fertilisés, que ceux qui habitaient le rivage découvert. L’Ophrys abeille et l’Orchis pyramidal croissent, mêlés ensemble, sur plusieurs points de l’Angleterre ; il en était ainsi sur ce coteau, mais rOphrys abeille, au lieu d’être, comme de coutume, le plus rare des deux, était beaucoup plus abondant que l’Orchis pyramidal. Qui aurait soupçonné qu’une des principales causes de cette différence était probablement l’exposition de ce lieu peu agréable aux papillons et, par suite, peu favorable à la fertilisation de l’Orchis pyramidal, mais n’influant en rien sur celle de l’Ophrys abeille qui, comme nous le verrons plus loin, ne dépend pas des insectes?

J’ai examiné plusieurs épis d’Orcbis latifolia, et connaissant bien l’état habituel de l’Orchis maculata, espèce très-voisine, je fus surpris devoir, dans neuf épis presque fanés, combien peu de pollinies avaient été enlevées. Une fois cependant, j’ai trouvé POrchis maculata encore plus mal fertilisé ; sept épis portant trois cent quinze fleurs n’avaient produit que quarante-neuf capsules, ce qui fait en moyenne sept capsules pour chacun d’eux; les plantes, formant de vastes groupes, étaient rassemblées en plus grand nombre que je ne l’avais encore vu, et j’imagine que les papillons avaient trop de fleurs à sucer et à fertiliser. Sur d’autres plantes, croissantà peu de distance decet endroit, j’ai trouvé plus de trente capsules par épi.

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I/Orchis fusca présente un exemple plus curieux de fertilisation imparfaite. J’ai examiné dix beaux épis provenant de deux localités du sud de Kent, que m’avaient envoyés M. Oxenden et M. Malden. La plupart de leurs fleurs commençaient à se (létrir, et le pollen était moisi, même dans les plus hautes ; de là nous pouvons sûrement conclure qu’aucune pollinie n’aurait plus été enlevée. Je n’ai pu examiner en entier que deux épis, à cause de l’état trop avancé des fleurs, et le résultat qu’on peut voir sur le tableau ci-dessous, fut : cinquante-quatre fleurs avec leurs deux pollinies en place, et huit seulement avec une ou deux pollinies enlevées. Nous voyons dans cet Orchis et dans l’Orchis latifolia, qui n’avaient été ni l’un ni l’autre suffisamment visités, que les lïeurs ayant encore une pollinie étaient plus nombreuses que celles qui les avaient perdues toutes deux. Parmi les fleurs appartenant aux autres épis d’Orchis fusca, j’en ai examiné plusieurs; le nombre des pollinies enlevées n’y était évidemment pas plus grand que dans les deux épis dont le tableau fait mention. Les dix épis réunis avaient eu trois cent cinquante-huit fleurs, mais conformément au petit nombre des pollinies enlevées, il ne s’était développé que onze capsules, et cinq épis sur dix n’en portaient pas une seule ; deux autres n’en avaient qu’une, et sur un seul le nombre s’élevait à quatre. Pour donner une preuve de ce que, comme je l’ai déjà dit, on trouve souvent

imprégnés de pollen les stigmates des fleurs dont les propres pollinies sont encore en place, j’ajouterai que parmi les onze fleurs qui avaient produit des capsules, cinq avaient encore leurs deux pollinies enfouies dans les loges de leur anthère.

Ces faits font naturellement naître un soupçon : si l’O. fusca est si rare dans la Grande-Bretagne, n’est-ce point parce qu’il n’attire pas assez puissamment nos insectes, et par suite, ne donne pas assez de graines? C. K. Sprengel 1 a remarqué qu’en Allemagne l’O. militaris (considéré par Bentham comme une variété de l’O. fusca) n’est aussi, bien qu’à un moindre degré, qu’imparfaitement fertilisé; il a vu, en effet, cinq vieux épis, portant cent trente-huit fleurs, ne produire que trente et une capsules, et il compare cette espèce au Gymnademia conopsea, dont presque toutes les fleurs sont fertiles.

Il me resteà traiter un sujet curieux, voisin du précédent. L’existence d’un nectaire en forme d’éperon, bien développé, semble impliquer la sécrétion du nectar. Et pourtant Sprengel, très-consciencieux observateur, après de minutieuses recherches faites sur des fleurs d’O latifolia et d’O. morio, n’a pu découvrir une seule goutte de nectar ; Krünitz* n’en a pas trouvé non plus, ni sur le labellum, ni dans le nec-

• Dns Entde.ckte Geheimniss , ot<\, s. 404.

a Cité par J. G. Kurr dans son Untersuchnngen iiber die Bedculung der Neklurien, 1X55, s. 2S. Voy. aussi dns Knldeckte Geheimniss, s. 405.

taire des 0. morio, fnsea, militaris, maculata et latifolia. Pour moi, j’ai étudié les espèces déjà citées dans cet ouvrage, et je n’ai pu y trouver aucune trace de nectar. J’ai examiné, entre autres, onze fleurs d’O. maculata, provenant de différentes plantes et de différents districts, et prises sur chaque épi dans les conditions les plus favorables, sans jamais voir même au microscope le plus petit atome de nectar. Sprengel appelle ces fleurs Scheimaflblumen , ou fleurs à faux nectar; il suppose, car il savait bien que la fécondation ne peut avoir lieu sans les visites des insectes, que ces plantes doivent leur existence à un système suivi de tromperies. On ne peut pas croire à une aussi monstrueuse imposture, si l’on pense au nombre incalculable d’Orchidées qui ontdù vivre pendant d’immenses périodes d’années, et à l’intervention indispensable d’un insecte dans la naissance de chacune d’elles; si l’on pense aux dispositions spéciales d’où l’on doit conclure qu’un insecte, après avoir visité une fleur qui l’aurait trompé, va presque aussitôt s’abattre sur une seconde fleur pour que l’imprégnation du stigmate ait lieu; et le grand nombre des pollinies attachées aux trompes des papillons qui ont visité l’O. pyramidal nous donne de ce fait la preuve la plus décisive. Celui qui ajouterait foi à une telle doctrine abaisserait bien bas les facultés instinctives de plusieurs espèces de papillons.

Pour mettre à l’épreuve leur instinct, j’ai fait

la petite expérience suivante, que j’aurais dû instituer sur une plus large échelle. J’enlevai dans un épi d’O. pyramidalis quelques fleurs déjà ouvertes, puis je coupai vers la moitié de leur longueur les nectaires de six fleurs voisines qui n’étaient pas encore écloses. Lorsque toutes les fleurs furent presque flétries, je vis que sur quinze fleurs supérieures dont le nectaire était intact, treize avaient perdu leurs pollinies ; deux seulement les avaient encore dans les loges de leur anthère. Des six fleurs dont j’avais mutilé les nectaires, trois avaient leurs pollinies enlevées et trois les avaient encore en place. Ce résultat semble indiquer que les papillons n’agissent pas sans quel que intelligence.

On peut dire que la nature a tenté, mais incomplètement, la même expérience. En effet, M. Bentham 1 a montré que l’O. pyramidalis produit parfois des fleurs monstrueuses, dont le nectaire est tantôt nul, tantôt court et imparfait. SirCharles Lyell m’a envoyé de Folkestone quelques épis qui comptaient plusieurs fleurs dans cet état: j'en ai vu six qui n’avaient pas le moindre vestige de nectaire, et leurs pollinies n’étaient pas enlevées. Sur environ douze autres fleurs ayant, soit un nectaire atrophié, soit un labellum anormal dont les crêtes-guides, tantôt faisaient défaut, tantôt étaient développées outre mesure et pre-

1 Handbook of lhe Brilish Flora. 1858, p. 501.

SÉCRÉTION DU NECTAR. \b

naienl un aspect foliacé, une seule avait ses pollinies enlevées et l’ovaire d’une autre commençait à se gonfler. J’ai remarqué que, dans les six premières fleurs et dans ces douze autres, les disques en forme de selle étaient dans un état parfait et enlaçaient promptement une aiguille, lorsque celle-ci était convenablement insérée. Les papillons avaient dépouillé de leurs pollinies et très-bien fertilisé les fleurs normales que contenaient ces mêmes épis; tandis qu’ils avaient négligé de visiter leurs voisines monstrueuses, ou, s’ils les avaient visitées, le dérangement survenu dans les rouages si compliqués de la fleur avait mis obstacle à l’enlèvement des pollinies et empêché la fécondation.

Ces quelques observations me portèrent de plus en plus à croire que nos Orchidées communes sécrètent du nectar, et je résolus d’examiner rigoureusement

l’O. morio. Dès que plusieurs fleurs furent ouvertes, je me mis à les passer en revue pendant vingt-trois jours consécutifs : je les regardai après un brûlant soleil, après la pluie, à toute heure ; je mis les épis dans l’eau et je fis sur eux de nouvelles enquêtes à minuit, et le matin suivant, de bonne heure; j’irritai les nectaires avec un crin, je les soumis à l’action de vapeurs irritantes ; je pris des fleurs dont les pollinies venaient tout récemment d’être enlevées par les insectes, ce dont j’eus une fois une preuve particulière en trouvant au fond du nectaire quelques

..ik

grains d'un pollen étranger 1 ; enfin j’observai des fleurs qui, par leur position dans l’épi, semblaient destinées à perdre bientôt leurs pollinies ; mais je ne vis jamais qu’un nectaire tout à fait sec.

Ayant remarqué que, chez d’autres fleurs, la sécrétion du nectar commence et s’arrête en très-peu de temps, je pensai que chez les Orchis elle se fait peut-être au premier point du jour. En conséquence, comme l’O. pyramidalis est visité (on peut en juger par la liste placée plus haut) par des papillons et quelques autres lépidoptères diurnes (telles que l’Anthrocera etl’Àcontia), j’examinai avec soin son nec-' taire, choisissant, comme je viens de le dire, des plantes provenant de différentes localités et les fleurs les plus convenables; mais les points luisants de l’intérieur du nectaire n’étaient pas humectés de la moindre gouttelette. De là nous pouvons sûrement conclure que jamais, ni dans mon pays, ni en Allemagne, les nectaires des Orchidées citées plus haut ne contiennent de nectar.

En examinant les nectaires des O. morio et maculata, et surtout de l’O. pyramidalis, je fus surpris de voir combien les membranes intérieure et extérieure du tube ou éperon sont séparées l’une de l’autre; de

* En mouillant et en séparant les deux laines de la trompe d’un papillon, qui portait des pollinies d’Habenaria attachées à sa tête, j’ai trouvé dans l’eau un nombre surprenant de grains de pollen, qui appartenaient à une autre plante.

mémo, la structure délicate de la membrane intérieure que l’on peut très-aisément percer, et enfin la grande quantité de fluide contenu entre ces deux membranes, m’étonnèrent. Ce fluide est tellement abondant, qu’ayant d’abord simplement coupé les extrémités des nectaires d’un 0. pyramidalis, comme je les pressais faiblement sur la plaque de verre d’un microscope, de larges gouttes de fluide exsudèrent des extrémités que je venais de couper, et j’en conclus que les éperons contenaient certainement du nectar. Mais lorsque je faisais avec soin, sans exercer aucune pression, une fente le long de la surface supérieure, en regardant dans le tube, je trouvais la surface intérieure parfaitement sèche.

J’examinai alors les nectaires du Gvmnadenia conopsea (plante dont quelques botanistes font un véritable Orchis) et de l’iïabenaria bifolia, qui sont toujours au tiers ou aux deux tiers pleins de nectar. La membrane intérieure avait la môme structure que celle de l’O. pyramidal, étant couverte de papilles; mais il y avait entre elles une grande différence, car elle était immédiatement unie à la membrane extérieure, au lieu d’en être quelque peu séparée par un espace rempli de fluide, comme dans les espèces d’Orebis déjà citées. Ceci me conduit à supposer que, chez ces dernières, les papillons percent la faible membrane qui tapisse intérieurement les nectaires, et aspirent le fluide qui s’amasse abondamment entre les

deux membranes. Je n’ignore pas que c’est là une audacieuse hypothèse; car il n’y a pas encore d’exemple de nectar contenu entre les deux membranes d’un nectaire 1 , ni de lépidoptères perforant à l’aide de leur trompe si délicate, même la plus faible membrane*.

Nous avons vu combien et quels admirables rouages sont mis en jeu pour la fertilisation des Orchidées. Nous savons combien il est important que les polli-

* Le cas qui s’en rapprocherait le plus, mais pourtant en resterait distinct, est celui de quelques plantes monocotylédones (décrit par Ad. Brongniart dans les Bull, de la Soc. bot. de France, 1. 1, 1854, p. 75) ; la sécrétion de leur nectar se fait entre les deux feuillets qui forment les cloisons de l’ovaire. Mais ce nectar est conduit au dehors par un canal excréteur, et, au point de vue morphologique, la surface sécrétante est une surface extérieure.

* [J’ai repris mes observations sur les nectaires de quelques espèces communes, spécialement sur ceux de YOrchis morio, pendant que différentes alieilles visitaient continuellement ces fleurs; mais je n’ai jamais aperçu la plus mince gouttelette de nectar. — Chaque abeille laissait pendant un temps considérable sa trompe engagée dans le nectaire, et animée d'un mouvement continuel. J’ai vu un Empis se comporter de môme sur YOrchis maculata , et j’ai découvert par hasard sur cetOrchis de petites taches brunes, où des piqûres avaient été faites antérieurement. On peut donc sûrement accepter mon hypothèse, que les insectes perforent le revêtement intérieur du nectaire et aspirent le fluide contenu entre les deux parois de ce tube. J’ai dit dans le texte que cette hypothèse était hardie, parce qu’on ne connaissait aucun exemple de lépidoptères perforant une membrane à l’aide de leur trompe délicate : mais j apprends maintenant de M. R. Trimen, auteur d’un excellent travail sur les lépidoptères du cap de Bonne-Espérance, que dans ce pays les teignes et les papillons font beaucoup de mal aux pèches et aux prunes en perçant leur peau sur des points qui n’ont subi aucune rupture. Des faits qui seront avancés dans cet ouvrage, faits relatifs à des insectes qui rongent le labellum chez diverses Orchidées exotiques, comportent l'idée que des insectes d’Europe perforent la paroi interne des nectaires.] C. D., mai 18ü9.

SÉCRÉTION DU NECTAR. i»

nies attachées à la tête ou à la trompe d’un insecte, ne s’abattent ni de côté ni en arrière. Nous savons que la balle de matière visqueuse qui termine en bas la pollinie devient rapidement de plus en plus visqueuse, se coagule et durcit en quelques minutes; nous allons voir aussi que si les papillons éprouvent un retard en aspirant la liqueur du nectaire, c’est un avantage pour la plante, car alors le disque visqueux a le temps de se fixer inébranlablement sur son véhicule. Il est certain qu’ils éprouveraient un retard, s’ils avaient à percer quelque point de la membrane intérieure du nectaire et à puiser le nectar dans les espaces intercellulaires. L’avantage qui en résulterait est une preuve à l’appui de cette hypothèse, que les nectaires des espèces d’Orchis citées plus haut ne déversent pas le nectar à l’extérieur, mais le déposent dans des réservoirs intérieurs.

La singulière observation qui suit confirme encore mieux cette vue. Je n’ai vu les nectaires contenir du nectar que chez cinq espèces anglaises d’Ophrydées, les Gymnadenia conopsea et albida, les Habenaria bifolia et chlorantha et le Peristylus (ou Habenaria) viridis. Dans les quatre premières espèces, la surface visqueuse des disques des pollinies, au lieu d’ètre enfouie dans une poche, est à découvert: cequi montre bien que la matière visqueuse n’a pas ici les mômes propriétés chimiques que chez les véritables

Ürchis, et ne durcit pas aussitôt qu’elle est exposée

à l'air. Pour m'en assurer directement, j’ai enlevé les pollinies des loges de l’anthère, de sorte que les surfaces supérieure et inférieure des disques furent, l’une et l’autre, librement exposées à l’air. Le disque du Gymnadenia conopsea resta gluant pendant deux heures, celui de l’Habenaria chlorantha pendant plus de vingt-quatre heures. Dans le Peristylus viridis, une membrane en forme de poche recouvre le disque, mais elle est si menue que les botanistes ne font pas mention d’elle. Lorsque j’ai examiné cette espèce, je ne voyais pas encore quelle importance il y a à connaître exactement la rapidité avec laquelle durcit la matière visqueuse; mais voici ce que j’écrivis dans mes notes à cette époque: le disque reste visqueux pendant quelque temps, après qu’on l’a retiré de sa petite poche.

Maintenant le sens de ces faits est clair; si, comme cela est sans nul doute, la matière visqueuse des disques chez ces cinq dernières espèces est assez gluante pour pouvoir de suite souder fortement les pollinies aux insectes, et si elle ne devient pas rapidement de plus en plus visqueuse et dure, il n’est pas nécessaire que les papillons mettent longtemps à aspirer le nectar et soient obligés de percer sur quelques points la paroi interne des nectaires ; aussi estce exclusivement dans ces cinq espèces que nous trouvons une ample provision de nectar amassée, pour l’usage des insectes, dans le tube ouvert de ces

organes. Ainsi, quand la matière visqueuse demande quelques instants pour jouer son rôle de ciment, le nectar est logé de telle manière que les papillons mettent plus de temps à l’atteindre ; et quand cette matière est tout d’abord aussi gluante qu’elle le sera jamais, le nectar est tout prêt à être rapidement aspiré : si cette double coïncidence est accidentelle, c’est un heureux accident pour la plante ; mais si elle n’est pas fortuite, et je ne puis croire qu’elle le soit, quelle merveilleuse harmonie 1 !

1 [Depuis la publication de ce travail, les observations suivantes ont été publiées sur des Tonnes voisines de celles que j'ai étudiées. M. J. Traherne Moggridge a donné (Journal of Linnæan Society, vol. VIII, Botany, 1865, p. 256) des détails très-intéressants sur la structure et le mode de fertilisation de YOrchis ou Aceras longibrucleata. Connue chez YOrchis pyramidalis, les deux pollinies sont attachées à un seul et même disque visqueux ; mais, contrairement à ce qui a lieu chez cette espèce, après avoir été retirées des loges de l’anthère, elles convergent l'une vers l’autre, puis obéissent au mouvement d’abaissement. Mais ce qu’il y a de plus intéressant dans cette espèce, c’est que les insectes puisent le nectar dans de petites cellules ouvertes, donnant à la surface du labelluin l’apparence d’un gâteau de miel. M. Moggridge a vu cette plante fécondée par une grosse abeille, le Xylocopa violacea ; il rapporte aussi quelques observations relatives à YOrchis hircina, et décrit la structure et le mode, de fertilisation du Serapias cordigera, fécondé par une autre abeille, le Ceratina albilabris. Chez ce Serapias, les deux pollinies sont attachées à un seul disque, après leur enlèvement ; elles sont d’al)ord inclinées en arrière, mais bientôt après, elles se portent en avant et en bas de la manière ordinaire. Comme la cavité du stigmate est étroite, les pollinies sont guidées vers elle par deux crêtes.

M. Moggridge m’a envoyé de l’Italie septentrionale des plantes vivantes d 'Orchis ou Neotinea in tac ta , accompagnées d’excellents dessins et d’un exposé complet de la structure de toutes les parties. Il m’apprend que cette espèce produit des graines sans l’intervention des insectes, cas rare chez les Orchidées. Je me suis assuré moi-même de la vérité de ce

ait en couvrant une plante ; presque toutes les fleurs fructifièrent. Ceci tient à ce que le pollen est extrêmement peu cohérent, et tombe sur le stigmate. Cependant les fleurs sont pourvues d’un court nectaire, et les pollinies ont de petits disques visqueux ; toutes ces parties sont disposées de telle sorte que, si un insecte les visitait, les masses polliniques seraient probablement enlevées, mais avec moins de succès que chez beaucoup d’autres Orchidées. Nous trouverons dans la suite un petit nombre d’Orchidées qui présentent des particularités de structure disposées à la fois en vue du croisement et de la fécondation de chaque fleur par elle-même.

Je peux consulter ici un Mémoire de M. R. Trimen (Journal of Linnæan Society, vol. VII, Botany, 1863, p. 144) sur le merveilleux Disa grandiflora, du cap de Bonne-Espérance. Cette espèce présente quelques caractères remarquables : ainsi, les pollinies n’exécutent aucun mouvement spontané d’abaissement, car le poids des masses polliniques suffit pour plier la caudicule et lui donner la courbure sans laquelle la fécondation ne pourrait s’opérer ; on doit noter aussi que le sépale postérieur sécrète du nectar, et se prolonge en un éperon semblable au nectaire. M. Trimen m’apprend qu’il a vu un insecte de l’ordre des diptères, voisin des bombylius, fréquenter ces fleurs ; je dois ajouter qu’il m’a envoyé la description et des spécimens de différentes autres Orchidées du sud de l’Afrique, confirmant les conclusions générales auxquelles je fuis arrivé.] C. !>., mai 1869.