‹ De la fécondation des orchidées par les insectes et des bons résultats du croisementChapitre 14 sur 86 · Segment terminal du labellum · texte numérisé non relu

Segment terminal du labellum

A. La (leur complète et entièrement épanouie, vue obliquement.

B. La colonne vue en face, avec tous les sépales et pétales enlevés.

C. Vue latérale de la colonne, avec tous les sépales et pélales enlevés; on peut à peine voir les minces colonnes de pollen, entre l'anthère cl le stigmate.

nale, qui est petite et triangulaire, se rabat à angle droit sur l’autre ; elle devient ainsi une sorte de petit palier devant une porte triangulaire, placée à

la moitié de la hauteur d’une fleur figurant presque un tube, et par laquelle les insectes peuvent entrer. Je n’ai pas vu de nectar ; mais comme la partie inférieure du labellum forme une petit coupe et présente la même structure que chez les Epipactis, je présume qu’il s’en produit. Bientôt, dès que la fleur est parfaitement fécondée, le segment terminal du labellum se relève, ferme la porte triangulaire, et de nouveau recouvre entièrement les organes de la fructification.

Puisqu’une multitude de tubes polliniques pénètrent de bonne heure dans le tissu du stigmate, où j’ai pu les suivre fort loin, il semble que nous avons ici un second cas (le premier est celui de l’Ophrvs Abeille) de fécondation sans croisement perpétuelle. Fortement surpris de cela , je me suis demandé pourquoi le segment terminal du labellum, pendant une courte période de temps, s’abat-il et ouvre-t-il la chambre florale ? Quel est l’usage de la grande masse de pollen, qui se trouve au-dessus et au-dessous de cette couche de grains dont les tubes pénètrent seuls dans le stigmate par son bord supérieur ? Le stigmate a une surface visqueuse, large et plate ; et pendant quelques années j’ai presque invariablement trouvé des masses de pollen adhérent à sa surface, tandis que par un mécanisme quelconque les fragiles colonnes polliniques s’étaient brisées *.

1 [Pendant l’année 1862, les fleurs de cel Orchis ont paru beaucoup moins fréquemment visitées par les insectes que pendant les année

CF.PllALANT LIERA GRANDIFLORA.

J’ai pensé que, bien que les fleurs soient dressées et les colonnes bien protégées contre le vent, les masses polliniques pourraient à la longue s’affaisser, en vertu de leur propre poids, tomber ainsi sur le stigmate et déterminer une fécondation sans croisement. En conséquence, j’ai couvert d’un filet une plante portant quatre boutons, et j’ai examiné ces fleurs aussitôt qu’elles furent fanées ; les larges stigmates de trois d’entre elles n’avaient point reçu de pollen, mais quelques grains étaient tombés sur un coin du quatrième. De plus, sauf le sommet d’une colonne pollinique de cette dernière fleur, toutes les colonnes étaient encore droites et non brisées. J’ai examiné les fleurs de quelques pieds croissant dans les environs, et partout j’ai trouvé, comme je l’avais déjà fait si souvent, les colonnes brisées et les masses de pollen sur les stigmates.

On peut donc sûrement conclure que des insectes visitent ces fleurs, dispersent le pollen et en laissent quelques masses sur les stigmates. On voit dès lors que si le segment terminal du labcllum se rabat pour établir momentanément un palier et une porte; si le labellum est dressé, ce qui rend la fleur tubulaire

précédentes ; il y eut peu de musses de pollen brisées. Bien que j’aie examiné ces fleurs à plusieurs reprises, je n'ai jamais trouvé trace de nectar ; mais j’ai lieu de soupçonner que les crêtes dont est pourvue la base du labellum ont quelque attrait pour les insectes ; ils viendraient les ronger, comme ils le font sur beaucoup de fleurs de Vandées et d’autres Orchidées exotiques.] C. II., mai 1800.

et force les insectes à se glisser tout auprès du stigmate ; si le pollen s’attache de suite à tout objet qui le touche et se groupe en colonnes fragiles, mais protégées contre le vent ; enfin, s’il y a de grosses masses de pollen au-dessus et au-dessous de la couche pollinique dont les grains émettent seuls des tubes pénétrant dans le stigmate : toutes ces dispositions sont coordonnées et chacune d’elles est utile ; or elles seraient sans usage, si la fleur était soumise à une fécondation directe exclusive.

Afin de reconnaître jusqu’à quel point la constante et hâtive pénétration des grains de pollen par le bord supérieur du stigmate , auquel ils se fixent, entraîne une fécondation efficace , je couvris une plante immédiatement avant l’épanouissement des fleurs, et j’enlevai le léger filet dont je m’étais servi, dès qu’elles commencèrent à se faner. Grâce à une longue expérience, j’étais sûr qu’en les couvrant ainsi quelque temps, je ne nuirais pas à leur fertilité. Ces quatre fleurs couvertes produisirent autant de belles capsules qu’aucune de celles des plantes voisines; Quand ces capsules furent mûres, je les cueillis, ainsi que celles de quelques autres plantes croissant dans des conditions semblables, et je pesai les graines dans une balance chimique. Les graines des quatre capsules cueillies sur des plantes non couvertes pesaient un grain et demi, et celles d’un même nombre de capsules prises

H‘2 ŒHIALANTHKIIV G KA Mil FLOUA.

sur la plante couverte , moins d’un grain ; mais ceci ne donne pas une bonne idée des différences relatives de fertilité , car j’ai remarqué qu’un grand nombre des graines de cette dernière plante étaient réduites aux téguments atrophiés et ridés. En conséquence j’ai mêlé les graines, puis j’ai pris quatre petits lots dans l’un des tas et quatre dans l’autre, et les ayant trempés dans l’eau, je les ai comparés sous le microscope composé ; sur quarante graines provenant de la plante non couverte, quatre seulement étaient mauvaises, tandis que sur quarante graines de la plante couverte, vingt-sept au moins ne valaient rien ; il y avait donc presque sept fois plus de graines mauvaises sur la plante couverte que sur celles auprès desquelles les insectes avaient libre accès.

Ainsi, nous avons un cas complexe et curieux : par les tubes polliniques qui pénètrent de bonne heure dans le stigmate, fécondation directe perpétuelle mais à un degré extrêmement imparfait ; ceci serait fortutile à la plante, au cas où les insectes viendraient à ne pas visiter ses fleurs. Cependant, le principal rôle de cette pénétration des tubes polliniques semble être de retenir les colonnes de pollen à leurs places, afin que les insectes, en s’agitant dans la fleur, puissent se couvrir de la poussière fécondante. Les insectes concourent habituellement beaucoup à la réalisation de cette fécondation directe imparfaite,

GOODYERA REPENS.

en transportant le pollen d’une Heur sur son propre stigmate; mais un insecte ainsi enduit de pollen ne peut guère manquer d’unir aussi deux fleurs distinctes. Il semble même probable, d’après la situation relative des parties (quoique j’aie négligé de m’en assurer en enlevant d’avance les anthères, afin de voir si le pollen déposé sur le stigmate provenait d’une autre fleur) que l’insecte se couvrirait plus fréquemment de pollen en sortant d’une fleur qu’en y entrant, et sans doute ceci favoriserait l’union de deux fleurs distinctes. Le Cephalanthera n’offre donc qu’une demi-exception à cette règle générale qu’une fleur d’Orchidée est fécondée par le pollen d’une autre fleur de même espèce.

Goodyera repem 1 . — Ce genre, pour la plupart de ceux de ses caractères qui nous concernent, est intimement uni aux Epipactis. Le rostellum, en forme de bouclier et presque carré, s’avance au delà du stigmate ; il est soutenu de chaque côté par des crêtes inclinées, s’élevant du bord supérieur du stigmate, presque de la même manière que chez le Spiranthes, comme nous allons bientôt le voir. La surface de la partie saillante du rostellum est rude, et quand elle est sèche, on peut voir qu’elle est formée de cellules ; elle est délicate, et quand on la pique légèrement,

1 Des plantes de cette rare espèce, qui croit dans les montagnes, m’ont été envoyées avec beaucoup d’obligeance par le Itév. G. Gordon, d’Elgin.

114 GOODYERA. REPENS.

laisse exsuder une goutte de fluide laiteux et visqueux ; elle est couverte d’une couche de matière trèsadhésive, qui durcit promptement quand on l’expose à l’air. La surface saillante du rostellum, quand on la frotte doucepient vers le haut, s’enlève aisément, et entraîne avec elle un morceau de membrane à l’extrémité postérieure duquel sont attachées les pol. Unies.

Les crêtes inclinées qui soutiennent le rostellum ne sont pas retirées en même temps, mais restent saillantes en haut et figurant une fourche, puis bientôt se flétrissent. L’anthère repose sur un filet long et large ; des deux côtés une membrane unit ce filet aux bords du stigmate , ce qui forme imparfaitement une coupe ou clinandre. Les loges de l’anthère s’ouvrent dans le bouton, et les pollinies s’attachent parleurs faces antérieures, juste au-dessous de leurs sommets, à la face postérieure du rostellum ; à la fin, l’anthère s’ouvre largement, laissant les pollinies presque à découvert, quoique en partie abritées par la coupe membraneuse ou clinandre. Chaque pollinie est incomplètement divisée dans le sens de sa longueur ; les grains de pollen sont groupés en masses presque triangulaires, qui renferment une multitude de grains ; chaque grain se compose de quatre granules, et les masses sont liées entre elles par des fils élastiques très-forts qui, à leurs extrémités supérieures, se réunissent et forment une seule bande

brune, aplatie et élastique, dont le bout tronqué adhère à la face postérieure du rostellum.

La surface orbiculaire du stigmate est très-visqueuse, ce qui lui permet de rompre les fds unissant les paquets de pollen, dont la résistance est ici plus grande que de coutume. Le labellum est incomplètement partagé en deux parties : le segment terminal est réfléchi, et le segment basilaire, en forme de cupule, est plein de nectar. L’entrée de la fleur est un passage resserré entre le rostellum et le labellum. Depuis que j’ai étudié le Spiranthes, dont je vais parler de suite, j’ai soupçonné qu’à la maturité de la fleur la colonne s’écarte davantage du labellum, afin de permettre aux insectes portant des pollinies attachées à leur tête ou à leur trompe, d’entrer plus librement. Dans beaucoup des échantillons qu’on m’a envoyés, les pollinies avaient été enlevées par les insectes, et la petite fourche formée par les deux branches qui soutenaient le rostellum était demi flétrie '.

‘ [M. R. B. Thomson m'informe que dans le nord de l'Écosse il a vu beaucoup d’abeilles sauvages visiter ces fleurs et enlever leurs pollinies, qui étaient attachées à leurs trompes. L’insecte qu’il m’a envoyé est le Bombus pralorum. Cette espèce existe aussi aux États-Unis; et le professeur Gray (Amer.Journ. of Science, v. XXXIV, 1862, p. 427) confirme les idées que j’ai émises sur sa structure et son mode de fécondation, qui sont également applicables à une espèce très-distincte, le Goodycra pubescens. M. Gray pense que le passage conduisant dans la fleur, trèsétroit d’abord, devient plus large, comme je l'avais soupçonné, lorsque la floraison est plus avancée ; mais il croit que c’est la colonne, et non le labellum, qui change de position.] C. D., mai 1869.

lie

GOODYERA REPENS.

Le Goodyera nous intéresse; c’est un anneau qui relie entre elles quelques formes très-distinctes. Aucune autre Néottiée ne m’a paru être plus près d’avoir un vrai caudicule 1 , comme celui des Ophrydées; et, chose curieuse, dans ce genre seul (autant que j’ai pu m’en assurer) les grains de pollen sont unis en gros paquets comme dans cette dernière tribu. Si les caudicules rudimentaires naissaient de l’extrémité inférieure des pollinies au lieu d’être fixés un peu au-dessous de leur sommet, les pollinies seraient presque identiques à celles d’un véritable Orchis. D’autre part, les deux crêtes inclinées qui soutiennent le rostellum et se flétrissent après l’enlèvement du disque visqueux, la cupule membraneuse ou clinandre qui se trouve entre le stigmate et l’anthère, et quelques autres détails, décèlent une affinité marquée avec le Spiranthes. La largeur du filet qui supporte l’anthère rappelle le Cephalanthera. Par la structure de son rostellum, à part l’existence

1 Chez une espèce étrangère, le Goodyera discolor, que m'a envoyée M. Bateman, les pollinies se rapprochent encore plus par leur structure de celles des Ophrydées; elles s’amincissent en de longs caudicules, rappelant beaucoup par leur forme ceux des Orchis. Le caudicule est formé d’un faisceau de fils élastiques, auxquels sont attachés de très-petits et très-fins paquets de grains de pollen, disposés comme les tuiles d’un toit. Les deux caudicules s'unissent près de leurs bases, et là, sont attachés à un disque membraneux tapissé de matière visqueuse. Près de la base, les paquets de pollen deviennent si petits et si fins, et ils sont si fermement attachés aux fils élastiques, que je les crois sans usage ; s'il en est ainsi, ces prolongements des pollinies sont de vrais caudicules.

SPIRANTHES AUTÜMNALIS.

des crêtes inclinées, et par la forme de son labellum, le Goodyera se trouve voisin des Epipactis. Le Goodyera nous montre sans doute comment étaient les organes reproducteurs dans un vaste groupe d’Orchidées, maintenant en grande partie éteint, mais d’où descendent beaucoup d’espèces actuellement vivantes.

Spirantlies autumnalis. — Cette Orchidée, gracieusement nommée en Angleterre Ladies' tresses, offre quelques particularités dignes d’intérêt'. Le rostellum est une lame saillante, longue, mince et aplatie, que des épaules inclinées relient au sommet du stigmate. Au milieu du rostellum, on peut voir un objet brun, étroit, vertical (fig. 16, C), bordé de chaque côté et couvert par une membrane transparente. Cet objet brun , je l’appellerai le disque en forme de bàrque. Il forme la partie médiane de la surface postérieure du rostellum, et consiste en une bande étroite de la membrane extérieure modifiée. Terminé en pointe au sommet ( fig . E), arrondi à la base, légèrement bombé, il a tout à fait l’aspect d’une barque ou d’un canot. Il a un peu plus de de pouce de long, et moins de tïô de large. Presque rigide et d’aspet fibreux, il est en réalité formé de cellules allongées et épaissies, en partie fondues entre elles.

* Je suis très-obligé envers le docteur Batlersby. de Torqueay, et M. A. C. More, de Brembridge, qui m’ont envoyé des échantillons de cette espèce ; mais dans la suite, j'ai pu examiner beaucoup de plantes vivantes.

SP1RANTHES AIJTUMNAI.IS,

Ce balcau, placé verticalement sur sa poupe, est plein d’un fluide épais, laiteux, extrêmement adhésif,

Fig. 16.

SI'IKANTIIES AUTUMNAI.IS ( LADIES' TRESSES).

а. anthère. cl. bord du clixasdre.

p. GRAINS DE POLIES. T. ROSTELI.il».

/. PILS DES MASSES FOLLmQL'ES. S. STIGMATE II. RÉSERVOIR DD NECTAR.

A. Vue latérale de la fleur dans sa position naturelle, avec les deux sépales inférieurs seuls enlevés. On reconnaît le labellum à sa lèvre frangée et réfléchie.

б. Vue latérale d une fleur arrivée & malurité, avec tous les sépales et pétales enlevés. I.n position du labellum (qui s'est éloigné du rostellum) et du pélaie supérieur, est indiquée par des points.

C. l.c stigmate, le rostellum et le disque visqueux qui en occupe le centre, vus par devant.

D Le rostellum et le stigmate vus de même, mais après l’enlèvement du disque.

E Le disque visqueux retiré du rostellum, très-amplifié, vu par derrière, avec les lils élastiques des masses polliniqucs qui lui sont attachés ; les grains de pollen en ont été enlevés.

qui, exposé à l’air, brunit rapidement, puis durcit et se coagule tout à fait au bout d’environ une minute.

Un objet s’attache à lui en quatre ou cinq secondes, et lorsque le ciment s’est desséche, l’adhcrence est merveilleusement forte. Les bords transparents du rostellum , de chaque côté du disque, consistent en une membrane attachée en arrière aux bords du bateau et repliée au-dessus de lui en avant, de manière à former la face antérieure du rostellum. Cette membrane repliée sur elle-même recouvre ainsi , comme le pont, la cargaison de matière visqueuse renfermée dans le navire.

La face antérieure du rostellum est légèrement sillonnée par une ligne longitudinale, sur le milieu du bateau ; elle est douée d’une propriété vitale remarquable : en effet , qu’on touche très-doucement le sillon avec une aiguille, ou qu’on fasse glisser une soie de porc le long de ce sillon, immédiatement il se fend dans toute sa longueur, et une gouttelette de fluide adhésif et laiteux exsude au dehors. Cette action n’est pas mécanique ou due à la simple violence. La fente gagne toute la longueur du rostellum, depuis le stigmate qui est au-dessous jusqu’au sommet : au sommet elle se bifurque et court en bas sur la face postérieure du rostellum, de chaque côté et autour de la poupe du bateau. Quand cette rupture s’est opérée, le disque se trouve tout à fait libre, mais retenu entre les branches d’une fourche dans le rostellum. La rupture paraît ne jamais se produire spontanément. J’ai couvert d’un filet une plante dont les

SPIRANTHES AUTUMNAL1S.

fleurs n’étaient pas encore ouvertes, et cinq de ces fleurs restèrent pendant une semaine complètement épanouies sous le filet : j’examinai alors leurs rostellums, et pas un ne s’était fendu; au contraire, sur des épis voisins que je n’avais pas couverts, presque chaque fleur, ayant été visitée et touchée par des insectes, après vingt -quatre heures seulement d’épanouissement, avait son rostellum fendu. Le rostellum se fend au bout de deux minutes quand on l’expose à un peu de vapeur de chloroforme ; et, dans la suite, nous verrons qu’il en est de même pour quelques autres Orchidées.

Quand on laisse une soie de porc pendant deux ou trois secondes dans le sillon du rostellum et que par suite la membrane s’est fendue , la matière visqueuse qui est dans le disque en forme de bateau est si près de la surface (et même elle exsude un peu) que le disque sera presque infailliblement attaché dans le sens longitudinal à cette soie et retiré avec elle. Quand le disque est enlevé , les deux branches du rostellum (fg. D), que quelques botanistes ont décrites comme deux appendices foliacés distincts, demeurent en place et forment une sorte de fourche. Tel est l’état ordinaire des fleurs, deux ou trois jours après leur éclosion, lorsqu’elles ont reçu la visite des insectes. La fourche se flétrit bientôt.

Quand la fleur est en bouton , la face postérieure du disque est couverte d’une couche de grosses cel-

Iules arrondies, de sorte que ce disque ne forme pas rigoureusement la surface extérieure du dos du rostellum. Ces cellules contiennent peu de matière visqueuse : elles restent intactes (comme le montre la figure E) vers le sommet du disquç; mais au point où sont fixées les pollinies , elles disparaissent. J’ai conclu de là que la matière visqueuse renfermée dans ces cellules, quand celles-ci s’ouvrent, servait à lier au disque les fils intrapolliniques; mais, n’ayant pas vu trace de telles cellules chez plusieurs grandes Orchidées étrangères, je présume que cette vue est erronée.

Le stigmate est au-dessous du rostellum et se termine par une surface oblique (voy. la vue latérale B); son bord inférieur est arrondi et garni de poils. De chaque côté une membrane (cl, B) s’étend des bords du stigmate au filet de l’anthère, formant ainsi une cupule membraneuse ou clinandre, dans laquelle s’abritent les extrémités inférieures des masses polliniques.

Chaque pollinie consiste en deux feuilles de pollen, tout à fait disjointes à leurs bouts inférieurs, distinctes aussi à leurs sommets, mais unies par des fils élastiques sur la moitié environ de leur longueur : une très -légère modification convertirait les deux pollinies en quatre feuilles de pollen, ce qui a lieu dans le genre Malaxis et beaucoup d’Orchidées exotiques. Chacune des quatre feuilles consiste, d’ail-

Sl'IRANTHES AUTUMNALIS.

leurs, en une double rangée de grains de pollen, unis seulement sur leurs bords. Les grains de pollen (chacun d’eux est composé de quatre granules) sont unis par des fils élastiques qui sont plus nombreux sur les bords des feuilles et convergent au sommet de chaque pollinie. Les lames ou feuilles de pollen sont très-fragiles, et quand on les place sur le gluant stigmate d’une fleur, de larges tranches en sont aisément détachées.

Longtemps avant que la fleur s’ouvre, les loges de l’anthère pressées contre la partie postérieure du rostellum s’ouvrent en haut et, par suite, les pollinies qu’elles renferment sont mises en contact immédiat avec le dos du disque en forme de barque; les fils qui sortent de la masse pollinique s’attachent alors fermement au dos de ce disque, un peu au-dessus de son milieu. Les loges de l’anthère s’ouvrent "ensuite plus bas, leurs parois membraneuses se contractent et brunissent; ainsi, tandis que la fleur s’est complètement épanouie, les parties supérieures des pollinies sont tout à fait à découvert, leurs bases reposent dans de petites cupules formées par les loges flétries de l’anthère, et sur les côtés le clinandre les protège. Dès que les pollinies sont ainsi devenues libres, elles sont facilement enlevées.

Les fleurs sont tubulaires et décrivent une élégante spirale autour de la tige, se détachant d’elle dans une direction horizontale (fig. A). Le labellum est

creusé d’un sillon médian et muni d’une lèvre réfléchie et frangée, sur laquelle descendent les abeilles ; à ses angles internes ou basilaires on trouve deux saillies globuleuses qui sécrètent du nectar en abondance. Le nectar s’amasse {n, f>g. B) dans un petit réservoir qui est au-dessous. Grâce à la proéminence du bord inférieur du stigmate et des deux nectaires latéraux infléchis, l’orifice qui conduit au réservoir du nectar est fort étroit; il est en outre central. Quand la fleur commence à s’ouvrir , le réservoir est plein de nectar, et, à ce moment, la partie antérieure du rostellum, qui offre un sillon peu marqué, est très- rapprochée du labellum; par conséquent, entre ces deux organes reste un passage, mais il est si étroit qu’une soie très-fine peut seule y être introduite 1 . Après un jour ou deux, le labellum s’éloigne un peu du rostellum et laisse ainsi, pour aller au stigmate, un plus large passage. A ce léger mouvement du labellum est absolument liée la fertilisation de la fleur.

Chez la plupart des Orchidées les fleurs restent

1 Le professeur Asa Gray a bien voulu examiner \csSpiranthes gracilis el cernua aux États-Unis. Il a trouvé la même organisation générale que chez le S. autumnalis, et a remarqué coml.en l’entrée de la fleur était étroite. Comme à l’égard du Goodyera, le prof. Gray pense que c’est la colonne qui s’éloigne du lal>ellum à mesure que la fleur vieillit, et non, comme je l’avais supposé, le labellum qui s’éloigne de la colonne. 11 ajoute que ce changement de position, qui joue un rôle si important dans la fertilisation de la fleur, « est si frappant, qu’on s'étonne de ne pas l’avoir remarqué. » (Amer. Jourti. of Science, vol. XXXIV, p. 427.)

1Ï4 SPIRANTHES AUTUMNALIS.

quelque temps ouvertes avant d’être visitées par les insectes; mais, chez le Spiranthes, j’ai généralement trouvé le disque en forme de barque enlevé presque aussitôt après l’épanouissement de la Heur. Par exemple, des deux derniers épis que j’eus l’occasion d’examiner, l’un avait à son sommet de nombreux boutons, et parmi ses sept fleurs inférieures qui seules étaient ouvertes, six avaient déjà perdu leurs disques et leurs pollinies; l’autre avait huit fleurs ouvertes et toutes les pollinies étaient enlevées. Nous avons vu que la fleur doit être à même d’attirer les insectes dès qu’elle s’ouvre, car alors le réservoir contient déjà du nectar; et à ce moment le rostellum est si rapproché du labellum, qu’une abeille ou un papillon ne pourrait introduire sa trompe dans le passage, sans toucher le sillon médian du rostellum. J’en suis certain, je le sais par des expériences répétées à l’aide d’une soie.

Remarquons comme tout est merveilleusement combiné pour qu’un insecte, visitant la fleur, enlève les pollinies. Les pollinies sont dès l’abord attachées au disque par leurs fils, et comme les loges de l’anthère se fanent de bonne heure, elles restent librement pendantes, quoique le clinandre les abrite. Au contact de la trompe d’un insecte, le rostellum se fend en avant et en arrière : ceci met à nu un disque long, mince et de la forme d’une barque, chargé d’une matière extrêmement visqueuse qui ne peut

manquer de s’attacher longitudinalement à la trompe. Ainsi, quand l’abeille reprend son vol, elle emporte sûrement avec elle les pollinies; celles-ci étant attachées parallèlement au disque, se fixent parallèlement à la trompe. Ici , cependant , surgit une difficulté : lorsque la fleur vient de s’ouvrir et que tout y est pour le mieux arrangé en vue de l’enlèvement des pollinies , le labellum est si rapproché du rostellum que les pollinies attachées à la trompe d’un insecte pourraient peutêtre ne pas pénétrer assez avant dans la fleur pour atteindre le stigmate; elles seraient renversées ou brisées; mais nous avons vu qu’après deux ou trois jours le labellum se réfléchit davantage et s’écarte de la colonne et du rostellum, ou ce dernier organe s’écarte du labellum, et le passage devient ainsi plus large. La fleur étant dans cet état, j’ai fait des expériences avec des pollinies attachées à une soie fine; en introduisant cette soie dans le réservoir du nectar (n, fig. B), on voit les lames de pollen rester parfaitement adhérentes à la surface visqueuse du stigmate. On peut voir par la figure B, que l’orifice conduisant au réservoir du nectar, grâce à la saillie que fait le stigmate, est situé près du bord inférieur de la fleur; les insectes doivent donc diriger leur trompe de ce côté, et un large espace est ménagé pour que les pollinies qui leur sont attachées soient entraînées, , sans se heurter contre rien, jusqu’au stigmate. 11 est

SPIRANTIIES AUTDMNALK

clair que le stigmate n’est aussi proéminent qu’afin que les pollinies puissent pius sûrement le rencontrer.

Ainsi, chez le Spiranthes, non-seulement il faut que le pollen soit transporté d’une fleur à une autre, comme chez la plupart des Orchidées, mais une fleur nouvellement ouverte, dont les pollinies sont dans les meilleures conditions pour être enlevées, ne peut pas alors être fécondée. En général les vieilles fleurs seront fécondées par le pollen des jeunes, qui leur sera apporté, comme nous le verrons, d’une autre plante; conformément à cela, j’ai remarqué que la surface du stigmate est beaucoup plus .visqueuse chez les fleurs avancées que chez les jeunes. Toutefois, une fleur qui n’aurait pas reçu de bonne heure la visite des insectes, ne serait pas forcément condamnée, dans la seconde période de sa floraison, à garder inutilement son pollen; car les insectes, en introduisant et en retirant leurs trompes, les courbent en avant, et ainsi, peuvent souvent frapper le sillon du rostellum. J’ai imité cet acte à l’aide d’une soie, et souvent j’ai réussi à retirer les pollinies. J’ai été conduit à faire cette expérience, en choisissant d’abord pour objet de mon examen des fleurs avancées; j’introduisis une soie de porc ou un brin d’herbe très-fin , en droite ligne dans le nectaire, et je ne pus jamais retirer les pollinies; mais je réussis en recourbant ma soie en avant. Ces fleurs

dont les pollinies ne sont pas enlevées peuvent sans doute être fécondées, et j’ai vu bon nombre de fleurs dont les pollinies étaient encore en place, avoir des feuilles de pollen sur leurs stigmates.

A Torquav, j’ai examiné un certain nombre de ces fleurs qui croissaient ensemble, pendant environ une demi-heure, et j’ai vu trois abeilles sauvages de deux espèces différentes les visiter. J’en pris une et je regardai sa trompe : sur la face supérieure, à une petite distance du bout, étaient attachées deux pollinies entières et trois disques en forme de bateau, sans pollen ; cette abeille avait donc enlevé les pollinies de cinq fleurs, et probablement déposé sur les stigmates d’autres fleurs le pollen de trois d’entre elles. Le lendemain, j’ai observé les mêmes fleurs pendant un quart d’heure, et pris une abeille à l’œuvre ; à sa trompe étaient attachés une pollinie intacte et quatre disques, l’un placé sur le sommet de l’autre, ce qui montrait combien exactement chaque rostellum avait été touché par la même partie de la trompe.

Les abeilles s’arrêtaient toujours au bas de l’épi, puis, s’élevant le long de sa spirale, puisaient à chaque fleur l’une après l’autre. Je suppose qu’elles font de même toutes les fois qu’elles visitent une grappe de fleurs très-serrées, trouvant que cette marche leur convient davantage; c’est ainsi que le pic-vert s’élève le long d’un arbre quand il cherche des insectes. Ceci semble une remarque très-insigni-

SPIRANTIIES AUTUMNALIS.

fiante, mais voyons ses conséquences. De grand matin, l’abeille va faire sa ronde; supposons qu’elle s’abatte au sommet de l’épi. Sûrement elle dépouillera de leurs pollinies les fleurs supérieures, les plus récemment écloses; mais ensuite, qu’elle visite la fleur voisine dont le labellum, selon toute probabilité, ne se sera pas écarté de la colonne (car ce mouvement s’effectue lentement et par degrés), et les masses polliniques seront souvent balayées hors de sa trompe et perdues. La nature ne saurait souffrir une telle prodigalité. L’abeille va d’abord à la fleur la plus basse, puis s’élève en spirale le long de l’épi, ne fait rien sur le premier épi qu’elle visite avant d’atteindre ses fleurs supérieures, et enlève à ces dernières leurs pollinies ; puis elle vole sur une autre plante, et s’abattant sur les fleurs les plus basses et les plus avancées, dans lesquelles, grâce à la réflexion du labellum, elle trouve un large passage, elle fait frapper ses pollinies contre la saillie du stigmate : si maintenant le stigmate de la plus basse fleur a déjà été bien fécondé, sa surface desséchée ne retient que peu ou point de pollen; mais sur la fleur qui suit immédiatement celle-ci, le stigmate étant visqueux, l’insecte dépose de larges feuilles de pollen. Puis dès que l’abeille approche du sommet de l’épi, elle fait une nouvelle moisson de pollinies fraîches; elle vole alors sur les fleurs inférieures d’une autre plante et les fertilise; tandis qu’elle fait sa

ronde et augmente sa provision de miel, sans cesse elle féconde de nouvelles fleurs et perpétue la race de notre Spiranthe d’automne, qui à son tour donnera du miel aux futures générations d’abeilles.

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