P- FOLLES. II. S11LOS SECTARIFÈRF

r. ROSTELLUM.

A. Fleur vue de côté, avec tous les sépales et pétales enlevés, sauf te labellum.

B. La même, avec les pollinies enlevées et le rostellum réfléchi après l'explosion.

voisin de celui-ci. L’anthère, placée derrière le ros-

lellum, protégée par une large expansion du sommet de la colonne, s’ouvre dans le bouton. Les pollinies, quand la fleur est entièrement ouverte, restent tout à fait libres, supportées en arrière par les loges de l’anthère et appliquées en avant contre le dos concave du rostellum, dont la crête soutient leurs extrémités supérieures terminées en pointe. Chaque pollinie est presque divisée en deux masses. Les grains de pollen sont reliés les uns aux autres comme à l’ordinaire par un petit nombre de fils élastiques ; mais ces fils sont faibles , et de grosses masses de pollen peuvent facilement se détacher. Quand la fleur est demeurée ouverte pendant longtemps, le pollen devient plus fragile. Le labellum est très-allongé, contracté à sa base et infléchi vers le bas , comme le montre le dessin ; il présente un sillon médian qui commence un peu au-dessus de sa bifurcation et va jusqu’au stigmate ; les bords de ce sillon sont glanduleux et sécrètent beaucoup de nectar.

Aussitôt que la fleur s’ouvre, si l’on touche la crête du rostellum, quelque légèrement que ce soit, une large goutte de fluide visqueux en est aussitôt exprimée; cette goutte, comme l’a fait voir le D r Hooker, se forme par la réunion de deux gouttelettes qui sortent des deux dépressions situées de chaque côté de la crête. Quelques plantes plongées dans de l’alcool faible m’ont donné une bonne preuve de ce fait : la matière visqueuse n’avait pu sans doute être expri-

LISTERA OVATA.

mée qu’avec lenteur, et l’on voyait deux petites masses distinctes de cette matière, sphériques, durcies et attachées aux deux pollinies. Le fluide est d’abord légèrement opaque et laiteux ; mais si on l’expose à l’air, en moins d’une seconde, il se recouvre d’une pellicule, puis en deux ou trois secondes la goutte entière devient dure, et prend aussitôt une teinte brun pourpré. Le rostellum jouit d’une sensibilité tellement exquise, que le contact du cheveu le plus fin suffit pour provoquer l’explosion. Sous l’eau, le même phénomène se produit. Une exposition d’une minute environ aux vapeurs de chloroforme agit de même. Le fluide visqueux, pressé entre deux plaques de verre avant sa coagulation, paraît homogène; mais il prend un aspect réticulé, dû peut-être à ce que les globules d’un fluide plus dense sont mêlés à un fluide plus léger. Les bouts effilés des pollinies devenues libres, reposant sur la crête du rostellum, sont toujours englobés par la goutte de fluide qui vient de jaillir ; jamais je n’ai vu ce fait manquer de se produire. L’explosion est si rapide et le fluide si visqueux, qu’il est difficile de toucher le rostellum avec une aiguille assez promptement pour ne pas enlever les pollinies, déjà attachées à la gouttelette en partie durcie. C’est pourquoi, si l’on porte à la main jusqu’à sa maison une grappe de ces fleurs, quelques sépales ou pétales se trouvant secoués, toucheront presque sûrement le rostellum et enlèveront les pollinies;

celles-ci paraîtront alors, ce qui serait faux, avoir été lancées violemment à distance.

Quand les loges de l’anthère se sont ouvertes et que les pollinies, mises à découvert, reposent sur le dos convave du rostellum, le rostellum s’incurve un peu en avant, et peut-être aussi l’anthère se rejettet-elle légèrement en arrière. Ce mouvement est trèsimportant, car sans lui, les extrémités de l’anthère seraient englobées dans la matière visqueuse qui vient de jaillir, et les pollinies seraient à tout jamais emprisonnées et rendues inutiles. J’ai eu' l’occasion de voir une fleur chez laquelle une pression blessante avait fait jaillir la gouttelette visqueuse, avant l’épanouissement complet, et l’anthère, avec les masses polliniques qu’elle contenait, était engluée pour toujours à la crête du rostellum. Au moment où la goutte jaillit, le rostellum, qui déjà forme une voûte au dessus du stigmate, se courbe rapidement en avant et en bas, de façon à devenir ( fig . B) perpendiculaire à la surface de cet organe. Les pollinies, si elles ne sont pas enlevées par l’objet dont le conctact a déterminé l’explosion, se fixent au rostellum, et son mouvement les entraîne un peu en avant. Si alors, à l’aide d’une aiguille, on dégage leurs extrémités inférieures des loges de l’anthère, elles se redressent brusquement ; mais ce mouvement ne leur permet pas d’atteindre le stigmate. En quelques heures, ou en un jour, non-seulement le rostellum recouvre

LISTERA 0VATA.

lentement sa position première et sa forme légèrement voûtée, mais il devient tout à fait droit et parallèle à la surface du stigmate. Ce mouvement qui le porte en arrière est important, car si, après l’explosion , il continuait à s’avancer verticalement et presque immédiatement au-dessus du stigmate, le pollen ne pourrait pas aisément être déposé sur la surface visqueuse de celui-ci. Lorsque le rostellum est touché assez faiblement pour que les . pollinies ne soient pas enlevées, celles-ci, comme je l’ai dit, sont entraînées légèrement en avant, au moment de l’explosion, par le mouvement du rostellum ; mais ensuite, le mouvement qui le porte en arrière les repousse jusqu’à leur place primitive.

D’après ce que je viens d’exposer, on peut sûrement comprendre comment s’effectue la fécondation de cette Orchidée. I)e petits insectes s’abattent sur la large extrémité inférieure du labellum, attirés par le nectar qu’elle sécrète en abondance ; en s’abreuvant de ce nectar, ils s’élèvent lentement le long de cette lame de plus en plus étroite, jusqu’au point où leur tète se trouve directement au-dessous de la voûte du rostellum ; en élevant leur tète ils atteignent cette voûte : la gouttelette visqueuse en jaillit, et les pollinies se trouvent solidement attachées à eux. L’insecte s'envole en emportant les pollinies, aborde à une autre fleur, et laisse sur le visqueux stigmate de cette fleur quelques masses du fragile pollen.

Sûr que les choses se passaient ainsi, j’ai voulu être témoin du fait : observant un groupe déplantés deux ou trois fois par heure, je vis chaque jour de nombreux insectes appartenant à deux petites espèces d’hyménoptères, des Hœmiteles et des Crvptus, voler tout autour des plantes et aspirer leur nectar ; plusieurs fleurs, qui furent visitées un grand nombre de fois, avaient déjà été dépouillées de leurs pollinies, mais à la lin je vis des insectes de ces deux espèces se glisser sur le labellum de fleurs plus jeunes, puis soudain se retirer avec une paire de pollinies d’un jaune brillant attachées au-devant de leur tête ; je les pris, et je vis que le point où les pollinies se fixaient était le bord interne de l’œil ; sur l’autre œil d’un de ces insectes il y avait une goutte de matière visqueuse durcie, attestant qu’il avait déjà enlevé une autre paire de pollinies, et qu’ensuite, selon toute probabilité, il l’avait laissée sur le stigmate de l’une de mes fleurs. Quand j’ai pris ces insectes, je n’ai pu constater l’acte même de la fertilisation; mais maintenant, C.-K. Sprengel a vu un insecte hyménoptère déposer une masse pollinique sur un stigmate. Mon fils a examiné un autre groupe de ces Orchidées, croissant à une distance de quelques milles ; il m’a apporté les mêmes hyménoptères chargés de pollinies, et a vu des diptères visiter aussi les fleurs. Il a été frappé du grand nombre de toiles d’araignées qui se déployaient sur ces plantes; il semble que les araignées

LISTERA OVATA.

sachent combien le Listera a d’attrait pour les insectes, et combien ces derniers sont nécessaires pour le fertiliser.

Pour montrer que le contact le plus délicat suffit pour déterminer l’explosion du rostellun, je peux mentionner ceci : j’ai trouvé un hyménoptère extrêmement petit, faisant de vains efforts pour dégager sa tête, qui était ensevelie toute entière dans une goutte durcie de matière visqueuse, et par suite collée à la crête du rostellum et aux extrémités des pollinies ; l’insecte était moins gros qu’une des pollinies, et après avoir fait jaillir le fluide visqueux, il n’avait pas la force d’enlever son fardeau ; il fut puni d’avoir entrepris un travail au-dessus de ses forces et périt misérablement.

Chez le Spiranthes, les jeunes fleurs, dont les pollinies sont dans la meilleure condition pour être enlevées, ne sauraient alors être fécondées; elles doivent rester à l’état virginal tant qu’elles ne seront pas un peu plus avancées et que la colonne ne se sera pas éloignée du labellum. Ici, il semble en être de même, car les stigmates des anciennes fleurs sont plus visqueux que ceux des nouvelles. Ces dernières ont leurs pollinies parfaitement prêtes à être enlevées ; mais immédiatement après l’explosion le rostellum, comme nous l’avons vu , se courbe en avant

et en bas, et protège ainsi quelque temps le stigmate ; puis il prend insensiblement une direction

tout à fait plane, et le stigmate plus mûr reste librement exposé à l’air, prêt à être fécondé.

J’étais curieux de m’assurer si le rostcllum, quand rien ne vient le toucher, finit par faire explosion de lui-même ; mais ce (ait m’a paru très-difficile à observer, car ces fleurs ont tant d'attrait pour les insectes, et il suffit du contact de si petits insectes pour provoquer l’explosion, qu’il est presque impossible de l’éviter.

J’ai plusieurs fois couvert des plantes, et lésai laissées couvertes longtemps après que d’autres plantes eurent formé leurs graines; sans entrer dans des détails inutiles, je peux dire positivement que dans quelques fleurs les rostellums n’avaient point fait explosion, bien que le stigmate soit flétri, et le pollen tout à fait moisi et incapable d’être enlevé. Cependant un petit nombre de ces fleurs très-avancées, pouvaient encore faire faiblement explosion quand on les touchait rudement. D’autres fleurs firent explosion sous le filet, et les extrémités de leurs pollinies se fixèrent à la crête du rostellum ; quelque insecte d’une petitesse extrême les avait-il touchées, ou l’explosion s’était-elle faite spontanément ? Il m’est impossible de le dire. Il est bon de noter que, chez ces dernières fleurs, aucun grain de pollen n’était tombé sur les stigmates (et j’ai regardé avec soin) et que les ovaires n’étaient nullement gonflés. Ces quelques faits montrent clairement que, chez cette espèce, la féconda-

LISTERA OVATA.

tion ne peut jamais avoir lieu sans que les insectes transportent les pollinies*.

Les faits suivants témoignent du succès de l’œuvre des insectes : un très-jeune épi, portant encore en haut beaucoup de boutons, n’avait pas perdu les pollinies de ses sept fleurs supérieures, mais celles des dix fleurs inférieures étaient complètement enlevées ; six de ces fleurs inférieures avaient du pollen sur leurs stigmates. Sur deux épis cueillis ensemble, les vingt-sept fleurs inférieures avaient perdu leurs pollinies, et il y avait du pollen sur tous leurs stigmates; au-dessus d’elles, cinq fleurs ouvertes avaient encore leurs pollinies, et leurs stigmates n'avaient point reçu de pollen ; le tout était surmonté par dix-huit boutons. Enfin, sur un épi plus avancé qui portait quarante-quatre fleurs, toutes bien épanouies, chacune de ces fleurs était dépouillée de ses pollinies ; et sur tous les stigmates que j’ai examinés il y

1 [Ayant couvert quelques nouvelles plantes, j'ai trouvé que le rostellum perd la facilité de faire explosion après environ quatre jours, et qu'alors, dans l’intérieur de ses loges, la matière visqueuse brunit ; le temps, alors exceptionnellement chaud, peut avoir hâté ce résultat. Après quatre jours, le pollen s’était désagrégé et il en était tombé un peu sur deux coins, ou même sur la surface entière du stigmate, dans le tissu duquel s’étaient engagés des tubes polliniques ; par conséquent, si les insectes manquaient d’enlever les pollinies en déterminant l’explosion durostellum, cette Orchidée pourrait certainement, semblet-il, produire des graines par une fécondation directe accidentelle. Mais la dispersion du pollen désagrégé était grandement favorisée { et peutêtre en dépendait-elle tout à fait) par la présence des Thrips, insectes si petits qu’aucun lilet ne pouvait les exclure.] C. D. mai 1869.

avait du pollen, généralement en grande quantité.

Peut-être vaudra-t-il la peine que je résume les quelques combinaisons spéciales qui servent à la fécondation de cette Orchidée. Les loges de l’anthère s’ouvrant de bonne heure, les masses polliniques restent tout à fait libres et leurs extrémités reposent sur la lame concave du rostellum. Le rostellum s’incurve alors lentement au-dessus de la surface du stigmate, de sorte que sa surface d’explosion se trouve à quelque distance de l’anthère ; ce mouvement est très-nécessaire, car sans lui l’anthère serait saisie par la matière visqueuse et le pollen emprisonné pour toujours. Cette flexion du rostellum sur le stigmate et la base du labellum vient à merveille en aide à l’insecte : elle lui permet de frapper plus sûrement la lame lorsqu’il relève la tête, après avoir gravi le labellum et aspiré la dernière goutte de nectar à la base de cet organe. Le labellum, comme le remarque Sprengel, devient plus étroit lorsqu’il rejoint la colonne, au-dessous du rostellum, afin qu’en ce point l’insecte ne puisse pas aller plutôt d’un côté que de l’autre. La crête rostellienne jouit d’une sensibilité tellement exquise, qu’au contact du plus petit insecte elle se rompt sur deux points, et à l’instant deux gouttes d’un fluide visqueux jaillissent et s’unissent. Ce fluide durcit avec une si merveilleuse promptitude, que rarement il manque de coller les extrémités des pollinies, qui étaient placées exacte-

LISTERA CORDAT A.

ment sur le rostellum, sur la tête de l’insecte. Dès que le rostellum a fait explosion, il se courbe brusquement vers le bas, jusqu’à ce qu’il forme au-dessus du stigmate une saillie perpendiculaire à cet organe; dès lors il protège le stigmate, qui n’est pas encore mûr, en empêchant qu’il ne s’imprègne de pollen, de même que le labellum du Spiranthes, en embrassant la colonne, protège le stigmate de cette fleur. De même que chez le Spiranthes le labellum s’éloigne plus tard de la colonne, laissant aux pollinies à introduire un libre passage, de même ici le rostellum se déjette en arrière, et il ne recouvre pas seulement la forme voûtée qu’il avait d’abord, mais se redresse, laissant la surface du stigmate, qui est maintenant plus visqueuse, parfaitement accessible au pollen qui doit y être déposé. Les masses polliniques, quand une fois elles sont collées à la tête d’un insecte, lui restent en général fermement adhérentes, jusqu’à ce que le visqueux stigmate d’une fleur mûre délivre l’insecte de ce fardeau qui l’embarrasse, en brisant les faibles fils élastiques qui unissent les grains entre eux; et c’est ainsi qu’il reçoit en même temps le bienfait de la fécondation.

Listera cordata. — Le professeur Dickie, d’Aberdeen, a eu la bonté de me faire deux envois de plantes de cette espèce, mais je les ai étudiées trop tardivement. La structure est essentiellement celle de l’espèce précédente, et on voit très-bien les loges