II. SÉPALE SUPÉRIEUR

A. Fleur intacte, vue de côté, avec le labellum en haut, dans sa position naturelle.

B. Colonne vue par devant : on voit le rostellum, le stigmate en forme de gousset, et les parties antérieures et latérales du clinandre.

C. Colonne vue par derrière sur un boulon : on voit l’anthère, faiblement les pollinies pyriformes qu elle contient, et les bords postérieurs du clinandre.

D. Fleur ouverte, vue par derrière ; l’anthère maintenant contractée et flétrie, laisse à découvert les pollinies.

E. Les deux pollinies attachées à une petite masse transversale de matière visqueuse, durcies par l’esprit de-vin.

MALAXIS PALI' DOSA.

Si l’on dissèque cette petite fleur, on voit que la colonne est divisée longitudinalement en trois parties; la moitié supérieure de la partie médiane est le rostellum (fig. B). Le bord supérieur de la moitié inférieure de la colonne s’avance au delà de son point d’union avec la base du rostellum et forme ainsi un pli ou creux très-profond. Ce pli est la cavité du stigmate et peut être comparé à un gousset. J’ai trouvé des masses polliniques dont les insectes avaient poussé les gros bouts dans cette poche; et un faisceau de tubes polliniques avait pénétré en ce point dans le tissu du stigmate.

Le rostellum, ou portion médiane, est une longue saillie membraneuse et blanchâtre, formée de cellules quadrangulaires et couverte d’une légère couche de matière visqueuse : il est un peu concave en arrière, et une petite langue de matière visqueuse surmonte sa crête. La colonne, avec son stigmate en forme de poche étroite, et au-dessus, son rostellum, s’unit de chaque côté à une expansion membraneuse de couleur verte, convexe extérieurement et concave à l’intérieur, dont les sommets, de chaque côté, sont terminés en pointe et sont situés un peu au-dessus de la crête du rostellum. Ces deux membranes (voy. les fig. C etD) entourent le filet, ou base de l’anthère, et s’unissent à lui ; elles forment ainsi derrière le rostellum une cupule profonde ou clinandre. Cette cupule, comme nous allons le voir, est destinée à pro-

téger les masses polliniques. En traitant de l’homologie des différents organes, je montrerai en suivant la distribution des trachées, que ces deux membranes qui forment le clinandre sont les deux anthères supérieures du verticille interne, réduites à l’état rudimentaire, mais utilisées dans un but spécial.

Avant l’épanouissement de la fleur, on peut voir une petite masse ou gouttelette do fluide visqueux sur la crête du rostellum, débordant un peu la surface antérieure de cet organe. Quand la fleur est demeurée quelque temps ouverte, cette goutte se resserre et devient plus visqueuse. Elle n’a pas les mêmes propriétés chimiques que la matière visqueuse de la plupart des Orchidées, car elle conserve sa fluidité plusieurs jours, quoique librement exposée à l’air. Ces faits m’avaient amené à conclure que le fluide visqueux exsude de la crête du rostellum ; mais par bonheur, j’ai eu l’occasion d’examiner une espèce indienne très-voisine, le Microstylii Rhedii, (que le docteur Ilooker m’a envoyé de Kevv), où j’ai vu de même exsuder, avant l’ouverture de la fleur, une goutte de matière visqueuse; mais, en ouvrant un bouton moins développé, j’ai aperçu sur la crête du rostellum une petite lame saillante, régulière, linguiforme, formée de cellules qui, pour peu qu’on les agite, se résolvent en une gouttelette de matière visqueuse. A ce moment, toute la face antérieure du rostellum , entre sa crête et la poche stiginatique,

13G .MALAXIS PAL U DOSA.

était aussi revêtue de cellules pleines d’une matière analogue, brune et gluante; il n’est donc pas douteux que si j’avais examiné un bouton de Malaxis assez jeune, j’aurais trouvé de même une petite langue cellulaire saillante sur la crête du rostellum.

L’anthère s’ouvre largement pendant que la fleur est en bouton, puis elle se flétrit et se contracte, de sorte que, lors du complet épanouissement de la fleur, les pollinies sont entièrement à découvert, sauf leurs larges extrémités inférieures qui reposent dans deux petites cupules formées par les loges desséchées et plissées de l’anthère. On peut comparer l’état de rétraction des anthères ( fig . D) avec l’aspect qu’elles ont dans le bouton (fig. C). Les extrémités supérieures des pollinies, terminées en pointe, reposent sur la crête du rostellum, mais s’avancent un peu au delà d’elle; dans le bouton elles sont libres, mais pendant que la fleur s’ouvre, elles sont toujours englobées par la surface postérieure de la gouttelette de matière visqueuse, dont la surface antérieure s’avance légèrement au delà du rostellum ; je me suis assuré, en faisant ouvrir quelques boutons dans ma chambre, qu’elles sont ainsi englobées sans aucun secours mécanique. Les pollinies figurées en E ne sont pas tout à fait dans leur position naturelle, mais exactement telles que je les ai retirées à l’aide d’une aiguille, sur une plante plongée dans de l’esprit-devin; la petite masse irrégulière de matière visqueuse

avait durci et adhérait fortement à leurs extrémités.

Les pollinies consistent en deux paires de feuilles très-minces que forme un pollen d’apparence cireuse ; ces quatre feuilles se composent de grains anguleux (chacun d’eux paraît subdivisé en quatre granules) qui ne se séparent jamais. Les sépales et les pétales ayant la direction qu’on leur connaît, quand les pollinies sont presque libres, n’étant plus retenues que par leurs sommets qui adhèrent au lluide visqueux et par leurs bases qu’enveloppent les loges de l’anthère repliées sur elles-mêmes, lorsque la fleur est complètement ouverte, elles seraient exposées d’une manière frappante et un souffle pourrait les chasser de leur place , s’il n’y avait des expansions membraneuses qui, de chaque côté de la colonne , forment un clinandre dans lequel elles reposent en sûreté.

Qu’un insecte engage sa trompe ou sa tête dans l’étroit espace qui sépare le labellum vertical du rostellum, infailliblement il touchera la petite masse visqueuse saillante, et, en s’envolant, il enlèvera les pollinies déjà attachées à la matière visqueuse, mais libres de tout autre part. C’est là ce que j’ai facilement imité, en introduisant un petit objet dans le tube floral, entre le labellum et le rostellum. Si l’insecte visite une autre fleur, les feuilles polliniques très-minces qui sont attachées parallèlement sur sa trompe ou sur sa tête seront poussées , leurs

MALAXIS PALUDOSA.

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gros bouts en avant, dans la poche du stigmate. J’ai trouvé des pollinies dans cette position, engluées à l’expansion membraneuse qu’émet en haut le rostellum, et de nombreux tubes poliiniques pénétraient dans le tissu du stigmate. L’usage de la fine couche de matière visqueuse qui revêt la surface du rostellurn dans ce genre et dans le genre Microstylis, couche qui ne sert pas au transport du pollen d’une fleur à l’autre, semble être de maintenir les lames de pollen, pendant que les insectes les portent, dans la position nécessaire pour entrer et rester dans l’étroite cavité du stigmate. Ce détail est très -intéressant au point de vue homologique, car, comme nous le verrons plus loin, la matière visqueuse du rostellum a la même nature et la même destination primordiales que la matière visqueuse du stigmate chez la plupart des fleurs, étant chargée de retenir le pollen lorsque, par une voie quelconque, il est apporté à sa surface.

Les fleurs du Malaxis, quoique si petites et si peu apparentes, ont un puissant attrait pour les insectes; en effet, sur plusieurs épis, toutes les fleurs ont eu leurs pollinies enlevées , sauf une ou deux placées immédiatement au-dessous des boutons. Sur quelques épis à fleurs avancées, toutes les pollinies ont été enlevées. Quelquefois les insectes n’enlèvent qu’une des deux paires. J’ai remarqué une fleur dont les quatre pollinies étaient en place et qui avait une

LISTERA OVATA.

seule feuille de pollen dans la cavité de son stigmate; il est clair qu’elle y avait été déposée par un insecte. J’ai trouvé des feuilles de pollen sur les stigmates de plusieurs autres fleurs. La plante produit beaucoup de graines : sur un épi, treize des vingt et une fleurs inférieures avaient formé de grosses capsules.

Listera ovata (ou Tway-blade ) . — La structure et le rôle du rostellum de cette Orchidée ont fait l’objet d’un mémoire très-remarquable, publié, dans les Philosophical Transactions , par le docteur Hooker *, qui a décrit minutieusement, et par conséquent avec exactitude, sa curieuse structure; toutefois, il n’a pas fait attention au rôle que jouent les insectes dans la fertilisation de cette fleur. C. K. Sprengel connaissait bien l’importance de l’intervention des insectes , mais il a méconnu à la fois la structure et la fonction du rostellum.

Ce rostellum est de grande taille, mince et foliacé, convexe en avant et concave en arrière; son sommet, taillé en pointe, est légèrement creusé de chaque côté et forme une voûte au-dessus du stigmate (fig. 18 , r, s, A). En dedans, selon le docteur Hooker, des cloisons longitudinales le divisent en une série de loges qui contiennent et plus tard expulsent violemment la matière visqueuse. Ces loges gardent des traces de leur structure cellulaire originelle. Je n’ai retrouvé un

1 Philosophical Transactions, 1854, p. 259.

HO

ÜSTKI1A OVATA.

rostellum ainsi fait que dans le genre Neottia, très-

Fig. 18.

MSTEBA OVATA (OU TWAY-BLADE).

(En partie copié sur liooker).

col. SOUMET nu LE COLOÏÏXE. -t. STIGMATE.

a. ANTHÈRE. I. LABELLUM.