SORT ATTACHÉES

nuire, est un cylindre surmonté d’une petite surface visqueuse. Quel contraste offre avec lui le rostellum d’un Catasctum, lorsqu’on l’a séparé des autres éléments de la colonne! Comme j’ai suivi le cours de toutes les trachées chez cette Orchidée, on peut admettre que le dessin est approximativement exact.

L’organe tout entier a perdu sa fonction normale de

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fertilité. Sa forme est des plus singulières : son extrémité supérieure est épaissie et recourbée, et se prolonge en deux antennes sensibles, terminées en pointe, creuses à l’intérieur comme les dents à venin d’une vipère. En arrière et entre les bases de ces antennes, se voit un gros disque visqueux, attaché à un pédicelle dont la structure diffère de celle de la portion sous-jacente du rostellum, et qui en est séparé par une couche de tissu hyalin se dissolvant spontanément. Le disque, attaché aux parties environnantes par une membrane qui se rompt sous l’influence de l’excitation produite par un contact, est formé en haut d’un tissu ferme, et au-dessous, d’un coussin élastique revêtu de matière visqueuse ; cette matière elle-même, chez beaucoup d’Orchidées, est recouverte d’une pellicule de nature différente. Quelle prodigieuse spécialisation des parties nous voyons ici ! L’examen des Orchidées décrites dans ce volume, bien qu’elles soient relativement peu nombreuses, nous ayant montré tant et de si évidentes gradations dans la structure du rostellum, et tant de probabilités pour que le carpelle supérieur se soit originairement converti en cet organe, il devient très-admissible que, si nous pouvions voir toutes les Orchidées qui aient jamais existé dans le monde, toutes les lacunes de la chaîne des Orchidées actuelles et de beaucoup de chaînes perdues seraient amplement comblées par une série de transitions faciles.

Nous arrivons aux derniers des organes tout spécialement remarquables chez les Orchidées, à leurs masses polliniques. L’anthère s’ouvre de bonnehcure, déposant souvent les masses de pollen mises à nu sur la partie dorsale du rostellum. Ceci est déjà indiqué chez les Canna, membres de la famille la plus voisine de celle des Orchidées, chez lesquels le pollen est déposé sur le pistil , immédiatement au-dessous du stigmate. Il y a de grandes variations dans l’état du pollen : chez les Cypripedium, fleurs si anormales, les grains sont plongés isolément dans un fluide glutincux ; chez toutes les autres Orchidées (sauf le genre dégradé Cephalanthera), chaque grain se compose généralementd’une réunion de quatre granules*. Ces grains composés sont reliés par des fils élastiques, ou

1 Dans quelques cas, j’ai vu les quatre granules émettre quatre tubes polliniques. Sur quelques fleurs demi-monstrueuses de Malaxis paludosa et d'. terras anthropophora et sur des fleurs normales de Meotlia nidus-avis , j'ai vu les grains de pollen émettre leurs tubes , tandis qu'ils étaient encore dans l'anthère et non pas sur le stigmate. J’ai cru devoir mentionner ce fait, car R. Itrown (Liim. Trausact., vol. XVI, p. 729) rapporte, sans doute avec quelque surprise, que du pollen enfermé dans l’anthère, sur une fleur avancée d’Asclepias, produisit des tubes polliniques. Ces exemples montrent que ces tubes , du moins tout d’abord, se forment aux dépens du contenu des grains de pollen.

Ayant parlé des fleurs monstrueuses d’Aceras, j’ajouterai que j’en ai vu quelques-unes, toujours les plus basses de l'inflorescence; le label— lum y était à peine développé et pressé contre le stigmate. Le rostellum ayant avorté , les pollinies n'avaient pas de disques visqueux ; mais leur trait le plus curieux était celui-ci : les deux loges de l'anthère, sans doute par suite de la position du labellum rudimentaire, s’étaient largement séparées et se trouvaient réunies par une membrane connective presque aussi large que celle de l’ Habenaria chloranlha.

GRADATIONS

unis par un ciment inconnu en masses dites cireuses. Les masses cireuses ainsi formées sont nombreuses chez les Ophrydécs ; chez les Épidendrées et les Vandées, leur nombre se réduit à huit, quatre, deux, et enfin, par la fusion de ces deux, à une seule. Chez les Épidendrées il y a deux sortes de pollen dans la même anthère; on y trouve en effet des masses cireuses, et des caudicules formés de fils élastiques auxquels sont attachés de nombreux grains composés.

Je ne peux jeter aucune lumière sur le mode d’adhérence des grains de pollen dans les masses cireuses; quand ces masses ontséjourné trois ou quatre jours dans l’eau, les grains composés se séparent aisément l’un de l’autre, mais les granules qui forment chaque grain restent fermement unis : ainsi, la nature de l’adhérence n’est pas la même dans les deux cas. Les fils élastiques qui relient les paquets de pollen chez les Ophrydécs, et qui s’avancent fort loin dans l’intérieur des masses cireuses chez les Vandées, sont aussi d’une nature différente; car le chloroforme ou une longue immersion dans l’alcool agit sur eux, tandis que ces fluides n’ont pas d’effet particulier sur la cohésion des masses cireuses. Chez quelques Épidendrées et Vandées, les grains extérieurs de la masse diffèrent des grains intérieurs; ils sont plus gros, et ont des parois plus jaunes et plus épaisses. Ainsi, dans le contenu d’une seule loge d’anthère, on voit une variation surprenante

DANS LA STKLCTLRE DU l’OLLEN.

de structure: des granules soudés quatre à quatre, ce qui parait du à leur mode de développement, et des grains composés en partie reliés par des fils, en partie unis et pétris ensemble, les extérieurs différant des intérieurs.

Chez les Vandées, le caudicule, composé de fins fils cohérents, se développe aux dépens du contenu semifluide des cellules d'une couche membraneuse. J’ai constaté que le chloroforme agit de même, d une manière particulière et énergique, sur les caudicules de toutes les Orchidées et sur la matière glutineuse qui enveloppe les grains de pollen des Cypripedium, matière que l’on peut aisément étirer en fils ; on peut donc supposer que dans cet organisme plus simple des Cypripedium, nous voyons l’état primordial des fils élastiques qui servent à relier les grains de pollen chez tant d’autres Orchidées plus élevées en organisation 1 .

1 Auguste Saint-Hilaire dit (Leçons de botanique, 1841, p. 447) que les lils élastiques existent dans le jeune bouton lorsque les grains de pol len ont commencé à se former, »ous forme de lluide épais et semblable à de la crème. Ses observations surVOphrys api fera, ajoute-t-il, lui ont montré que ce fluide est sécrété par le rostellum et qu’il s’écoule lentetement goutte par goutte dans l’anthère. Si cette assertion n’était pas celle d’un savant de tant de valeur, je ne la citerais pas ici, car elle est certainement erronée. Dans des boutons d'Epipaclis latifoiia j’ai ouvert l’anthère, alors entièrement fermée et séparée du rostellum, e j ai trouvé les grains de pollen réunis par les fils élastiques. Le Ceplialantliera jrtindiflora n’a pas de rostellum pour sécréter le fluide épais, et cependant les grains de pollen sont unis de même. Sur un spécimen monstrueux d 'Orchis pyramidalis, les oreillettes, ou anthères rudimentaires situées de chaque coté de l’anthère véritable, s’étaient en partie

MO

GRADATIONS

Le caudicule, quand il est bien développé et dépourvu de grains de pollen, est ce qu’il y a de plus frappant dans les pollinies. Chez quelques Néottiées, notamment le Goodyera, nous le voyons à l’état naissant, dépassant à peine la masse polliniquc, et ses fils élastiques ne sont que partiellement unis. Si, chez les Yandées, on suit la gradation, du caudicule ordinaire nu au caudicule presque nu des Lycaste et à celui des Calanthc, jusqu’à celui du Cymbidium giganteum, qui est couvert de grains de pollen, il semble probable que cet organe soit arrivé à son état habituel par une modification d’une pollinie, telle que celle d’une Épidendrée, savoir : par l’avortement des grains de pollen qui étaient primitivement attachés à des fils élastiques séparés, et par la soudure de ces fils.

C’est en partie ainsi que s’est formé le caudicule allongé, ferme et nu des Ophrydées; nous en avons ime preuve meilleure que celle fournie par une simple gradation. Au milieu de ce caudicule transparent, j’avais souvent observé une sorte de nuage ; et en ouvrant avec attention celui del’Orchispyrainidalis, j’ai trouvé sur quelques échantillons, au centre, exactement à égale distance des paquets de pollen et du

développées et se trouvaient manifestement d’un côté du rostellum et du stigmate; j'ai trouvé dans l'une d’elles un caudicule distinct (qui n’avait nécessairement point de disque à son extrémité), et ce caudicule ne pouvait certainement pas avoir été sécrété par le stigmate. Je pourrais donner encore d'autres preuves, mais ce serait superflu.

disque visqueux, quelques grains de pollen (composes, comine à l’ordinaire, de quatre granules soudés) tout à fait libres. 11 est impossible que ces grains, ainsi enfouis, soient déposés sur le stigmate d’une fleur, et ils sont absolument inutiles. Ceux qui peuvent se persuader que des organes ont été créés spécialement sans but, tireront peu de conclusions de ce fait. Ceux au contraire qui croient à une modification lente des êtres organisés, ne seront pas surpris que le changement n’ait pas été toujours parfaitement complet, que pendant et après les phases nombreuses de l’avortement des grains de pollen inférieurs et de la soudure des fils élastiques, il y ait encore eu tendance à la production d’un petit nombre de grains au point où ils s’étaient primitivement développés, et que par conséquent ces grains aient été englobés dans les fils déjà cohérents du caudicule. Les petites masses nuageuses formées parles grains de pollen libres dans les caudicules de l’Orchis pyramidalis, seront pour eux une bonne preuve que la masse pollinique de la souche dont il descend était semblable à celle de l’Epipactis ou du Goodyera, et que les grains ont lentement disparu des parties inférieures de la masse, laissant les fils élastiques nus et prêts à se souder en un véritable caudicule.

Comme le caudicule, long ou court selon l’espèce, joue un rôle important dans la fertilisation, il doit sans doute s’être développé, à partir de cet état nais-

GH ADATIONS

sant qu’il a conservé chez l’Epipaetis, par la fixation continuelle de divers accroissements de longueur, chacun d’eux étant avantageux par rapport aux autres changements qui s’opéraient dans la structure de la fleur. Mais d’après les faits, nous pouvons conclure que ce procédé n’a pas été le seul, et que le caudicule doit une grande partie de sa longueur à l’avortement des grains de pollen inférieurs. Il est grandement probable qu’ensuite, dans quelques cas, il s’est beaucoup allongé par voie de sélection naturelle; car, chez leBonateaspeeiosa, le caudicule est actuellement plus de trois fois aussi long que la masse allongée des grains de pollen; et on ne peut guère supposer qu’une masse aussi allongée de grains faiblement cohérents se soit formée, sans qu’un insecte ait pu sûrement transporter et appliquer sur le stigmate une masse pollinique de cette forme et de cette dimension.

Nous avons étudié jusqu’ici les transitions graduelles dans l’état d’un organe isolé. Avec des connaissances plus étendues que les miennes, il serait intéressant de suivre aussi loin que possible, dans cette famille à formes nombreuses et très-voisines les unes desautres, les transitions graduelles entre les diverses espèces et les divers groupes. Pour avoir une gradation parfaite, il faudrait pouvoir rappeler à la vie toutes les formes éteintes qui aient jamais existé, dans plusieurs séries de générations remontant à la souche