DANS LES GROUPES D'ORCHIDÉES

et se rompt comme le rostellum en forme de poche des Ophrydécs. Une forme ancienne, dans laquelle seraient combinés, mais avec un moindre développement, la plupart des caractères du Goodyera, de l’Epipactis et du Spiranthes, pourrait, par de légères modifications subséquentes, donner naissance à toute la tribu des Ophrvdées.

Peu de questions en histoire naturelle sont plus vagues et plus ardues que celle de décider quelles formes, dans un vaste groupe, doivent être considérées comme les plus élevées’; car toutes sont éminemment bien appropriées à leurs conditions d’existence. Si l’on prend pour point de comparaison les indices de modifications successives, la différenciation des parties et la complexité de structure qui en résulte, les Ophrvdées et les Vandées seront les premières. Attache-t-on beaucoup d’importance à la grandeur et à la beauté de la fleur, aux dimensions de la plante entière, les Vandées l’emporteront. Elles ont en outre des pollinies plus complexes, et leurs masses polliniques se réduisent souvent à deux. D’autre part, le rostellum semble s’ètre plus éloigné de sa nature stigmatique primitive chez les Ophrydécs que chez les Vandées. Chez toutes les Ophrvdées les

1 La discussion la plus complète et la plus remarquable de ceUe question difficile a été publiée par le professeur II .-G. Bronn dans son Entwickelungs-Gcsetze der Organischen Welt, 1858. J’ai lu la traduction française publiée cil 1861, Supplément, Comptes rendus, tom. II, p. 520 et suiv. Ce grand travail a été couronné par l’Académie des sciences.

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anthères du verticille interne ont presque entièrement disparu ; elles sont réduites à l’état d’oreillettes doublement rudimentaires. Sans doute ces anthères ont éprouvé une modification considérable; mais leur dégradation si profonde peut-elle être considérée comme un signe d’élévation organique? Je doute qu’aucun membre de la famille des Orchidées ait été plus profondément modifié dans toute sa structure que le Bonatea spcciosa, qui appartient à la tribu des Ophrydées, et, dans cette même tribu, quoi de plus parlait que l’ensemble des phénomènes qui assurent la fécondation chez l’Orchis pyramidalis? Néanmoins, un sentiment mal défini me porte à placer les magniliques Vandées au plus haut rang. Si l’on considère chez les Catasetum, dans cette tribu, le mécanisme si fini de l’expulsion et du transport des pollinies, le rostellum doué d’une sorte de sensibilité et si merveilleusement conformé, enfin la séparation des sexes sur des plantes distinctes, on doit peut-être donner à ce genre la palme de la victoire.

. Je dois présenter encore quelques observations, que je ne pouvais introduire dans le courant de l’ouvrage. Je parlerai d’abord du mécanisme par lequel les pollinies s’abaissent, chez un si grand nombre d’Orchidées, après avoir été enlevées et exposées pendant quelques secondes à l’air. Ce mouvement est toujours dû à la contraction d’une partie de la surface exté-

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rieure du rostellum, partie quelquefois très-minime, comme dans le genre Orchis, et qui reste à l’état membraneux. Nous avons vu que cette membrane est, en outre, sensible au moindre contact. Chez un Maxillaria, c’est le milieu du pédicelle qui se contracte, et dans le genre ilabenaria, c’est tout le pédicelle en forme de tambour. Dans toutes les autres espèces que j’ai examinées, le siège de la contraction se trouve au point d’attache du caudiculc ou du pédicelle avec le disque; mais le disque et le pédicelle

sont des parties delà surface extérieure du rostellum. Mes remarques ne s’appliquent pas aux mouvements qu’exécutent les pollinies des Validées en vertu de leur simple élasticité.

On peut très-bien étudier le mécanisme de l’abaissement, sur le disque allongé en forme de bande du Gymnadenia conopsea. La ligure 10 (p. 80) représente une pollinie entière, avant et après son mouvement (mais elle n’est pas complètement abaissée). La figure ci-dessus montre le disque très-grossi, vu par en

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haut avant sa contraction (1), et une coupe longitudinale du même disque, également avant sa contraction, mais avec la partie inférieure du caudiculequi s’attache à lui et se dirige perpendiculairement à sa surface (2). A l’extrémité la plus large du disque se voit une dépression profonde, en forme de croissant, que horde une petite crête formée de cellules allongées. Le caudicule s’attache aux bords abrupts de cette dépression et de cette crête. Si maintenant le disque est exposé à l’air pendant environ trente secondes, la crête se contracte et s’abat ; en s’abattant» elle entraîne avec elle le caudicule. Si on la met alors dans l’eau, elle se relève, et si on l’expose une seconde fois à l’air, elle s’abaisse de nouveau ; mais à chaque mouvement, elle perd un peu de sa force. Chaque fois que le caudicule s’abaisse ou se relève, il en est de même de la pollinie tout entière.

L’exemple du disque en forme de selle de l’Orchis pyramidalis montre bien que la faculté d’exécuter ce mouvement appartient exclusivement à la surface du rostellum. En effet, ayant détaché sous l’eau lescaudicules de ce disque, ainsi que la couche de matière visqueuse qui tapisse sa surface inférieure, je l’ai exposé à l’air, et aussitôt la contraction habituelle s’est produite. Ce disque, et je pense qu’il en est de même de celui du Gymnadenia conopsea, est formé de quelques couches de petites cellules qu’un séjour dans l’esprit-de-vin rend plus facilement visibles, car

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leur contenu devient alors plus opaque ; sur les côtés de la selle, ces cellules sont un peu allongées. Tant que la selle reste humide sa surface supérieure est presque plane, mais dès qu’elle se trouve exposée à l’air (voy. fig. 5, E,p. 22), elle se contracte immédiament au-dessous du point où s’attache l’extrémité tronquée de chaque caudicule et devient oblique ; il se creuse deux petites vallées en avant des deux caudicules. Cette contraction entraîne les eaudicules en bas; c’est presque comme si l’on creusait deux tranchées en ligne droite au-devant de deux pieux, et qu'on enlevât en même temps le sol qui se trouve audessous d’eux. Autant que j’ai pu m’en assurer, c’est une contraction semblable qui détermine l’abaissement des pollinies chez l’Orchis mascula '.

Quelques pollinies, après avoir passé plusieurs mois collées à une carte, ont été plongées dans l’eau : elles se redressèrent d’abord, puis exécutèrent le mouvement d’abaissement. Une pollinie fraîche, tour à tour humectée et exjiosée à l’air, peut se dresser et s’abaisser plusieurs fois de suite. Avant d’avoir constaté ces faits, qui semblent indiquer que le mouvement est de nature hygrométrique, je croyais à une action vitale; j’ai cherché quel serait l’effet du chloroforme, de l’acide prussique, d’une immersion dans

* [Sur l'Orchis hircina, j'ai bien vu au microscope loute la partie antérieure du disque s'abaisser, pendant que s’effectuait le mouvement simultané des deux pollinies. J C. D. mai 1869.

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le laudanum : mais ces réactifs n’empcchaient pas le mouvement de s’effectuer. Néanmoins, on éprouve de grandes difficultés à admettre que ce mouvement soit simplement hygrométrique. Chez l’Ürchis pyramidalis, les côtés de la selle (voy. firj. 5, D, p. 22) se recourbent complètement en dedans en neuf secondes, c’est-à-dire avec une rapidité surprenante si ce phénomène est dû à une simple évaporation ; et c’est la surface inférieure qui se recourbe, elle, par conséquent, qui devrait se dessécher aussi promptement; mais il ne peut en être ainsi, puisqu'elle est couverte d’une couche épaisse de matière visqueuse : toutefois, les côtés de la selle pourraient bien se dessécher un peu pendant les neuf secondes. Le disque en forme de selle se contracte énergiquement dans l’esprit-devin, et si on le plonge ensuite dans l’eau, il s’ouvre de nouveau. Ceci n’indique pas que le phénomène soit purement hygrométrique. Mais que la contraction soit hygrométrique, due à l’endosmose ou à une autre cause quelconque, les mouvements qui en résultent et par lesquels les pollinies s’abaissent, sont admirablement réglés dans chaque espèce de telle sorte que les masses polliniques, lorsque les insectes les transportent d’une fleur à l’autre, prennent la position nécessaire pour frapper la surface du stigmate.

Ces mouvements seraient tout a fait inutiles, si les pollinies ne s’attachaient tout d’abord à l’insecte dans une position déterminée relativement à la fleur,