ORCHIS MASCULA

dans le rostellum, car elles baignent de toute part dans un fluide, excepté en arrière, où chaque balle adhère fortement à un disque, petite portion de la membrane extérieure du rostellum. Les extrémités des deux caudicules sont fermement liées à ces deux petits disques membraneux.

La membrane qui forme toute la surface extérieure du rostellum est d’abord continue; mais dès que la fleur est ouverte, au plus léger contact elle se rompt transversalement suivant une ligne sinueuse, en avant des loges de l’anthère et de la petite crête ou repli membraneux (voy. fig. D) qui s’étend entre elles. Cette rupture n’altère pas la forme du rostellum, mais elle convertit sa partie antérieure en une lèvre qu’on peut facilement abaisser. On voit cette lèvre considérablement abaissée dans la figure D, et la figure B en montre le bord. Quand la lèvre est tout à fait abaissée, les deux balles de matière visqueuse sont à découvert. Grâce à l’élasticité de sa partie postérieure, jouant le rôle de charnière, la lèvre ou poche qui vient de se former, dès qu’elle n’est pas abattue par la pression, se relève et recouvre de nouveau les deux balles gluantes.

Je ne peux pas affirmer que la membrane extérieure du rostellum ne se rompe jamais spontanément ; sans nul doute, elle se dispose à la rupture en devenant très-faible suivant certaines lignes; mais j’ai vu quelquefois le fait se produire à la suite du

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contact le plus léger, si léger même qu’à mon avis cet acte n’est pas purement mécanique, mais pourrait, faute d’un meilleur terme, être appelé vital. Plus loin, nous trouverons des cas dans lesquels le plus léger contact ou l’action de la vapeur de chloroforme suffisent pour faire rompre la membrane extérieure du rostellum, suivant certaines lignes définies.

Au moment où le rostellum se rompt transversalement en avant, il est probable (bien que je n’aie pu m’assurer de ce fait à cause de la position des organes) qu’il se rompt de même en arrière suivant deux lignes ovalaires, ce qui sépare du reste de sa surface extérieure et met en liberté les deux petits disques membraneux, auxquels sont attachés extérieurement les deux caudicules et intérieurement les deux balles de matière visqueuse. Les points de ruptures deviennent ainsi très-complexes, mais pourtant ils sont strictement déterminés.

Comme les loges de l’anthère s’ouvrent en avant, de la base au sommet, même avant l’épanouissement de la fleur, dès que le rostellum, à la suite de la plus légère secousse, s’est convenablement rompu, sa lèvre peut aisément s’abaisser ; les deux petits disques membraneux étant déjà séparés, les deux pollinies deviennent alors absolument libres, mais sont encore couchées côte à côte dans leurs premières places. Ainsi les paquets de pollen et leurs caudicules restent dans les loges de l’anthère ; les disques font encore

14 0RC1IIS MASCULA.

partie de la face postérieure du rostellum , mais en sont isolés; les balles de matière visqueuse sont encore cachées dans la cavité de ce dernier organe.

Voyons maintenant comment fonctionne un mécanisme si complexe. Supposons qu’un insecte s’abatte sur le labellum, vestibule delà fleur très-propre à le soutenir, et qu’il introduise sa tête dans la chambre (voy. fiq. I, vue latérale A, vue de face B) au fond de laquelle se cache le stigmate (s), dans l’espoir d’atteindre avec sa trompe l’extrémité du nectaire, ou, ce qui rend également compte du fait, qu’on fasse pénétrer très-doucement dans le nectaire un crayon linement taillé en pointe. Comme le rostellum, qui a la forme d’une poche, fait saillie dans l’étroite entrée du nectaire, il est presque impossible d’introduire un objet dans ce canal, sans le toucher. La membrane du rostellum se rompt alors suivant les lignes convenables et sa lèvre ou poche s’abaisse trèsaisément ; cela fait, une ou deux des balles visqueuses atteindra presque infailliblement le corps qui vient de s’introduire. Telle est la viscosité de ces balles qu’elles s’attachent fortement à tout ce qu’elles touchent. De plus, la matière visqueuse a la propriété chimique spéciale de se prendre en une masse sèche et dure, comme le ciment, après quelques minutes. Les loges de l’anthère étant ouvertes le long de leur face antérieure, quand l’insecte retire sa tête, ou lorsqu’on retire le crayon, les deux pollinies (ou seu-

lî>

lement l’une d’elles) sont entraînées et fortement unies à l’objet, au-dessus duquel elles s’élèvent comme de petits cornets ; on peut le voir sur la figure 2 (A).

Fig. 2.

A, Masse polliniquc d’0. raascula, venant d’être attachée au crayon. — B. IJ., après l'abaissement.

Il est très-nécessaire que la force d’adhésion du ciment soit grande, comme nous allons le voir de suite ; en effet, si les pollinies s’abattent, soit de côté, soit en arrière, elles ne pourront jamais fertiliser une fleur. Par suite de la position qu’elles avaient dans leurs loges, elles divergent un peu lorsqu’elles sont fixées à un objet. Supposons maintenant que notre insecte s’envole et se pose sur une autre fleur, ou qu’on insère le crayon (A, ftg. 2) avec la pollinie qui lui est attachée, dans le même ou dans un autre nectaire; en jetant les yeux sur le dessin (fig. 1, A), on se convaincra que la pollinie fermement attachée sera tout simplement poussée contre ou dans son ancienne place, l’une des loges de l’anthère. Comment donc

ORCHIS MASCtlLA.

pourra-t-elle féconder la lleur?Grâce à un merveilleux artifice. Bien que la surface visqueuse reste immobile et adhérente, le disque membraneux auquel est fixé le caudicule, disque petit et insignifiant en apparence, est doué d’un remarquable pouvoir de contraction (ce mouvement sera décrit plus bas avec plus de détails) grâce auquel la pollinie s’abaisse en décrivant un arc d’environ 90° toujours dans la même direction, vers la pointe du crayon ou de la trompe; ce qui a lieu, en moyenne, dans l’espace de trente secondes. La figure 2 montre en B la position que prend la pollinie après ce mouvement. On peut voir en consultant le dessin (fig. 1, A) qu’après ce mouvement (et un espace de temps qui aura permis à l’insecte de voler sur un autre fleur), si le crayon est introduit dans le nectaire, le gros bout de la pollinie viendra frapper précisément la surface du stigmate.

Ici, de nouveau, la nature met enjeu un ingénieux mécanisme, depuis longtemps signalé par Robert Brown 1 . Le stigmate n’est pas assez visqueux pour pouvoir, au contact de la pollinie, la détacher tout entière de la tête de l’insecte ou du crayon ; mais il l’est assez pour briser les fils élastiques (fig. 1, F) qui relient entre eux les paquets de grains de pollen, don t quelques-uns restent à sa surface. Il suit de là qu’une

* Transactions of lhe Linnxan Society, vol. XVI, p. 731.

pollinie attachée au crayon ou à l’insecte pourra être transportée sur plusieurs stigmates et les fécondera tous. J’ai vu des pollinies d’Orchis pyramidalis adhérant à la trompe d’un papillon; les caudicules y restaient seuls, tous les paquets de pollen ayant été collés aux stigmates des fleurs que l’insecte avait successivement visitées.

Je dois encore mentionner un ou deux points secondaires. Les balles de matière visqueuse situées dans la poche du rostellum baignent dans un fluide; ceci est très-important, car, comme je l’ai déjà dit, la matière visqueuse durcit après une exposition à l’air de très-courte durée. J’ai retiré ces balles de leurs poches, et j’ai vu qu’en quelques minutes elles perdent entièrement leur force adhésive. En outre, les petits disques membraneux dont le mouvement, cause de celui des pollinies, est si rigoureusement indispensable pour la fertilisation de la fleur, sont fixés à la face supérieure et postérieure du rostellum, sont complètement enveloppés et par suite restent humides dans la base des loges de l’anthère; et ceci est trèsnécessaire, car il suffit d’une exposition à l’air d’environ trente secondes, pour que le mouvement d’abaissement se produise; mais tant que le disque est humide, la pollinie reste prête à agir dès qu’elle aura été transportée par un insecte.

Enfin, j’ai montré qu’après avoir été abaissée, la

lèvre se redresse et reprend sa position primitive, ce

OUCHIS MASCl'LA.

qui est très-utile ; en effet, si cela n’avait pas lieu, et qu’un insecte, après avoir abaissé la lèvre, manquât d’enlever les balles visqueuses, ou s’il n’en enlevait qu’une seule, dans le premier cas, les deux balles, et dans le second, l’une d’elles, demeureraient exposées à l’air; elles perdraient donc bientôt toute leur force adhésive, et les pollinies deviendraient absolument inutiles. Il est hors de doute que, souvent, dans plusieurs espèces d’Orchis, les insectes n’enlèvent à la fois qu’une seule pollinie; il est même probable qu’il en est généralement ainsi, car dans un épi les fleurs les plus basses et les plus anciennement écloses ont presque toujours leurs deux pollinies enlevées, tandis que les fleurs plus jeunes situées immédiatement audessous des boutons, ayant été plus rarement visitées, n’en ont perdu qu’une seule. Dans un épi d’Orchis maculata je n’ai pas trouvé moins de dix fleurs, surtout parmi les plus élevées, qui n’avaient perdu qu’une seule pollinie; l’autre pollinie était à sa place, la lèvre du rostellum s’étant très-bien redressée, et tout était parfaitement disposé en vue de son prochain enlèvement par quelque insecte.

La description que je viens de donner de l’action des organes chez l’Orchis mascula s’applique également aux O. morio, fusca, maculata et latifolia, et à l’Àceras anthropophora '. Ces espèces présentent dans

1 Ce genre est évidemment artificiel. L'Aceras est un véritable Orcliis,

ORCHIS PYRAMIDALIS.

la longueur du caudicule , la direction du nectaire, la forme et la position du stigmate, des différences légères et sans doute coordonnées, qui ne méritent pas d’être examinées en détail. Chez toutes, les pollinies, après leur enlèvement des loges de l’anthère, exécutent le curieux mouvement d’abaissement qui est si nécessaire pour les placer, sur la tête de l’insecte, exactement de manière à ce qu’elles viennent frapper la surface du stigmate dans une autre fleur. Chez l’Aceras, le caudicule est plus court que de coutume, le nectaire est réduit à deux petites dépressions arrondies, le stigmate est allongé dans le sens transversal, les deux disques visqueux sont tellement rapprochés dans le rostellum , que leurs bords empiètent l’un sur l’autre; ce fait est digne d’attention, car c’est un pas vers la soudure complète des disques, dont l’O. pyramidalisetl’O. hircina nous offrent l’exemple. Malgré. cela, les insectes n’enlèvent parfois qu’une seule pollinie, mais ce fait est plus rare chez l’Aceras que chez les espèces précédentes.

Nous arrivons à l 'Orchis ou Anacamptis pyramidale, que plusieurs botanistes rangent dans un genre spécial; c’est, parmi les espèces que j’ai soumises à mon examen, une des mieux organisées. La position relative des organes (/?</. 3) diffère ici considérable-

seulement son nectaire est très-court. Le doclcur Weddcl a décrit {Annales des Sciences naturelles, 3* série, Bot., t. XVIII, p. 6) de nombreux hybrides, produits naturellement entre cette espèce et V Orchis gnleata.

OHCUIS P YR AM IDA LIS.

ment de ce qu’elle est chez l’O. mascula et les espèces voisines. Le stigmate se compose de deux surfaces arrondies et parfaitement distinctes (s, s, A) placées de chaque côté d’un roslellum en forme de poche. Ce dernier organe, au lieu de rester un peu au-dessus du nectaire, est tellement déjeté vers le bas (voy. B, coupe latérale de la fleur), qu’il s’avance au-dessus de lui et ferme en partie son orifice. Le vestibule qui conduit au nectaire, formé par la colonne unie aux bords du labellum, est moins vaste que chez l’O. mascula et les espèces voisines. Le rostellum, en forme de poche, est creusé d’un sillon vers le milieu de sa face inférieure; il est plein d’une matière fluide. Il n’y a qu’un seul disque visqueux (fbj. C et E), de la forme d’une selle, portant, sur son côté presque plat, les deux caudicules des pollinies ; les extrémités tronquées de ces caudicules adhèrent fortement à sa surface supérieure. Avant la rupture de la membranedu rostellum, le disque en forme desellc, on peut le voir sans peine, fait partie de la surface continue de cet organe. Les membranes qui forment la base des loges de l’anthère, se repliant largement au-dessus du disque, le couvrent en partie et lui conservent sa fraîcheur, ce qui est d’une grande importance. La membrane supérieure du disque se compose de plusieurs couches de petites cellules, et par conséquent son épaisseur est assez grande; elle est enduite en dessous d’une couche de matière très-adhésive, qui s’élabore

STRUCTURE

dans le rostellum. Ce disque unique, en forme de selle, correspond exactement aux deux disques membraneux sépares, petits et ovales, auxquels sont lixés les caudicules chez l’O. mascula et les espèces voisines: ici, deux disques primitivement distincts se sont complètement soudés.

Quand la fleur s’ouvre et que le rostellum, soit spontanément, soit à la suite d’un contact (j’ignore lequel des deux est vrai) s’est rompu suivant des lignes symétriques, il suffit de le toucher aussi légèrement que possible, pour abaisser la lèvre, portion inférieure et bilobée de sa membrane extérieure qui s’avance dans l’orifice du nectaire. Lorsque la lèvre s’est abaissée, la surface inférieure et visqueuse du disque, bien que restant dans sa position première, est à découvert, et il est presque sûr qu’elle s’attachera à l’objet qu’elle touche. Un cheveu d’homme introduit dans le nectaire est assez roide pour abaisser la lèvre, et la surface visqueuse de la selle s’attache à lui. Néanmoins, si la lèvre est trop légèrement touchée, elle se redresse et recouvre de nouveau le bord inférieur de la selle.

Pourbiçn juger de la parfaite adaptation des parties, on peut couper l’extrémité du nectaire et insérer une soie de porc dans l’ouverture ainsi faite, c’est-à-dire dans une direction inverse de celle que la nature s’est proposé de faire suivre aux papillons, quand ils engagent leur trompe dans la fleur; on peut ainsi

ORCillS PYHAM1DALIS.

a. AXTHÈRE. r. UOSTELLUM. CRÊTE-GUIDE DD LASELLUM.

«8. STIGJI4TE. /. UBELLUH. 11 . SECTAIRE.

A. Fleur vue en face : les sépales et les pétales sont enlevés, sauf le lahellum. — B. Fleur vue de côté : les sépales et pétales sont enlevés; le label lum est fendu en deux dans le sens de sa longueur; l’une des parois de la partie supérieure du nectaire est coupée. — C. Les deux pollinies, attachées au disque visqueux en forme de selle. — D. Le disque ayant exécuté son premier mouvement sans saisir aucun objet. — E. Le disque vu d’en haut, aplati de force, avec une de ses pollinies enlevées; on voit rabaissement qui résulte du second acte de contraction. — F. Pollinie retirée par une aiguille qu'on a introduite dans le nectaire, après que par son premier mouvement elle a embrassé l’aiguille. — G. La même pollinie, après le second mouvement d’abaissement et de contraction.

ORCIIIS PVRAMIDAI.1S.

percer ou déchirer aisément lerostellum, sansjamais atteindre ou en atteignant rarement la selle. Aussitôt que la selle, s’attachant à la soie, est enlevée avec ses pollinies, la lèvre inférieure s’enroule rapidement de dehors en dedans, et laisse l’orifice du nectaire plus largement ouvert qu’il ne l’était d’abord. Cet acte est-il réellement utile aux petits papillons qui visitent si fréquemment ces fleurs, et par suite à la plante elle-même? Je ne prétends pas l’affirmer.

Enfin, le labellum est muni de deux crêtes proéminentes (/', fig. A et B), inclinées en bas vers le centre et s’étalant au dehors comme l’ouverture d’un piège. Ces crêtes sont très-propres à diriger tout corps souple, un cheveu ou un crin par exemple, vers l’entrée étroite et arrondie du nectaire qui, bien que déjà peu spacieuse, est encore en partie fermée par le rostellum. Ces crêtes, entre lesquelles glissent les trompes des insectes, peuvent être comparées au petit instrument dont on se sert parfois pour guider un fil dans le mince trou d’une aiguille.

Voyons maintenant comment agissent ces organes. Qu’un papillon engage sa trompe (et nous allons voir de suite combien fréquemment les lépidoptères visitent ses fleurs) entre les deux crêtes-guides du labellum, ou qu’on insère dans ce passage une soie trèsfine, l’objet sera sûrement conduit à l’étroite entrée du nectaire, et ne pourra guère manquer d’abais-

ser la lèvre du rostellum ; cela fait, la soie entre en contact avec la surface inférieure du disque en forme de selle qui est suspendu à l’entrée du nectaire, surface gluante et qui vient d’être mise à nu. Si on retire la soie, on retire avec elle la selle et les pollinies qui lui sont attachées. Presque instantanément, dès que la selle est exposée à l’air, il se produit un mouvement rapide ; les deux ailes du disque se recourbent en dedans et embrassent la soie. En enlevant les pollinies par leurs caudicules à l’aide d’une paire de pinces, de telle sorte que la selle n’ait rien à embrasser, j’ai vu ses deux bouts se recourber assez en dedans pour venir se toucher l’un l’autre, suivant mes observations, en neuf secondes (voy. la fig. D), et après neuf autres secondes, le mouvement continuant, la selle prit l’apparence d’une balle compacte. J’ai examiné les trompes de plusieurs papillons, auxquelles étaient attachées des pollinies' de cet Orchis ; elles étaient si menues que les bouts de la selle se rencontraient juste sous elles. Un naturaliste qui m’envoya un papillon avec quelques pollinies attachées à sa trompe, et qui ignorait ce mouvement, fut très-naturellement amené à cette conclusion surprenante, que l’insecte avait été assez adroit pour percer le centre même de la glande visqueuse de quelque Orchidée.

Sans doute, par cet enlacement rapide, le disque s’affermit sur la trompe et maintient les pollinies

26 OltCIllS PYRAMIDAL1S.

dressées, ce qui est très-important ; toutefois le durcissement si prompt de la matière visqueuse suffirait probablement pour atteindre ce but, et l’avantage réel ainsi obtenu est la divergence des pollinies. Les pollinies, attachées au sommet ou côté plat de la selle, sont d’abord dirigées directement en haut et presque parallèles l’une à l’autre; mais dès que ce côté plat s’enroule autour de la trompe fine et cylindrique de l’insecte ou autour d’une soie de porc, les pollinies divergent forcément. Aussitôt que la selle a embrassé la soie et que les pollinies divergent, commence un second mouvement : comme le premier, il est exclusivement dû à la contraction du disque membraneux qui a la figure d’une selle, et sera plus complètement décrit dans le septième chapitre. Ce mouvement est celui que nous avons constaté chez l’O. mascula et les espèces voisines; les deux pollinies divergentes, qui d’abord étaient perpendiculaires à l’aiguille ou à la soie (voy. fig. F), décrivent un arc d’environ 90° en s’abaissant vers le boût de l’aiguille (voy. fig. G), et viennent finalement s’abattre dans la même direction qu’elle. Trois fois j’ai vu ce mouvement s’effectuer trente ou trente-quatre secondes après que les pollinies avaient été enlevées des loges de l’anthère, et par conséquent quinze secondes après l’enlacement du disque autour de la soie.

L’utilité de ce double mouvement devient évidente

si l’on fait glisser une soie portant des pollinies qui ont divergé et se sont abaissées, entre les crêtes-guides du labellum, jusque dans le nectaire de la même ou d’une autre fleur (comparez les fig. A et G); on voit alors que les extrémités des pollinies ont pris exactement une position telle que l’une vient frapper un des stigmates, et qu’au même instant l’autre s’applique sur celui du côté opposé. Les stigmates sont assez visqueux pour briser les fds élastiques qui relient les paquets de pollen, et on peut voir, même à l’œil nu, quelques grains d’un vert sombre retenus sur leurs surfaces blanches. J’ai montré cette petite expérience à plusieurs personnes, et toutes ont exprimé la plus vive admiration pour la manière merveilleuse dont se fertilise cette Orchidée.

Comme il n’est aucune autre plante, peut-être même aucun animal, chez qui les organes soient mieux adaptés les uns aux autres, et qui dans son ensemble soit plus en harmonie avec d’autres êtres organisés très-éloignés dans l’échelle de la nature, il serait juste que je résume en quelques mots les principaux traits de cette harmonie. Les fleurs recevant tour à tour la visite des lépidoptères diurnes et celle des nocturnes, ce n’est point, je pense, un caprice de l’imagination de croire que leur brillante livrée pourpre (qu’elle leur soit ou non donnée spécialement dans ce but) attire ceux qui volent le jour,

28 ORCIIIS PYRAMIDALIS.

et que la forte odeur de renard qu’elles exhalent fait accourir les nocturnes. Le scpale et les deux pétales supérieurs forment un capuchon qui protège l’anthère et les surfaces des stigmates contre le mauvais temps. Du labellum naît un long nectaire chargé, d’attirer les papillons, et, comme des raisons que nous allons bientôt donner tendent, à le prouver, le nectar est logé de telle manière qu’il ne peut être aspiré qu’avec lenteur (ce qui est tout différent dans plusieurs fleurs appartenant à d’autres tribus), afin que la matière visqueuse formant la partie inférieure de la selle ait le temps de devenir, grâce à sa curieuse propriété chimique, dure, sèche et adhérente. 11 suflit d’introduire une soie de porc fine et flexible dans l’orifice ouvert entre les crêtes inclinées du labellum, pour se convaincre qu’elles guident la soie ou la trompe et l’empêchent effectivement de descendre obliquement dans le nectaire. Cette disposition est d’une importance évidente; car, si la trompe entrait obliquement, le disque en forme de selle s’attacherait obliquement à elle, et, après les mouvements combinés des pollinies, celles-ci ne s’appliqueraient pas exactement sur les deux surfaces latérales du stigmate.

Voyons maintenant le rostellum qui ferme en partie l’entrée du nectaire, semblable à un piège placé sur le passage de l’oiseau ; piège si compliqué, si parfait, se rompant suivant des lignes symétriques pour

former en haut le disque en forme de selle, en bas la lèvre de la poche; enfin cette lèvre si facile à abaisser, que la trompe d’un papillon peut à peine manquer de découvrir le disque visqueux et de s’attacher à lui ; si cependant elle ne le découvre pas, la lèvre, qui est élastique, se redresse, couvre de nouveau et conserve fraîche la surface gluante du disque. Voyons la matière visqueuse qui est dans le rostellum, n’adhérant qu’à la selle et entourée de fluide, afin qu’elle ne durcisse pas avant l’enlèvement du disque; puis la face supérieure de la selle avec les caudicules qui lui sont attachés, également préservée de la dessiccation par la base des loges de l’anthère, jusqu’à ce qu’étant enlevée, elle commence aussitôt son curieux mouvement d’enlacement et fasse ainsi diverger les pollinies; vient ensuite le second mouvement qui les abaisse, et ces mouvement combinés ont exactement pour résultat de permettre que les bouts des pollinies viennent frapper les deux surfaces du stigmate. Ces surfaces ne sont pas assez visqueuses pour tirer à elles, en l’arrachant à la trompe de l’insecte, une pollinie tout entière, mais elles le sont assez pour rompre les fils élastiques et s’emparer de quelques paquets de pollen, en en laissant un grand nombre pour d’autres fleurs.

11 faut observer que, bien que l’insecte mette probablement un temps considérable à aspirer le nectar de chaque fleur, cependant le mouvement abaisseur

30 ORCI1IS liSTULATA.

des pollinies ne commence pas (je le sais par une expérience) avant qu’elles ne soient tout à fait enlevées de leurs loges ; ce mouvement ne sera pas achevé, elles pollinies ne seront pas prêtes à couvrir les surfaces du stigmate, avant qu’une demi-minute ne se soit écoulée ; ce qui donnera largement au papillon le temps de voler sur une autre plante, afin que l’union ait lieu entre deux individus distincts. Signalons enfin la merveilleuse production des tubes polliniques, leur marche à travers le tissu du stigmate et les mystères de la germination, phénomènes communs d’ailleurs à toutes les plantes phanérogames l .

L ’Orchis ustulata', semblable à plusieurs égards à l’Orehis pyramidalis, en diffère sous d’autres points de vue. Son labellum est creusé d’un profond canal ; ce canal, tenant lieu des crêtes-guides del’O. pyramidalis, conduit au petit et triangulaire orifice d’un court nectaire. Au-dessus de l’angle supérieur du triangle s’avance le rostellum, dont la poche est un peu aiguë en dessous. Par suite de cette position du

* [Récemment, le professeur Treviranus a confirmé (Botanische Zeitung, 1865, p. 241) mes observations sur VOrchis ou Anacamptü pyramidales, et ne ditfère de moi que sur un ou deux points secondaires. En Angleterre, d’autres observateurs ont confirmé mes observations sur cette remarquable espèce.] C. !)., mai 1869.

1 Je suis très-obligé envers M. G. Chichester Oxenden, de Broome l'ark, qui m’a fourni des échantillons frais de cet Orcbis, et avec une obligeance inépuisable, de nombreux échantillons de plantes vivantes et des indications concernant plusieurs de nos plus rares Orchidées.

VISITES DES INSECTES

rostellum tout auprès de l’entrée du nectaire, il y a nécessairement deux stigmates latéraux; maison peut remarquer ici une intéressante gradation : le stigmate unique, médian, à peine lobé, de 1*0. maculata, devient bilobé chez l’O. mascula et franchement double chez l’O. pyramidalis ; mais il passe de l’une à l’autre de ces deux dernières formes, à l’aide d’une forme intermédiaire : en effet, chez l’O. ustulata, immédiatement au-dessous du rostellum , se trouve une crête étroite qui relie les deux stigmates latéraux ; elle est formée d’utricules ou de tissu stigmatique, exactement comme eux, et présente ainsi elle-même les caractères d’un vrai stigmate. Les disques visqueux sont un peu allongés. Les pollinies exécutent le mouvement ordinaire d’abaissement, et en prenant celte position, afin d’être prêtes à frapper les deux stigmates latéraux, s’écartent un peu l’une de l’autre.

Je viens de décrire, telle que je l’ai vue sur des plantes fraîches, la structure de plusieurs espèces anglaises du genre Orchis. Toutes ces espèces exigent absolument pour fructifier le concours des insectes. On le comprend, car les pollinies sont tellement enfouies dans les loges de l’anthère, et le disque avec sa balle de matière visqueuse l’est tellement dans la poche du rostellum, qu’un coup ne saurait les faire tomber. Nous avons vu aussi les procédés très-variés par lesquels, après quelques instants, les pollinies prennent la position convenable pour frapper la sur-

52 VISITES DES INSECTES

face du stigmate, et cette élude montre qu’elles sont habituellement transportées d’une fleur à une autre. Mais, pour m’assurer de la nécessité de l’intervention des insectes, j’ai mis un pied d’Orchis morio sous une cloche, avant qu’aucune de ses pollinies n’ait été enlevée, laissant à découvert trois pieds voisins de la même espèce. Chaque matin j’examinai ces derniers et constatai l’enlèvement de quelques pollinies. A la fin. toutes furent enlevées, sauf celles d’une fleur située au bas d’un épi et d’une ou deux fleurs au sommet de chaque épi, qui ne le furent jamais. Je regardai alors la plante très- bien portante que j’avais couverte d’une cloche, et, comme de juste, toutes ses pollinies étaient dans leurs loges. En répétant cette expériencesurdes pieds d’O.mascula, j’obtins exactement le même résultat. Ceci montre que les épis placés sous la cloche, lorsqu’ensuite ils furent découverts, n’avaient pas perdu leurs pollinies et par conséquent ne produisirent pas de fruits, tandis que les pieds voisins donnèrent beaucoup de graines; de ce fait, je conclus aussi qu’il existe sans doute un temps favorable à la fertilisation pour chaque espèce d’Orchis ; les insectes mettent fin à leurs visites dès que ce temps est passé et que la sécrétion régulière du nectar n’a plus lieu.

Depuis vingt ans j’observe les Orchidées, et je n’ai jamais pu voir un insecte visiter une fleur, excepte deux papillons qui aspiraient le nectar d’un Orchis

VISITES DES INSECTES

pyramidalis et d’un Gymnadenia conopsea. Je suis sûr que les abeilles visitent quelquefois les Orchidées car le professeur Westwood m’en a envoyé deux, l’une de ruche et l’autre sauvage, chargées de pollinies; en outre, M. F. Bond rn’apprend qu’il a vu des pollinies attachées à des abeilles d’une autre espèce ; cependant, je tiens presque pour certain que les Orchis communs en Angleterre reçoivent rarement la visite des abeilles*. D’autre part, j’ai rencontré dans

1 M. Ménière (Bull. Soc. bot. de France , t. I, 1854, p. 370) dit avoir vu, dans la collection du docteur Guépin, des abeilles prises à Saumur, ayant des pollinies d’Orchidées attachées à leur tête; il raconte qu’une personne, qui élevait des abeilles près du jardin de la Faculté de Toulouse, se plaignit de ce qu’elles revenaient du jardin avec la tête couverte de petits corps jaunes, dont elles ne pouvaient pas se débarrasser. Ceci montre combien les pollinies sont fortement attachées. J’ignore si dans ce cas les pollinies appartenaient au genre Orchis ou à d’autres genres de la famille, que je sais être visités par les abeilles.

* [Après de nouvelles recherches, je reconnais que c’est là une erreur. On peut, je crois, sûrement admettre que les Orchidées à très-longs nectaires, telles que l 'Orchis (Anacamplis) pyramidalis, les Gymnadenia et les Platanthera, sont habituellement fertilisées par des lépidoptères, et que celles dont les nectaires ont une dimension plus ordinaire, sont fécondées par des abeilles et des diptères; de sorte qu’il y a un rapport entre la largeur du nectaire et celle de la trompe de l’insecte qui fertilise la plante. J'ai vu maintenant V Orchis morio fertilisé par diverses espèces d'abeilles, notamment par l’abeille domestique (Apis mellifica) que j’ai vue parfois porter de dix à seize masses polliniques, par le Bombus musrorum (il avait plusieurs masses polliniques attachées à la surface nue qui est immédiatement au-dessus de ses mandibules), par l 'Kucera longicomis (onze masses polliniques étaient fixées à sa tête) cl par 1 ’Osmia rufa. Ces abeilles et d’autres hyménoptères, mentionnés dans cet ouvrage, m’ont été nommés par notre plus haute autorité en cette matière. M. Fred. Smith, du Muséum britannique. — Les diptères ont été déterminés par M. Walker, du même établissement. Dans l’Allemagne septentrionale, le docteur II. Muller, de Lippstadt, a trouvé des masses

VISITES DES LN SECTES

des ouvrages d’entomologie quelques exemples de pollinies qu’on avait vu attachées à des papillons de nuit.M. F. Bond a eu la bonté de m’envoyer un grand nombre de ces insectes dans cette condition, en me permettant d’enlever les pollinies, au risque d’abîmer les échantillons; c’était chose tout à fait nécessaire pour déterminer les espèces auxquelles appartenaient les pollinies. Chose singulière, toutes ces pollinies (à l’exception d’un petit nombre d’entre elles qui appartenaient aux Orchidées du genre Habenaria, dont je vais bientôt parler) étaient celles de l’O. pvramidalis. Voici les noms de vingt-quatre lépi-

polliniques d'Orcliis morio portées par des Bombus silvarum, lapidarius , confusus et pratorum. Le même et excellent observateur a trouvé des pollinies d'Orcliis latifolia attachées à un Bombus ; mais cet Orchis est aussi fréquenté par des diptères. Un de mes amis a examiné l'Orchis mascula, et vu plusieurs fleurs visitées par un Bombus, sans doute le Bombus muscurum. Mais je suis surpris de ce qu'on ait si rarement vu des insectes visiter une espèce aussi commune. Mon iils, M. Georges Darwin, qui s'occupe d’entomologie, a clairement expliqué le mode de fertilisation de VOrchis maculata. 11 a vu plusieurs fois une mouche (Empis livida) insérer sa trompe dans le nectaire, et plus tard j’ai pu moi-môme le constater. Il a recueilli six mouches de cette espèce, qui portaient des pollinies attachées à leurs yeux sphériques, au niveau de la base des antennes. Ces pollinies avaient exécuté le mouvement d’abaissement, et se dirigeaient parallèlement à la trompe, un peu audessus d’elle ; elles étaient par conséquent dans une position excellente pour atteindre le stigmate. Une des mouches portait six pollinies ainsi attachées, et une autre en portait trois. Mon lils vit aussi une mouche plus petite et d’une autre espèce (Empis pennipes) insérer sa trompe dans le nectaire ; mais elle ne parut pas agir aussi bien et aussi régulièrement que la première ; une mouche de cette seconde espèce avait cinq pollinies, et une autre en avait trois ; elles étaient fixées à la face dorsale convexe de leur thorax.] C. D., mai 1869.

VISITES DES INSECTES

doptères d’espèces différentes, qui portaient attachées à leur trompe les pollinies de cet Orchis :

PIE RIS BRASSICÆ.

POLYOMRATUS ALEXIS.