CHAPITRE I
Vie propre de la Feuille.
A. — Naissance de la Feuille.
On sait que lorsque la tige ou ses rameaux sont en pleine activité, au printemps, par exemple, leur extrémité est formée par un tissu homogène représentant essentiellement un parenchyme à cellules
riches en protoplasma et limitées par une fine membrane; c’est le point végétatif on méristème primitif. Or c’est constamment de ce point que naissent les feuilles qui jamais ne se montrent dans une partie dont les tissus se sont déjà différenciés de façon à revêtir leurs caractères spéciaux, et définitifs; il en résulte que d’une façon générale on peut considérer les feuilles les plus voisines du sommet comme étant les plus jeunes (1).
Dans les Mousses et les Characées, les feuilles forment de bonne heure, au-dessous de la cellule terminale, une série de protubérances dont le sommet est constitué par une seule cellule, tandis que souvent dans les Fougères, les Équisétacées et la plupart des Cryptogames vasculaires, ce mamelon se termine par un cône multicellulaire d’où procédera la feuille. Cette dernière disposition peut être regardée comme générale dans les Phanérogames (Sachs).
Cette étude du premier âge de la Feuille montre qu’il y a continuité entre le tissu de la feuille et celui de la tige ; aussi est-ce celle-ci qui va lui fournir les divers éléments qui lui manquent encore : certains faisceaux vasculaires de la tige cheminent sans se mettre en rapport avec les feuilles (faisceaux caulinaires de Naegeli) ; mais, en général, chaque faisceau fournit à la hauteur de l’insertion de la feuille une branche qui se dirige dans celle-ci : les tissus corticaux et épidermiques de l’axe caulinaire se portent également sur le mamelon foliaire dont elles achèvent ainsi la constitution histologique (Sachs).
B. — Développement de la Feuille.
De nombreux mémoires, dont les principaux sont dus à MM. Steinheil, Mercklin, Trécul, Schacht, Wretschko (2), nous ont fait con-
(1) Je devrais être moins absolu dans cette généralisation si j’avais a retracer l'histoire de la fleur et non celle de la feuille.
(2) Steinheil, Observations sur le mode d'accroissement des feuilles [Ann. des sc.
nat., t. VIII, 1837, p. 257).
Mercklin. Zur Entwickelungsgeschichte der Blattgeslalten , Zina, 1846.
Trécul, Sur la formation des feuilles [Ann. dessc. nat., t. XX, 1853, p. 215).
Schacht, Lehrbuch , 1859, t. II, p. 104.
Wretschko, Sitzungsberichte, 1864, p. 257.
naître les différentes phases de l’évolution de la feuille. Je ne saurais entrer dans tous les détails que comporte le sujet, sous peine de dépasser les limites de cette Thèse ; aussi me bornerai-je à rappeler qu’autrefois la plupart des botanistes pensaient que le sommet de la feuille demeurant inerte, c’était la base seule du mamelon qui grandissait et soulevait ainsi peu à peu le sommet du jeune organe ( formation basipète ); ils n’admettaient qu’à titre d’exception la formation basifuge dans laquelle c’est au sommet que se trouvent les parties en voie d’accroissement (1).
Lorsqu’on étudie selon quel mode apparaissent les dents des feuilles simples, on constate que tantôt elles se montrent selon le type basipète (Aune, Bouleau, Saule, Vigne, etc.), tantôt et plus rarement selon le type basifuge (Tilleul).
On retrouve également ces deux modes dans la formation des folioles des feuilles composées ; ainsi dans beaucoup de Rosacées appartenant aux tribus des Rosées et des Sanguisorbées, la foliole impaire se constitue la première, puis les autres ne se forment que successivement et par conséquent selon le type basipète, tandis que dans les Rosacées- Spirées on constate que les folioles inférieures apparaissent les premières et fournissent ainsi un nouvel exemple de formation basifuge(2).
Lorsque les feuilles sont pourvues de stipules, celles-ci apparaissent de fort bonne heure et avant qu’on ait pu constater la formation des saillies qui seront les lobes ou les folioles (Trécul, Schacht). Il peut même arriver que certaines feuilles adultes ne montrent plus trace de stipules, tandis qu’au contraire elles en possédaient de bien développées dans leurs premiers âges (Duchartre, Krause, Norman). — La gaîne se forme toujours la première (Trécul).
A la suite des formations basipète et basifuge, on peut placer la formation mixte dans la quelle les lobes du limbe se constituent selon le mode centripète, et les ramifications de la nervure selon le mode basifuge ou réciproquement (Trécul), et la formation parallèle propre aux Monocotylédons (Trécul).
(1) Trécul, loc. cit.
(2) Duchartre, loc. cit., p. 340-341.
Chacun sait, que les racines et les tiges des plantes dicotylédones s’accroissent par l’intermédiaire d’une zone génératrice. Cave a pensé que l’accroissement des organes appendiculaires, dans le sens de l’épaisseur, se faisait d’une manière analogue; d’après lui, cette zone génératrice serait située entre la couche fibro-vasculaire et l’épiderme (1). Je cite seulement pour mémoire ces recherches d’un botaniste distingué, qu’une mort glorieuse a ravi trop tôt à la science.
Selon i\I. Casimir de Candolle, l’apparition des faisceaux est précédée de la formation d’un anneau de cambium (Juglandées, etc.), dans lequel ceux-ci se forment par intercalation successive, comme dans une tige. Tous les faisceaux de la jeune feuille sont répartis sur plusieurs rangs emboîtés les uns dans les autres; à mesure que le perenchyme s’étale dans le limbe ou s’épaissit dans le pétiole, ces rangs se rapprochent les uns des autres et finissent même par se confondre (2).