C. — Mouvements des feuilles

Les feuilles de certaines plantes exécutent des mouvements dont on a distingué diverses sortes (sommeil, retournement, etc.); je me propose de rappeler dans ce chapitre les principaux traits de ces phénomènes, résumant surtout les travaux les plus récents dont ils ont été l’objet et renvoyant, pour les autres parties de leur histoire, aux Traités généraux de Botanique.

Sommeil des feuilles. — On en fait remonter la découverte au xvi e siècle, mais c’est réellement Linné qui l’étudia le premier d’une façon spéciale et suffisamment exacte, comparant les mouvements qu’exécutent les folioles des Légumineuses à l’approche de la nuit, au sommeil des animaux, rapprochement plus poétique que rigoureusement exact. Comme le fait justement remarquer M. le professeur Fée (3),

(1) Ch. Cave, Annales des sciences naturelles, 5 e série, t. X, p. 123. —Bulletin de la Société Botanique, t. XVII, p. 271, séance du 8 juillet 1870.

(2) Casimir de Candolle, Théorie de la Feuille, in Archives des sciences de la Bibliothèque universelle de Genève, mai 1868.

(3) A. Fée, Notice sur les plantes dites sommeillantes et en particulier sur le Porliera

Linné croyant que les plantes entraient dans une période de repos, a cherché le mot qui rendait le mieux compte de ce phénomène ; mais ici le prolapsus n’est qu’apparent et c’est réellement par une action plus ou moins énergique que ces feuilles composées maintiennent leurs folioles en contact. Une ingénieuse expérience de Dassen permet d’apprécier même quelle est la puissance nécessaire pour produire cet effet : la force nécessaire pour amener les folioles dé la Fève dans leur situation nocturne a été ainsi trouvée capable de faire équilibre à un poids de 16 centigrammes.

Les feuilles sommeillantes peuvent prendre, durant la nuit, des positions très-diverses (1); il en est qui se bornent à redresser leurs folioles {Lotus, Lathyrus, Daubentonia ), d’autres qui les abaissent (Glycyrrhiza , Gymnocladus) , d’autres enfin qui réunissent ces deux sortes de mouvements, leur pétiole commun s’élevant, tandis que leurs folioles s’abaissent (Cassià), ou réciproquement, etc.

D’une façon générale on remarque une grande fixité dans l’heure à laquelle les plantes entrent en sommeil (Fée).

Sommeil du Porliera hygrometrica. — Cette plante est une Rutacée zygophyllée du Pérou que Ruiz et Pavon avaient décrite comme très-hygroscopique et que les recherches de M. Fée ont montré être absolument insensible aux différences de l’état hygrométrique de l’air, mais parfaitement organisée pour l’accomplissement des phénomènes dits de sommeil. «Le mouvement qui fait « passer la plante de l’état de veille à ce nouvel état s’exécute sur « deux points : le pétiole commun entraîne d’abord la feuille tout « entière, puis les pétiolules agissent sur les folioles, mais non im- « médiatement. L’effet se continue, le pétiole se réfléchit de plus en « plus et s’applique contre le rameau, souvent comme s’il faisait « corps avec lui, et ce serait vainement qu’on tenterait de changer « cette situation. Les deux feuilles qui sont, comme on le sait, oppo- « sées, s’abaissant dans le même sens, occupent parallèlement chaque

hygrometrica (Bull. soc. Bot. de France, t. V, p. 4SI, Session extraordinaire tenue à Strasbourg en juillet 1868).

(1) Voy. le tableau donné par M. Duchartre, loc. cit., p. 349.

« côté du rameau, tandis que les folioles fortement appliquées contre « le rachis, sont redressées et imbriquées très-intimement. La plante « qui prend alors un aspect bizarre* paraît dépouillée de feuilles et « ne montre plus que des rameaux disgracieusement contournés; cet « état persiste toute la nuit (1). »

Sommeil des feuilles des Marsilea et du Strephium. — La plupart des exemples de changements nocturnes des feuilles sont empruntés à des Phanérogames et presque constammment à des Dicotylédons. M. Ad. Brongniart a le premier décrit des phénomènes analogues dans les Marsilea quadrifolia et M. pubescem dont les folioles se redressent le soir et s’appliquent l’une contre l’autre, deux par deux, par leur face supérieure, « comme deux paires d’une feuille pinnée dont « les points d’insertion seraient très-rapprochés ».

Cet éminent observateur a fait connaître également le changement de position des feuilles du Strephium guianense, petite Graminée dont les chaumes grêles et courts s’étalent dans tous les sens et portent des feuilles distiques également espacées : «le limbe delà feuille, toujours «parfaitement plein, est dirigé dans le même sens que le chaume « pendant le jour, et, ce chaume étant étalé obliquement vers « l’extérieur de la touffe formée par leur réunion, la surface « supérieure de toutes les feuilles est en même temps dirigée dans « un même plan et vers le ciel. Le chaume, avec ses feuilles dis- « tiques ressemble alors complètement à une feuille pinnée à folioles « alternes. »

« Cette position du limbe des feuilles résulte d’une légère torsion « de son bourrelet d’insertion : lorsque l’influence de l’obscurité com- « mence à se manifester, il s’opère d’abord un mouvement qui fait « cesser cette torsion et ramène le limbe dans la position naturelle ' « de la plupart des feuilles, c’est-à-dire que la tige qui les porte est « placée dans un plan perpendiculaire à la surface du limbe. Celui-ci « se rapproche alors peu à peu de la tige, se redresse et s’applique « contre elle, de manière que lorsque ce mouvement est complet, la « face supérieure d’une feuille est exactement appliquée contre la face

(1) Fée, toc. cit., p. 4C7-468.

« inférieure de la feuille placée au-dessus d’elle du même côté. Toutes « les feuilles s’imbriquent ainsi de bas en haut, et embrassent étroi- « tement entre elles la lige et les gaines qui les recouvrent. Telle est « la position que les feuilles affectent pendant la nuit (1). »

Mouvements propres des feuilles à l'état de sommeil. — En étudiant soigneusement le sommeil des feuilles de la Luzerne, MM. les Professeurs J. E. et G. Planchon ont constaté un phénomène très-curieux qui consiste dans un mouvement indépendant qu’exécute chaque foliole de cette plante sommeillante. Ses folioles sont nuit et jour en mouvement, sauf des repos dont la durée est variable ; ces mouvements ne sont pas sensibles à l’œil mais se trahissent vite par le changement de position des folioles; ils ne sont d’ailleurs ni isochrones pour chaque foliole en particulier ni simultanés pour les diverses folioles d’une même feuille ou de feuilles différentes (2).

Causes du sommeil des feuilles (3). — Bien des explications, plus ou moins hypothétiques, ont été proposées, sans qu’aucune d’elles rende un compte bien exact de ce curieux phénomène : pour Bonnet, c’était sous l’influence de l’état hygroscopique de l’air que les plantes prenaient la position du sommeil; Hill et de Candolle l’attribuèrent à l’action de la lumière quoique plusieurs de leurs expériences soient peu concordantes avec une semblable opinion ; reprenant cette idée, Hoffmann a pensé que le « sommeil » pouvait être produit seulement par certains rayons du spectre (le rayon rouge, entre autres). Ce même observateur, se basant sur l’ancienne théorie de Mustel, a cru pouvoir aussi admettre l’influence de la chaleur. En dernier lieu Ratchinsky et Julius Sachs semblent s’être approchés davantage de la vérité en demandant uniquement cette

(1) Ad. Brongniart, Note sur le sommeil des Feuilles, etc. [Bull. soc. Bot. de France, t. VII, p. 470, séance du 13 juillet 1860).

(2) J. E. et G. Planchon, Bull, de la soc: Bot. de France, t. V, p. 470. (Session tenue à Strasbourg en juillet 1858).

(3) Voy. à ce sujet et pour l’ensemble des recherches anatomiques appliquées à la

détermination des causes du sommeil des plantes :

Ratchinsky, Notice sur quelques mouvements opérés par les plantes sous l'influence de la lumière (Soc. des naturalistes de Moscou, 1857, p. 221, etc.).

explication aux dispositions anatomiques; mais ici encore bien des difficultés subsistent et appellent de nouvelles recherches.

Mouvements de l'Hedysarum girans. — L’histoire du Sainfoin oscillant est trop connue pour que je la rapporte autrement que pour mémoire : on sait que cette curieuse Légumineuse, découverte dans l’Inde par Lady Murray, fut successivement décrite par Broussonnet, Pohl, Linné le fils et surtout par Sylvestre, Hallé et Gels, qui communiquèrent à la Société Philomatique, récemment fondée (1788), le résultat de leurs observations, montrant que la foliole impaire, trèssensible à l’influence lumineuse, s’abaisse dès que le ciel se couvre, tandis que les petites folioles latérales s’élèvent et s’abaissent alternativement.

Sylvestre, Hallé et Cels admettaient que les mouvements de ces folioles étaient d’autant plus intenses que l’air ambiant était à la fois plus chaud et plus humide. Sachs qui, dans ses recherches sur les mouvements des feuilles, a eu l’occasion d’examiner le Sainfoin oscillant, pense que la faculté motrice y est comprise entre certaines limites de température, de sorte qu’elle cesserait de se manifester lorsque l’air ambiant dépasse ces limites ou ne les atteint pas (1). Ce qui est certain, c’est la lenteur avec laquelle ces mouvements s’exécutent dans nos serres, tandis qu’aux Indes il suffit de deux minutes pour leur accomplissement.

Mouvements dus a des actions mécaniques. — Retournement des feuilles. — Les expériences déjà anciennes de Bonnet, ont montré que, lorsqu’on place une branche feuillée dans une position contraire à celle qui lui est naturelle, ses feuilles reprennent leur direction ordinaire, grâce à un mouvement de torsion ou d’incurvation dont le pétiole est seul le siège.

Le retournement des feuilles s’opère plus vite chez les plantes herbacées que dans les espèces ligneuses ; l’action d’une vive lumière semble en hâter l’accomplissement d’une façon très-notable (exp. de Bonnet sur VAtriplex ) ; le retournement s’opère d’autant plus lente-

(I) Sachs, Die voruebergehenden Slarre-Zustœnde périoctisch beweglicher und rrizbarér Pflanzenorgane [Flora, 1863, p. 449 et suiv.).

ment que la plante en expérience y a été déjà soumise plus souvent.

Mouvement du Dioriæa muscipula. — Les feuilles, et surtoutles jeunes feuilles de la DionéeGobe-Mouche, présentent sur la ligne médiane de leur limbe bilobé une irritabilité telle que le contact d’un insecte suffit à rapprocher brusquement les lobes l’un de l’autre par un mouvement qui a pour résultat d’emprisonner l’animal, d’ailleurs retenu par les dents qui garnissent le bord des feuilles. Ellis et Curtis ont môme prétendu que la Dionée saisissait ainsi volontairement les insectes pour s’en nourrir; hypothèse qui ne mérite même pas d’être discutée. D’après une communication qui vient d’être faite à la Société royale de Londres (novembre 1873), et que nous ne connaissons encore qu’imparfaitement,les mouvements si curieux de cette plante seraient accompagnés d’un dégagement d’électricité (?).

Mouvement des Drosera. — Ces mouvements présentent une certaine analogie avec les précédents, et ont été étudiés par divers botanistes, entre autres par MM. Trécul et Nitschke, qui sont arrivés à des résultats sensiblement différents; aussi crois-je devoir résumer en quelques mots leurs conclusions.

D’après M. Trécul, ces mouvements s’opéreraient ainsi : les feuilles, pendant leur développement, sont infléchies sur elles-mêmes ; les bords du limbe sont relevés vers la face supérieure et les poils sont infléchis vers le centre. A mesure que la feuille grandit, les limbes s’étalent et les poils se redressent successivement de la circonférence au centre. Si, avant ce redressement des poils, quelque insecte vient pomper le suc visqueux qui exsude de leurs glandes, il se glisse sous la voûte formée par leur inflexion et s’embarrasse de la mucosité qui le retient emprisonné. Plus tard, les poils incurvés se redressent les uns après les autres pendant l’accroissement de la feuille, les glandes mêmes se dessèchent, mais le malencontreux insecte a succombé déjà avant le redressement complet de ces poils (i).

Le mémoire de M. Nitschke se termine par les conclusions suivantes qu’on peut rapprocher des recherches anciennes de Roth :

(1) Trécul, Note sur les poils glanduleux du Drosera rotundifolia (Bull. soc. Bot. France, t. Il, p. 368, séance du H mai 1855J.

1“ les feuilles du Drosera rotundifolia possèdent une irritabilité lente, mais clairement manifestée par les mouvements des parties de la feuille; 2° cette irritabilité peut être mise en jeu par les corps solides de toute espèce et par les acides minéraux étendus ; 3° les poils et la surface foliaire manifestent l’irritation subie par eux en se portant vers le corps étranger qui la détermine; k° les feuilles vieilles et celles qui ne sont pas encore bien développées ne sont pas irritables et ne sécrètent pas; 5° la chaleur augmente la sensibilité à l’irritation; 6° les mouvements du Drosera s’opèrent également sous l’eau; 7° cette plante ne montre pas de mouvement de sommeil (1).

Mouvements de la Sensitive. — La Sensitive, dont les mouvements sont si universellement connus que je pourrais me borner à les indiquer, est une plante sommeillante dont les feuilles prennent d’ellesmêmes, sous l’influence d’une cause quelconque d’irritation, la position qu’elles occupent durant leur état de sommeil: les pétioles secondaires de cette Légumineuse s’abaissent alors et rapprochent les folioles qu’ils portent de façon à ce que leurs faces supérieures soient exactement appliquées. Il y a donc là une sorte de mouvement de charnière, dont le siège est constamment dans les renflements situés à la base des pétioles et des folioles.

Un choc violent fait fermer aussitôt toutes les folioles, une irritation modérée amène simplement le rapprochement de quelques-unes d’entre elles, le mouvement se propageant toujours de bas en haut, ainsi que le montrent toutes les expériences (2).

Lorsque la cause d’irritation a cessé de s’exercer, la plante reprend la position normale et diurne qu’on lui connaît. On constate en outre que la Sensitive semble s’habituer à l’irritation, et qu’il y a comme une sorte d’accommodation à cet état lorsqu’il persiste durant un temps suffisant (Expériences de Desfontaines).

Ces mouvements s’opèrent avec la plus grande vivacité lorsque la

(1) Nitscke, Veberdie Reizbarket der Blaetler von Drosera rotundifolia (Bot. Zeit., ““ 26,27, 28,1860).

(2) Voy. Duchartre, toc. cit., p. 361.

plante est soumise à un brusque changement de température. — Sous une température de 15 à 20°, la Sensitive n’opère plus ses mouvements qu’avec une grande lenteur (Martius et Meyen).—Lorsqu’on soumet la plante à une forte chaleur, en concentrant, par exemple, sur les folioles supérieures les rayons solaires au moyen d’une puissante lentille, on constate que les folioles voisines se ferment non-seulement dans la même feuille, mais encore dans les feuilles voisines (1). — Un grand nombre d’expériences ont été instituées pour observer l’action des acides et des alcalis sur cette curieuse plante, toutes ont montré que l’effet produit était très-comparable à celui que déterminent la cautérisation par le feu et le traumatisme (2). — Pour la Sensitive comme pour la Diosnée, le Drosera, etc., on constate que les mouvements sont favorisés par une chaleur humide et qu’ils s’opèrent d’autant plus aisément que la plante est plus jeune, quoique bien développée déjà. — Les courants électriques intermittents ont paru constamment les activer.

Dutrochet s’est occupé à plusieurs reprises des mouvements de la Sensitive, et parmi les résultats de ses expériences, je citerai ceux qui lui ont fait penser que l’irritation se propageait au moyen du corps ligneux, de telle sorte que celui-ci se trouvant mis à nu, si l’on vient à l’inciser ou à le piquer, on observerait immédiatement la fermeture des feuilles. Cet ingénieux observateur admettait également, comme causes de ces mouvements, des phénomènes de tension qui semblent avoir une importance plus réelle (3). — Celle idée de la turgescence des tissus semble aussi avoir été celle de Dassen, qui pensait que la Sensitive possède, dans ses parties appendiculaires, un véritable tissu érectile se gonflant sous l’influence de la sève, comme se distend le tissu des corps caverneux lors de l’afflux du sang.

Meyen, Brucke et Sachs se sont successivement occupés de la structure des renflements moteurs et se sont trouvés conduits à des résul-

(1) Meyen, PJlanzen. Physiol., t. III, p. 524 et suiv.

(2) Voy., pour le détail de ces expériences et l’historique de la question, le travail de Runge dans les Annales de Poggendorf, t. XXV.

(3) Dutrochet, Mémoires sur le sommeil et le réveil des plantes , sur l'excitabilité végétale, etc.

tats sensiblement comparables (1) : le renflement est recouvert d’un épiderme dépourvu de stomates ; au-dessous se trouve la zone extérieure du parenchyme formée de cellules assez étroitement rapprochées pour ne laisser entre elles que de petits méats et contenant des gouttelettes d’huile; en dedans se voit la zone interne du parenchyme, formée de cellules lâchement unies, et enfin le système fibrovasculaire présentant des faisceaux disposés en séries radiaires et entourant une masse centrale composée de cellules allongées. — Ces recherches, et en particulier celles de Brücke, ont montré que, contrairement aux idées de Dutrochet, le système fibro-vasculaire ne prenait aucune part active à la manifestation de ces mouvements dont il faut rechercher l’origine dans la zone parenchymateuse externe.

Ce même observateur ayant varié diversement ses expériences, fut conduit à admettre que les deux moitiés du renflement moteur, presque entièrement constitué par ce parenchyme, agissent comme deux ressorts antagonistes, l’un supérieur, l’antre inférieur. Lorsqu’on irrite une feuille de Mimosa , ce dernier perd une partie de sa puissance, et le ressort supérieur n’étant plus équilibré par une force assignée en sens contraire, rejette en bas le pétiole commun. Adoptant ces conclusions, Julius Sachs a cherché à déterminer les causes capables d’amener ce relâchement momentané du ressort inférieur, et il a pensé que ce prolapsus était produit par une diffusion des liquides intérieurs, qui, abandonnant cette portion du parenchyme, se porteraient dans les parties voisines de la tige (2).

L’étude de ces curieux mouvements de la Sensitive a été reprise plus récemment par M. le Professeur Bert, qui a fait simultanément usage des deux méthodes employées précédemment par Dutrochet et par Le Clerc, savoir, la méthode par section latérale des renflements

(t) Meyen, op. cit., p. 532 et suiv.

Brucke, Ueber dei Beweg. der Mimosa pudica, in Muller's Archiv., 1848, p. 434, etc.

(2) Sachs, Handbuch der Exper.-Phys. der PJlanzer, p. 481. — Selon M. Millardet, l’augmentation et la diminution de tension a lieu en même temps dans les moitiés supérieure et inférieure du renflement moteur, mais le changement est toujours plus grand dans la moitié inférieure (Millardet, Nouvelles recherches sur la périodicité de la tension ; Thèse inaugurale à la Faculté de médecine de Strasbourg , avril 1869).

moteurs et la méthode par emploi des anesthésiques, méthodes qui, entre les mains du savant professeur de la Sorbonne, ont conduit à des résultats bien plus précis que ceux obtenus précédemment; aussi crois je devoir rapporter ici les principales conclusions du mémoire de M. P. Bert :

1° Les pétioles primaires de la Sensitive, après s’être abaissés dans les premières heures de la nuit, se relèvent avant le jour bien audessus du niveau qu’ils conserveront pendant la période diurne, celle-ci étant, contrairement à ce qu’on enseigne d’ordinaire, caractérisée plutôt par l’abaissement que par l’élévation des pétioles primaires.

2° Les renflements moteurs, situés à la base des pétioles et des folioles, peuvent être considérés comme composés de ressorts faisant effort pour pousser la partie qu’ils meuvent du côté opposé à celui qu’ils occupent (Lindley, Dutrochet)... Dans les pétioles primaires, la valeur du ressort supérieur est à celle du ressort inférieur, dans l’état diurne, environ comme 1:3.

3° Le mouvement provoqué a lieu par suite d’une perte d’énergie de l’un des ressorts, celle du ressort antagoniste n’étant nullement augmentée, et peut-être même un peu diminuée.

4° Il n’existe aucun tissu contractile déterminant le mouvement provoqué.

5° Les mouvements nocturnes ont lieu par suite d’une augmentation de tension des renflements moteurs. Dans les pétioles primaires, le ressort supérieur augmente d’énergie pendant la nuit; le ressort inférieur, après avoir un peu diminué, augmente aussi consécutivement : de la puissance réciproque de ces deux ressorts dépend la position du pétiole aux divers instants de la nuit.

6° Les mouvements rapides provoqués par une excitation, et les mouvements lents spontanés qui constituent l’oscillation quotidienne, sont donc des phénomènes d’ordre tout à fait différent. L’éther les sépare les uns des autres, abolissant les mouvements provocables, respectant les mouvements spontanés.

7° Ceux-ci reconnaissent pour phénomène antérieur une modifica-

tion dans l’afflux du liquide que contient le parenchyme des renflements. Les autres n’ont pu être encore ramenés à une cause prochaine.

8° La Sensitive se rapproche des êtres animés par la présence d’éléments qui transmettent les excitations et déterminent les mouvements (transmissibilité, excitabilité motrice), et par ce fait que l’excitabilité n’appartient chez elle qu’aux éléments doués de motricité ou de transmissibilité,

9° Elle s’en éloigne par l’absence d’éléments contractiles et par les rapports anatomiques et fonctionnels directs qu’affectent ses éléments excitables, transmetteurs et excitateurs, avec ses éléments moteurs (1).

Dans une nouvelle série d’expériences, M. Bert a placé des pieds de Sensitive dans sept lanternes fermées par des vitres colorées dont il avait déterminé la valeur au moyen du prisme. Cinq jeunes Sensitives furent placées dans chacune de ces lanternes qui demeurèrent constamment dans une serre chaude. Au bout de quelques heures, les plantes n’avaient plus toutes le même aspect : les vertes (placées dans la lanterne verte), jaunes et rouges, avaient les pétioles dressés, les folioles relevées ; les bleues et violettes, au contraire, avaient les pétioles presque horizontaux et les folioles étalées. L’expérience ayant commencé le 12 octobre 1869, on constata que le 19 les Sensitives noires étaient déjà peu sensibles, le 24 elles étaient mortes. Ce même jour (24) les Sensitives vertes étaient peu sensibles, le 28 elles étaient mortes. A ce moment, les plantes des autres lanternes étaient parfaitement vivantes et sensibles, mais il était facile de remarquer entre elles une grande inégalité de développement. Les blanches avaient beaucoup, poussé, les rouges moins, les jaunes un peu moins encore; les violettes et les bleues ne semblaient pas avoir grandi du tout.

Le 28 octobre, on transporta dans la lanterne verte les Sensitives vigoureuses de la lanterne blanche ; le 5 novembre, elles étaient très-

(1) P, Bert, Recherches sur les mouvements de la Sensitive (Mémoires de la Société des sciences physiques et naturelles de Bordeaux, 1866, 3° cahier).

peu sensibles ; le 9, la sensibilité avait presque complètement disparu ; le 14, toutes ces plantes étaient mortes (1).

D. — Chute de la Feuille.

Je ne crois pas nécessaire, dans un travail du genre de celui-ci, d’insister sur la durée des feuilles et de rappeler ce que sont les feuilles tombantes, caduques et persistantes dont la description se trouve dans tous les ouvrages classiques ; aussi aborderai-je immédiatementl’étude de la chute des feuilles (2), étude qui s’est enrichie de nombreux travaux publiés depuis quinze ou vingt ans.

Dans les Palmiers, les feuilles se désorganisent sur place et ne tombent que par lambeaux à mesure que leur destruction fait de nouveaux progrès {feuilles continues), maisdans la plupart des autres Phanérogames, il y a chute véritable produite par une sorte de désarticulation séparant la base et le coussinet (3) qui la porte {feuilles articulées). C’est uniquement dans ces dernières que le mécanisme de la chute mérite d’être étudié, et ce sont elles, en effet, qui ont été l’objet des travaux que je vais rappeler sommairement.

Duhamel pensait que la feuille tombait par suite de la désorganisation des faisceaux vasculaires qui la font communiquer avec la tige.

Murray admettait que le bourgeon axillaire agissait comme une sorte de tumeur qui, comprimant ces mêmes faisceaux, arrêtait le cours de la sève et faisait ainsi tomber la feuille. Je laisse de côté quelques idées tout aussi peu confirmées pour arriver à l’époque moderne, durant laquelle les physiologistes ont uniquement et justement recherché la cause de ce phénomène dans les dispositions anatomiques.

(1) P. Bert, Influence de la lumière verte sur la Sensitive [Comptes rendus, t. LXX, p. 338-339).

(2) Il est inutile de rappeler ici les différences produites sur ce phénomène par la diversité des climats. (Voy. Duchartre op. cil., p. 343.)

(3) Ruellius paraît être le premier qui, en 1536, ait mentionné le coussinet sous le nom de pulvinus (Voy. Clos, Du Coussinet et des nœuds vitaux dans les plantes, spécialement dans les Cactées; Acad, des sc. de Toulouse, 5* série, t. IV, 1860, p. 324).

D’après Link (1), le tissu cellulaire aurait constamment présenté un plan de cellules dirigé d’une façon toute spéciale au point où la feuille doit se détacher, généralisation trop rapide de faits d’ailleurs assez exactement observés.

De Candolle semble avoir eu une idée peu differente de la précédente : il admettait un plan cellulaire particulier se desséchant de façon à déierminer la rupture des fibres (2).

Pour Schacht, il y aura production d’une couche de tissu subéreux qui se forme peu à peu dans l’articulation et rend impossible le passage de la sève de la tige à la feuille (3).

Mettenius, dont les observations furent plus exactes que celles de ses devauciers, constata que, dans les Fougères qui perdent leurs feuilles et dans les Dicotylédons, cette chute est préparée et rendue possible par la mortification d’une couche de parenchyme à parois délicates qui se produit entre le coussinet foliaire et le pétiole (4).

Ces résultats furent confirmés par H. von Mohl, qui consacra à ce sujet deux longs mémoires (5). D’après cet auteur, tandis que le limbe et le pétiole se dessèchent, la portion inférieure du coussinet adjacente à la ligne où se fera la séparation ne participe pas à cette dessiccation ; d’où il résulte que la fente qui détermine la chute de la feuille ne se fait pas entre une partie plus ou moins sèche et une pleine de sucs, mais au milieu d’un tissu uniformément turgescent. En travers de ce renflement se trouve une couche cellulaire mince qui mérite une attention toute particulière : dans une feuille qui tombera bientôt, mais qui cependant ne présente pas encore de rupture à sa base, cette couche, examinée sur une section longitudinale, paraît plus transpareute que le reste du tissu, ses méats contenant moins d’air, et dans ses cellules se trouvent des granules amylacés qui manquent dans les autres éléments du renflement; celles-ci contiennent

(t) Link, Bernerk. und ZusaetsezuSprengel's Werk, etc., p. 51.

(2) A. P. de Candolle, Organographie végétale, 1.1, p. 133.

(3) Schacht, Anal, und Physiol.,t. II, p. 136.

(4) Mettenius, Felices horti bot. Lips., p. 18.

(5) II. von Mohl, Uuber die anatomischen Verœnderungen des Blattgelenkes, welche das Abfallen der Blælter berbeifilhren (Bot. Zeit., 1860, p. 1, etc.).— Id., Ueber der Ablæsungprocess saftiger P/lanzenorgane (Bot. Zeit., 1860, p. 273, etc.)

de plus des matières albuminoïdes, mucilagineuses. A ces divers caractères on reconnaît déjà un tissu dans lequel, l’observation le montre d’ailleurs, de nouvelles cellules se multiplient. Lorsque la fente qui détermine la chute de la feuille a pénétré plus ou moins profondément dans le renflement pétiolaire, on constate qu’elle est due à la dissociation de ces mêmes cellules, sans rupture de parois ; aussi Mohl nomme-t-il cette assise couche de séparation. — Les faisceaux vasculaires ne participent pas aux changements que subit le renflement du pétiole : la fente qui détache les feuilles les rompt mécaniquement après qu’elle s’est étendue à travers le tissu cellulaire (Mohl).

Souvent aussi, comme l’avait vu Schacht, une assise de périderme s’étend sous la couche séparatrice entre l’écorce de la tige et la feuille ; mais Schacht a eu tort de généraliser l'existence de ce tissu et d’v voir la seule cause essentielle de la chute des feuilles, car le nombre des plantes dans lesquelles Mohl en a constaté la présence est à peu près égal à celui des espèces qui ne lui ont rien offert de semblable.

A la suite des recherches de Mohl, la science possédait les notions fondamentales relatives à la chute des feuilles ; aussi n’a-t-il plus été publié sur ce sujet qu’un bien petit nombre de travaux, parmi lesquels je me borne à signaler ceux de Mac Nab et de Ledeganck.

Pour le premier de ces observateurs, le coussinet ou phylloblastème comprend deux parties distinctes, Yépiphylle et l’ hypophylle. L’épiphylle est plus éloigné de l’axe et se développe plus que l’hypophylle et plus rapidement que lui; c’est toujours entre ces deux parties que s’opère la séparation (1 ).

Revenant aux idées de Schacht, Ledeganck pense que c’est à l’accroissement du tissu péridermique qu’il convient de rapporter la cause de la chute des feuilles; le tissu nouveau, soit qu’il se forme sur place, soit qu’il se dépose dans des cellules déjà formées, détermine la mort des autres tissus qu’il isole en les privant de l’afflux des sucs nourriciers. La présence de ces tissus nouveaux ne serait d’ailleurs,

(1) Mac Nab, On the parts involved in the process of the défoliation (Transactions of the Bot. Soc. of Edinburg, 1866. p. 381).

selon cet auteur, que la cause prédisposante du phénomène dont il faudrait rechercher la cause efficiente dans l’action du froid. Le tissu de la base du pétiole,spongieux, aéré et élastique, se resserre à un degré bien plus considérable que celui du coussinet, qui présente des caractères physiques opposés et dont le changement de volume sera à peine appréciable. Au-dessus de 4°, il se produit un mouvement en sens contraire par suite de la dilatation du parenchyme du coussinet, dense, succulent et plein de liquide, en opposition avec la contraction toujours croissante du parenchyme spongieux du pétiole.—Enfin, à la première congélation, l’expansion qui accompagne la solidification des tissus est telle que la rupture se fait en masse (1).

Ces observations intéressantes de Ledeganck m’ont paru mériter d’être citées avec quelques détails, mais elles n’infirment guère les recherches de Mohl, auxquelles il faudra toujours recourir pour l’explication de ces phénomènes.