CHAPITRE PREMIER

La Feuille est un organe appendiculaire, porté par la tige, de couleur généralement verte et affectant presque constamment, au moins dans une portion de son étendue, l’apparence d’une lame d’épaisseur variable.

Parties constitutives de la feuille. — Toute feuille complète présente trois parties que leur situation et leur aspect permettent de distinguer aisément, au moins dans la plupart des cas : au point où les faisceaux fibro-vasculaires destinés à la feuille se séparent de la tige, ils sont souvent assez écartés pour former une sorte de tube embrassant une portion variable de la circonférence de la tige et portant, pour ce motif, le nom de gaine; puis les mêmes faisceaux se rapprochent les uns des autres de manière à constituer une partie grêle et élancée qui est le pétiole. A l’extrémité du pétiole, les faisceaux fibro-vasculaires s’épanouissent de façon à former une sorte de partie plane et lamelliforme, c’est-à-dire le limbe de la feuille. Chacune de ces parties peut affecter, au point de vue morphologique, des dispo-

sitions particulières et souvent remarquables, ainsi qu’on va pouvoir le constater par quelques exemples.

Gaîne. —Tantôt très-développée comme dans certains groupes naturels (la plupart des Monocotylédones et des Ombellifèresj, elle peut au contraire manquer totalement, ainsi qu’on le constate dans le Houx et beaucoup d’autres plantes. — Selon un certain nombre de botanistes (Lindley, etc.), les stipules qu’un grand nombre de feuilles offrent à leur base, ne seraient que des modifications de la gaîne.

Cette dernière partie offre souvent de précieux caractères pour la classification; ainsi d’une façon générale on peut considérer les feuilles des Graminées comme présentant une gaîne fendue, tandis que celle-ci est le plus souvent entière dans les Cypéracées. Cette différence n’est d’ailleurs pas absolue, car Adanson avait déjà signalé les feuilles de certains Melica comme présentant une gaîne fermée (1) et, depuis lors, une semblable disposition a été retrouvée chez diverses autres Graminées (2). D’après Dupont, sur quatre cents espèces examinées par lui dans cette famille, trois cents seulement auraient offert une gaîne fendue (3). Plus récemment, Th. Clauson ayant repris cette étude sur deux cents types spécifiques appartenant aux flores de France et d’Algérie (/i), a fréquemment trouvé, dans le même genre, des espèces à gaîne fendue et d’autres à gaîne tubuleuse ( Cynosurus , Scleropoa, Glyceria, etc.).

Pétiole. — Tantôt assez long, tantôt très-court, le pétiole peut même manquer complètement, la feuille étant alors sessile. Ce support est parfois cylindrique comme dans le Tropæolum majus, ou subcylindrique ( Clematis Vilalba, etc.), plus souvent il est comme canaliculé par une gouttière ou rainure qui le parcourt en son milieu; rarement, comme dans le Trapa natans, il présente un renflement prononcé.

(1) Adanson, Famille des plantes, 1763, p. 26, 27.

(8) Kœrber, Descript. Gram., 1802, p. 1.

Lestiboudois, Essai sur la famille des Cypéracées, 1819, p. 10.

(3) Dupont, Sur la gaîne des feuilles des Graminées ( Journal de Physique, t. XXXIX, p. 241).

(4) Clauson, Observations sur la gaîne et la vernation dans la famille des Graminées' {Bull. Soc. Bot., t. VI, 1859, p. 199, 482).

Dans la plupart des cas, la face la plus large du pétiole est tournée dans le même sens que le limbe, de façon à maintenir celui-ci dans sa position normale; lorsqu’au contraire cette face rencontre le limbe à angle droit, il en résulte une fixité insuffisante dans la position de la feuille qui est dite tremblotante ; les bouleaux et les peupliers en offrent des exemples vulgairement connus.

Généralement rectiligne, le pétiole peut cependant s’enrouler autour des corps voisins ; tel est celui des Clematis et de certains Fumaria.

Le pétiole est dit auriculé, lorsqu’il présente, sur certains points de son étendue, des expansions membraneuses latérales ( Citrus Histrix, C. Aurantium ).

Dans certaines plantes, le limbe de la feuille venant à manquer, l’organe appendiculaire se trouve réduit à son pétiole qui conserve rarement alors sa forme normale ( Strelitzia juncifolia ) et revêt au contraire, presque toujours, l’apparence d’une lamelle membraneuse; on lui donne, dans ce cas, le nom de phyllode. Les Acacia de la Nouvelle-Hollande ( Acacia heterophylla , longifolia , etc.) sont des types classiques, pour ainsi dire, dans lesquels il est aisé de constater la présence de ces sortes de feuilles roides et dirigées verticalement, lesquelles sont uniquement constituées par des pétioles.

Sous l’influence de l’eau diverses plantes présentent une véritable phyllodination ; sur un même pied de Sagittaire ou à'Alisma natans on trouve ainsi des feuilles aériennes normalement constituées, et au dessous d’elles, des feuilles submergées qui se présentent comme d’étroits rubans.

Pour les divers Acacia, etc., il ne saurait y avoir doute sur la nature des phyllodes, mais de Candolle n’a-t-il pas généralisé trop facilement cette conception, lorsqu’il a décrit les feuilles des Jacinthes et des Iris comme formées uniquement par « un pétiole foliacé faisant l’office de limbe(1) »?

Limbe. — Le limbe est la partie essentielle de la feuille; il est généralement membraneux, plat et étalé. On lui distingue une base par laquelle il s’attache au pétiole ou, si la feuille est sessile, à la tige :

(1) De Candolle, Organographie végétale , t. I, p. 288.

un sommet directement opposé à la base; souvent une côte ou faisceau médian qui sépare en deux côtés les deux faces inférieure et supérieure limitées par les bords du limbe; enfin celui-ci possède une sorte de squelette intérieur constitué par les ramifications des faisceaux pétiolaires, c’est-à-dire par. les nervures. La disposition de ces dernières déterminant la forme de l’organe, je crois utile de rappeler quels sont les principaux types de nervation.

Dans les Monocotylédons, les nervures secondaires sont peu saillantes (1) et les nervures principales sont généralement parallèles ( feuilles curvinerves et rectinerves ); chez les Dicotylédons, au contraire, les nervures émettent des ramifications successives*s’écartant sous un certain angle (f. angulinerves ); dans ce dernier cas, la nervation peut affecter trois dispositions principales :

1° Nervures secondaires s’isolant de la nervure médiane en se dirigeant à droite et à gauche comme les barbes d’une plume (f. penninerves);

2° Nervures s’irradiant dès la base du limbe (f. palminerves);

3° Nervures s’irradiant encore dès le point de jonction du pétiole avec le limbe, ce point ne se trouvant plus au pourtour du limbe, mais vers le milieu de sa face inférieure (f. peltinerves ).

Ce dernier mode de nervation a été très-soigneusement étudié par M. Duchartre, qui a montré qu’il pouvait avoir deux origines différentes qu’on peut distinguer de la manière suivante :

A, peltation par soudure: si l’on trace une ligne prolongeant la nervure médiane du limbe en arrière de sa base marquée par l’extrémité du pétiole, cette ligne ne rencontrera pas de nervure et parcourra un espace uniquement cellulaire.

B, peltation par ramification du pétiole à son extrémité. La ligne menée comme précédemment rencontrera une nervure équivalente ou à peu près équivalente aux autres. Cette dernière sorte de peltation est la moins fréquente ; d’ailleurs, bien que tenant à l’organisation même de la feuille, elle peut être remplacée par la première,

(1) Au sujet des nervures secondaires des Monocotylédons, voy. C. Grœnlund in Botaniste Tidskrift, t. V, Copenhague, 1866.

de façon à rendre moins tranchée la ligne de démarcation entre les deux (1).

Les Nelumbium présentent un excellent type de peltation par uniformité de ramification ; quant aux feuilles peltées par soudure elles constituent la généralité.

Certaines feuilles sont peltées dans leur jeunesse, qui ne le seront plus à l’âge adulte; telles sont celles des Ricins, dans lesquelles on observe les phénomènes suivants, dont j’emprunte la description à M. Bâillon : « Si l’on examine comment les nervures se comportent à « leur apparition, on voit que du sommet du pétiole diverge un fais- « ceau infundibuliforme de ces nervures qu’on dira plus tard digi- « tées. Le parenchyme s’étend de l’une à l’autre et forme avec elles « une sorte de cornet continu. Cependant ce cornet s’échancre sur « un des points de son ouverture ; on peut voir alors que la nervure « qui, partie de l’extrémité du pétiole, s’avance vers cette échancrure, « s’est bifurquée, pour suivre chacune des lèvres de celle-ci, tandis « que toutes les autres sont encore simples. Cette nervure affecte « donc alors la disposition d’un Y, et l’angle que forment les deux « branches supérieures par leur rencontre, se trouve dépourvu de « parenchyme. Le jambage basilaire est donc le trait d’union qui « persiste entre les deux moitiés de la base de la feuille ; mais comme « ce jambage va désormais s’accroître très-peu relativement aux deux « branches supérieures divergentes de l’Y, la peltation va se détruire « graduellement et finira par être imperceptible. Accidentellement « elle pourra cependant subsister, et c’est ce qui arrive très-souvent « dans la variété du Ricînus communis, qu’on a nommée R. afri- « canus( 2).»

Classifications basées sur l'étude de la nervation. — On conçoit que l’examen du mode de nervation des feuilles puisse fournir de précieux caractères pour la détermination des espèces fossiles; aussi, depuis

(1) Duchartre, Note sur une feuille monstrueuse de Tilleul , suivie de quelques considérations sur les feuilles peltées (Bulletin de la Société Botanique de France , t. IV, p. 267, séance du 13 mars 1857).

(2) Bâillon, id.

l’époquè où les beaux travaux de MM. Ad. Brongniart et Sternberg ont tracé cette voie, de nombreux observateurs Font-ils successivement parcourue, et plusieurs se sont trouvés ainsi conduits à formuler des essais de classification basés sur la considération de ces caractères. Je me borne à indiquer celle de Buch (1) et à résumer brièvement les conclusions du Mémoire considérable de d’Ettingshausen et Pokorny :

- A. Monocotylédons. — Dans les Graminées, la feuille est parcourue par quelques nervures parallèles et plus ou moins proéminentes, entre lesquelles se trouvent isolées de fines nervures intermédiaires; l’étude de ces nervures, tant principales qu’intermédiaires, considérées dans leur nombre, leur écartement, peuvent fournir de bons caractères différentiels ; les autres Monocotylédons à nervures paralèlles diffèrent nettement des Glumacées. Quant aux Monocotylédons supérieurs, on pourrait les diviser selon la nervation parallèle et arquée, mais il y a trop d’intermédiaires pour qu’on puisse constamment et sûrement l’employer; les auteurs cités sont donc d’avis qu’il vaut mieux se servir des caractères différentiels tirés des nervures transversales anastomotiques. Dans ce groupe de Monocotylédons (Liliacées indigènes, Amaryllidées, Smilacées), il n’y a que peu ou point de nervures transversales qui, lorsqu’elles existent, naissent sous un angle de 80 à 90"; dans l’autre groupe (Orchidées indigènes, Alismacées, Naïadées), les nervures transversales sont plus développées, bifurquées ou ramifiées, naissent sous un angle inférieur à 60°. Les types à nervation pennée n’existeraient parmi nos plantes indigènes que dans VA rum et le Paris.

B. Dicotylèdons. — Leurs nervations si compliquées peuvent, d’après d’Ettingshausen et Pokorny, se grouper dans deux divisions dont l’une comprendrait la majeure partie des penninerves de de Candolle et dont la seconde renfermerait les autres penninerves et une partie des palminerves D C. Les caractères les plus importants ont été fournis par la mesure des angles d’émergence, les distances réci-

(1) Voy. Duchartre, Éléments de Botanique, p. 326.

proques et les dimensions des nervures de chaque degré, caractères assez constants en de certaines limites (1).

Formes et Divisions du limbe. — Les feuilles peuvent être arrondies , ovales, lancéolées , linéaires , tabulées, sagittées, réniformes, cordiformes, aiguës et obtuses. Je crois inutile d’insister sur ces termes qui sont employés ici avec le sens qu’on leur donne dans le langage vulgaire.

La feuille est entière quand son limbe est continu et sans incision; s’il présente de légères entailles, elle est dentée; si les incisions ne dépassent pas la moitié de la distance qui sépare le bord de la côte, la feuille est fide; si au contraire elles s’avancent davantage vers la côte, la feuille est partite , etc.; ces termes entrent d’ailleurs dans la formation des mots composés destinés à rappeler l’aspect de la feuille [f. pinnalifide, pinnatipartite , etc.).

Parfois le limbe présente de véritables perforations, tel est celui de YOuvirandra sur lequel j’aurai bientôt à revenir.

Feuilles composées. —J’ai supposé jusqu’à présent que les faisceaux vasculaires qui composent le pétiole se répandaient toujours dans un seul et même limbe; dans ce cas la feuille est simple, tandis qu’elle est au contraire composée lorsque ces mêmes faisceaux vont se rendre dans un certain nombre de limbes distincts ou folioles qui sont parfois supportées par des pétiolules ou subdivisions du pétiole commun (2).

D’une façon générale on peut rapporter les feuilles composées à

(1) D’EttingshausenetPokorny, Physiotypia plantarum austriacarum, Wien, 1855-56 ;

Bonplandia, 1886, p. 206.

D’Ettingshausen, Beilrag zur Kenntnisa der Nervation der Gramineen ( Silzungsberichte der K. Akad. der Wissens), Wien, 1865, p. 403.

Voy. Ami Boué, in Bull. Soc. Bot. de France, t. III, p. 126, séance du 9 mai

(2) Au sujet des caractères distinctifs des feuilles simples et composées, voy. la

note de M. Clos, in Bull. Soc. Bot. de France, t. VIII, p. 616, séance du 27 décembre 1861.

Parmi les théories les plus récentes et les plus originales qu’ait fait naître l’étude des feuilles composées, je citerai celle de Gorham [On the composite structure of the simples leaves; in The Monthly microscopical journal, mars 1869, p. 155).

deux grands types, les feuilles composées pennées et les feuilles composeés digilées ; quant aux feuilles composées peltées , elles sont si peu fréquentes qu’il est inutile d’y insister.

Les feuilles pennées naissent sur les bords du pétiole commun, soit directement (f. unipennées ), Soit par l’intermédiaire des pétiolules [f. bipennées)’, ceux-ci peuvent même émettre à leur tour des pétioles d'ordre secondaire, la feuille est alors tripennée; ces folioles peuvent être opposées deux à deux par leur base {f. oppositipennées ) ou bien être aliernipennées. Les feuilles oppositipennées, que l’on désigne aussi sous le nom de feuilles conjuguées, peuvent se composer d’un nombre variable de paires de folioles, on les dit. ainsi unijuguées, bijuguées, etc. (Richard). — Enfin, le sommet de cette feuille composée peut porter une foliole impaire (f. imparipennée ) ou en être au contraire dépourvu, cas dans lequel la feuille est dite brusquement pennée .

Dans les feuilles composées digitées, les folioles s’insèrent toutes au sommet du pétiole, soit directement, soit au moyen de pétioles secondaires ou tertiaires.

On désigne sous le nom de feuilles décomposées les feuilles composées qui ont leurs folioles rattachées à l’axe commun par des pétioles secondaires; elles sont dites surdécomposées lorsque ces pétiolules sont d’ordre tertiaire.

Feuilles ternées. — CeS feuilles méritent à peine une mention spéciale, car ce sont de simples feuilles composées à trois folioles ; si celles-ci partent du même niveau, la feuille appartient au type digité, c’est ce qu’on observe dans le Trèfle ; si, au contraire, la foliole impaire est élevée d’une quantité appréciable au-dessus du point d’insertion des folioles latérales, comme dans le Sainfoin oscillant, on aura évidemment affaire à une feuille composée pennée.

Si l’on imagine que les deux folioles latérales viennent à disparaître, on aura une feuille composée unifoliolée, type auquel on rapporte les feuilles de quelques Légumineuses et Aurantiacées, particulièrement celles des Cilrus, de plusieurs Genista , etc.

Succession de feuilles simples et composées. — Lorsqu’on suit le développement de cerlaines plantes, de quelques Légumineuses ( Pha -

seolus, etc.), par exemple, on constate que la tige ne porte d’abord que des feuilles simples, les feuilles composées ne se montrant que plus tard, tandis que d’autres plantes de la même famille (Ulex europæus ) présentent des feuilles composées sur un jeune pied qui plus tard ne portera plus que des feuilles simples (1).

Variabilité des Feuilles. — LeCampanula rotundifolia, si commun aux environs de Paris, est constamment cité pour l’extrême dissemblance qu’on remarque entre ses feuilles caulinaires et ses feuilles dites radicales, les premières étant étroites et allongées, tandis que les secondes sont arrondies et justifient seules ainsi le nom spécifique sous lequel cette plante est désignée. Une polymorphie encore plus curieuse est offerte par le Broussonetia papyrifera.

On observe souvent des changements importants dans les feuilles d’une même plante suivie depuis la germination jusqu’au développement de ses fleurs, et Rossmann, qui a spécialement étudié ces phénomènes de Phyllomorphose , admet trois cas principaux :

À. Pliyllomorphose laminaire : Le limbe subit seul des modifications importantes dans sa configuration, le pétiole variant uniquement de longueur.

B. Pliyllomorphose pétiolaire: Le pétiole modifie sa forme essentiellement et régulièrement en même temps que le limbe et plus tard indépendamment de celui-ci.

C. Pliyllomorphose égale: Les modifications du limbe et celles du pétiole suivent une marche parallèle.

Quant aux détails des phénomènes de phyllomorphose, ils peuvent se résumer ainsi : 1° Le pétiole et le limbe se comportent généralement, dans le cours de la phyllomorphose, d’une manière dissemblable, rarement de la même manière. 2° Il est très-rare que le limbe et le pétiole subissent simultanément des modifications analogues. 3° Dans l’étendue d’un seul et même axe, il peut se présenter des modifications différentes (2).

Feuilles anormales. — Dans le Dionaea muscipula, Droséracée abon-

(1) Duchartre, Éléments de Botanique, p. 323.

(2) J. Rossmann, Beitraege zur Kenntniss d. Phyllomorphose, 1857.

dant dans les lieux marécageux de l'Amérique du Nord, on observe que les feuilles, toutes radicales, présentent un pétiole dilaté et spaiuliforme auquel succède un limbe arrondi et ëchancré aux deux extrémités de celui de ses diamètres qui fait suite au pétiole ; les bords de ce limbe sont denticulés et ciliés et ses deux parties peuvent s'appliquer l’un contre l’autre par une sorte de mouvement de charnière, de façon à emprisonner les Insectes qui viennent à s’y poser. — Selon Dassen, ces deux moitiés du disque seraient formées par deux folioles distinctes; pour Meyen, ce que j’ai décrit comme un pétiole dilaté serait réellement le limbe, tandis que la portion arrondie et terminale ne représenterait qu’une partie accessoire.

Dans la Châtaigne d’eau ( Trapa natans ), les feuilles inférieures qui demeurent submergées subissent la transformation qu’on observe dans les feuilles placées dans un tel milieu, c’est-à-dire qu’elles sont comme capillaires; mais les feuilles supérieures, qui flottent en rosette à la surface du liquide, offrent une anomalie fort curieuse : leur limbe rhomboïdal est, en effet, porté sur un pétiole qui se renfle, vers le milieu de sa longueur, en une sorte de vésicule remplie d’air qui donne à la feuille une grande légèreté et peut être ainsi comparée à une sorte de vessie natatoire.

Le Pontederiacrassipes, sur lequel je reviendrai d’ailleurs plus loin, offre également un pétiole vésiculeux (1).

Dans certains Allium, dans le Lobelia Dortmanna , c’est, au contraire, le limbe qui devient vésiculeux ; les curieuses ascidies de certaines Lentibulariées (Utricularia) ont également une origine foliaire, quoique certains auteurs allemands les décrivent comme de nature axile. — Les Sarracenia offrent des organes analogues, mais beaucoup plus développés et formés en majeure partie par le pétiole de la feuille, dont le limbe ne constitue guère que l’opercule de l’ascidie (Duchartre). — Les curieuses modifications des feuilles de Cep/ialoîus établissent le passage entre les ascidies des Sarracenia et celles des Nepenthes, trop connues pour que je répète ici leur description : on sait que pour plusieurs botanistes l’expansion foliacée basilaire serait le vé-

(t) Duchartre, art. Macue et Pontedema in Dictionnaire ded'Orbigny.

ritable limbe, se prolongeant en vrille apicilaire, dont la terminaison se transformerait de façon à constituer l’urne ; pour D. Hooker (1), cette vrille porterait une glande terminale dont l’ascidie ne serait qu’un développement particulier. Les recherches histologiques de M. Faivre conduisaient à comparer cette urne à un limbe foliaire ; le savant doyen de la Faculté des sciences de Lyon ayant trouvé dans cette ascidie tous les tissus caractéristiques du limbe et déposés dans le même ordre, l’opercule offrirait la même structure (2).

Plantes aphylles. — On trouve surtout dans ce groupe un grand nombre de plantes grasses, Cactées, Euphorbiacées, etc., dans lesquelles des épines sont souvent les seuls représentants de feuilles devenues physiologiquement inutiles par suite de l’organisation spéciale de la surface même de la tige. Cependant le genre Pereskia. voisin de Cactées aphylles, offre de véritables feuilles pétiolées assez grandes et de forme généralement oblongues.

(1) D. Hooker, in Transactions, ofthe Linnean Society , t. XXII, p. 415.

(2) Faivre, Sur la structure et les usccyes des urnes des Nepenthes , 1872.

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