CHAPITRE II

11 est plusieurs organes dont l’origine doit être recherchée dans la feuille même et dont certains acquièrent une importance considérable : telles sont, par exemple, les pièces des divers verticilles floraux. On conçoit que dans un travail du genre de celui-ci, ces résultats si intéressants de la métamorphose ne sauraient être mentionnés que pour mémoire, mais il est d’autres organes qui, dérivés aussi de la feuille, présentent un réel intérêt au point de vue des modifications que celle-ci peut subir et dont je crois devoir, pour cette raison, rappeler les dispositions principales ; telles sont les stipules, les vrilles, etc.

Stipules. — Les stipules sont, de toutes les productions foliacées, celles dont la nature est la plus évidente, même aux yeux du vulgaire, puisqu’elles se présentent le plus souvent avec l’apparence et le tissu des feuilles; on les considère généralement comme formées par la gaine qui, pour les constituer, se serait plus ou moins isolée de la feuille elle-même (I).

Les stipules sont souvent fort petites, mais dans certaines Légumineuses et particulièrement dans le Lathyrus Aphaca, les stipules prennent un développement énorme au point de simuler l’apparence de véritables feuilles, mais celles-ci ont disparu et ne sont plus réduites qu’à des filets contournés en spirales. D’après M. Lombard, voici comment se produirait, chez le L. Aphaca, cette disparition des feuilles :

(1) Duchartre, Éléments de Botanique , p. 385.

les cotylédons restant enfouis dans le sol, il se forme d’abord de petites bractées sur l’axe qui grandit, puis deux, rarement trois feuilles espacées de 1 à 2 centimètres et normales, c’est-à-dire composées de deux folioles oblongues ou linéaires-oblongues, mucronulées, à pétiole très-finement et brièvement aristés, muni de stipules bien plus petites, mais d’une forme assez semblable à celles qui vont occuper la place des feuilles dans le resle de l’axe. La tige, en se prolongeant, n’offre plus dès lors que des stipules et, en même temps, à l’aisselle de petites bractées qui ont précédé les feuilles normales, se développent les rameaux qui porteront plus tard les fleurs, tandis que le rameau primitif se dessèche par- la base et perd ses feuilles composées, dont il ne reste plus trace dans le courant d’avril, quand commence la floraison (1).

Sous le rapport de leurs relations avec les parties voisines, les stipules peuvent être pétiolaires, c’est-à-dire soudées avec le pétiole sur une étendue plus ou moins considérable (Rosa), ou bien, au contraire, être caulinaires, c’est-à-dire libres de toute adhérence avec le pétiole (Viola, Faba , Cofea, etc.).

Les stipules sont presque toujours disposées symétriquement, chacune d’elles occupant un des côtés de la base de la feuille. Elles sont d’ailleurs respectivement asymétriques et ressemblent plutôt, lorsqu’on examine chacune d’elles en particulier, à une moitié d’organe qu’à un organe entier (Duchartre).

La disposition symétrique est surtout très-évidente dans un grand nombre de Rubiacées : leurs feuilles étant opposées et possédant chacune deux stipules) il en résulte deux stipules distinctes situées de chaque côté de la tige entre les deux feuilles ; mais souvent alors elles se soudent de façon à simuler l’existence d’une seule stipule placée entre les deux feuilles.

Dans nos Rubiacées indigènes, on constate qu’il existe*toujours des feuilles verticillées qui, pour de Candolle, étaient formées par un assemblage de stipules et de vraies feuilles fort semblables à celles-ci.

(1) A. Lombard, Sur les feuilles normales du Lathyrus Aphaca [Bull. Soc. Bot. de France, t. XVI, séance du 12 février 1869),

M. Germain de Saint-Pierre pense qu’il y a là non-seulement multiplication de feuilles par transformation des stipules, mais encore dédoublement des véritables feuilles (1).

Dans les feuilles alternes, les stipules qui accompagnent une même feuille peuvent aussi se souder au point de se confondre l’une avec l’autre, et selon que cette soudure s’opérera sur le bord externe ou sur le bord interne (par rapport à la feuille), il en résultera, dans le premier cas, une stipule oppositifoliée, et dans le second, une stipule axillaire.

De Candolle admettait comme général ce mode.de formation des stipules axillaires par soudure de deux latérales unies par leur bord interne et rapportait à une semblable origine ïocrea des Polygonées qui eût été formé par la fusion de deux stipules unies de façon à constituer une sorte de cornet périphérique. Auprès de l’ocrea doit venir se placer la stipule périphérique qui, dans les Ficus, enveloppe la feuille naissante et se détache lorsque celle-ci a acquis un certain développement.

A. de Saint-Hilaire a décrit, dans les Potamogelon, une large stipule embrassante et membraneuse située entre le pétiole et la tige (2), et M. Cosson a montré que certaines espèces de ce genre, caractérisées par des feuilles engainantes, possèdent une stipule adhérente à la face interne de la gaine foliaire et libre au delà, ce qui établit la transition avec la ligule des Graminées qu’on s’accorde généralement à regarder comme le sommet libre d’une stipule axillaire soudée inférieurement avec la face interne du pétiole engainant. Or, pour A. de Saint-Hilaire, l’ocrea des Polygonées serait entièrement comparable à la ligule des Graminées; il convient toutefois de remarquer que la première est soudée avec le pétiole et entière, tandis que la seconde est plus soudée et libre à ses deux bords (3).

Sous le nom de stipelles, certains botanistes décrivent des expansions de même nature que les stipules latérales, mais plus réduites et

(1) Germain de Saint-Pierre, Sur la disposition des feuilles dans la famille des Rubiacées (Bull. Soc. Bol. de France, 1.1, p. 72, séance du 28 juin 1854).

(2) A. de Saint-Hilaire, Morphologie végétale, p. 194.

(3) A. de Saint-Hilaire, Morphologie végétale, p. 198.

s’observant à droite et à gauche des folioles de certaines feuilles composées.

Beaucoup de plantes sont dépourvues de stipules, mais on remarque que la présence ou l’absence de ces parties forme un caractère constant ou presque constant dans la plupart des familles. Les stipules latérales sont les plus fréquentes (Rosacées, Légumineuses, Malvacées, Violacées), les axillaires sont plus rares (Polygonées, Magnoliées vraies). — Krause, Norman et M. Duchartre ont montré que dans certains végétaux décrits comme manquant de stipules (Crucifères), celles-ci existent réellement dans le jeune âge, mais s’arrêtent bientôt dans leur développement; il y a donc là un phénomène inverse de celui qu’on observe dans le Lathyrus Aphaca et que j’ai rapporté précédemment d’après M. Lombard.

Vrilles foliaires. — Au premier rang des vrilles dont l’origine doit être rapportée à la feuille, je citerai celles dé ce même Lathyrus Aphaca, où toutes les folioles avortant, on ne trouve plus que deux larges stipules entre lesquelles est une vrille qui représente la vraie feuille.

Dans une autre espèce du genre Lathyrus (L. lalifolius ), deux folioles de la feuille pennée ont seules conservé leur apparence normale, les autres s’étant transformées en un nombre égal de filets plus ou moins spiralés et dont l’ensemble constitue une vrille rameuse.

On trouve à la base de la feuille des Smilax deux vrilles simples et opposées qu’Auguste de Saint-Hilaire a regardées comme dérivant de deux folioles rudimentaires et inférieures, tandis que pour Hugo von Mohl ce seraient deux stipules transformées, origine bien douteuse si l’on songe à la rareté des stipules chez les Monocotylédons. L’opinion de de Candolle se rapprochait davantage de celle d’Auguste de Saint-Hilaire puisqu’il regardait ces vrilles des Smilax comme formées par deux segments basilaires de la feuille.

Quant à la vrille des Cucurbitacées, on peut dire qu’il est peu de questions morphologiques qui aient donné lieu à plus de controverses. Pour les uns (de Candolle, Gasparrini, Braun, Seringe, Payer, Fer-

mond, Lestiboudois, Guillard,Clos, Cauvet), elle est d’origine foliaire ; pour les autres (Fabre, Naudin, Decaisne), elle dériverait d’organes axiles (rameaux ou pédoncules) pouvant émettre, quand ils se divisent, des fleurs et des feuilles. Certains botanistes ont rapporté ces vrilles aux racines.

La plupart des auteurs que je viens de citer ont demandé leurs preuves à la morphologie; quelques-uns (Lestiboudois, Guillard, Payer, Cauvet) ont plus ou moins considéré le sujet au point de vue anatomique; la tératologie, souvent évoquée, a semblé donner raison tour à tour à toutes les opinions. — Si l’on étudie la structure de ces vrilles en la comparant avec celle des racines, des tiges, des pédoncules et des feuilles des divers genres ( Cucurbita , Bryonia , Benincasa , Ecballium, Lagenaria, Cucumis, etc.), on constate que les vrilles simples ou indivises sont toujours de nature axile (rameau ou pédoncule), tandis que les vrilles rameuses correspondent par leur corps ou axe commun à des pédoncules; par leurs ramifications, tantôt à des pédoncules, tantôt à des feuilles (1).

Épines foliaires. — On sait que les épines sont généralement de nature axile ; cependant il en est quelques-unes dont l’origine doit être rapportée à la feuille (limbe ou pétiole) comme dans l'Asparagus horridas , le Ribes Uva-crispa , le Berberis vulgaris, dans beaucoup de Cactées, etc.; ailleurs, comme dans le Faux-Acacia ou le Jujubier, ce sont des stipules qui se sont transformées en épines.

(1) Ad.Chatin, Sur Ictvrille des Cucurbitacées (Comptes rendus, t. LXII, p. 72,1866).