DEUXIÈME PARTIE

PHYLLOTAXIE.

La disposition des feuilles sur la tige peut être considérée soit par rapport aux diverses parties de la lige même (feuilles radicales, caulinaires, raméales, etc.), soit relativement à la comparaison des feuilles entre elles. Cette dernière étude, de beaucoup la plus importante, constitue ce qu’on nomme la Phyllotaxie (çûXXov, feuille, et t«£iç, ordre ).

Charles Bonnet semble être le premier qui se soit occupé de ce sujet, car si Grew et Malpighi ont soupçonné quelques-unes des règles relatives à l’arrangement des feuilles sur la tige* on ne saurait pourtant admettre qu’ils aient fait sérieusement progresser la science botanique sur ce point.

On peut, avec de Candolle, reconnaître deux grandes classes dans la disposition des feuilles: 1° feuilles placées au nombre de deux ou plus sur un même plan horizontal autour de la tige; 2° feuilles se présentant toujours solitaires sur une même coupe horizontale.

A. — Lorsque sur la même coupe il n’y a que deux feuilles situées l’une vis-vis-de l’autre, on dit qu’elles sont opposées : tel est le mode de groupement des feuilles dans les Labiées, les Valérianées, les Cornées, etc.; dans les cas où, sur le même plan horizontal, se trouvent plusieurs feuilles groupées ainsi en cercle autour d’un point, on dit qu’elles sont verticülées: telles sont celles du Neriurn Oleander, de nos Rubiacées indigènes et de certaines Conifères.

B. — Lorsque les feuilles sont solitaires sur une même section transversale, on dit qu’elles sont éparses , ou mieux alternes.

Feuilles opposées. — Les feuilles opposées affectent généralement une disposition réciproquement croisée : les feuilles de la seconde paire coupent à angle droit celles de la première ; au-dessus de celles-ci naissent les feuilles de la troisième paire qui coupent les feuilles de la seconde paire comme celles-ci ont coupé celles de la première, etc. Les Labiées, les Jasminées offrent d’une façon générale cette disposition ; on ne connaît guère que deux exceptions : VAjuga genevensis et le Globulea ovallata, où les feuilles opposées sont disposées en paires spirales ; la seconde paire ne coupant la première que sous un angle aigu, la troisième faisant avec la seconde un angle égal, de sorte que la première n’est rencontrée que par la sixième ou septième (de Candolle).

Feuilles verticillées. — Lorsque le nombre des feuilles verticillées est régulier, on constate que les feuilles du troisième verticille recouvrent celles du premier, celles du quatrième recouvrent celles du second, etc., ce qui tient à ce que chaque feuille d’un verticille inférieur naît dans la place qui correspond à l’intervalle de deux feuilles du verticille inférieur, etc.

En dernière analyse, il est évident qu’il n’y a qu’une simple différence de nombre entre lés feuilles opposées ou verticillées par deux et les feuilles disposées selon un verticille plus considérable.

Feuilles alternes ou spiralées. Cycle. — Ainsi que le fait trésjustement observer M. le professeur Duchartre, les feuilles alternes seraient plus exactement désignées sous le nom de feuilles spiralées, car on observe qu’elles sont toujours disposées sur les rameaux selon une ligne spirale continue. On nomme cycle l’étendue de la ligne spirale qui, menée par le point d’attache d’une feuille, se termine à celui d’une autre feuille qui, dans la longueur de la tige, se trouve placée verticalement au-dessus delà première; durant ce trajet, cette ligne tournera un certain nombre de fois autour de la tige et rencontrera un nombre variable de feuilles ; or, ces deux données devant se retrouver dans l’expression du cycle, on a l’habitude de représenter celui-ci sous

la forme d’une fraction dont le numérateur indique le nombre des tours de spire compris entre les deux points extrêmes du cycle, tandis que le dénominateur fait connaître combien de feuilles sont comprises dans l’étendue du cycle.

Dans les Camellia, par exemple, la feuille n° 3 étant superposée à la feuille n° 1, le cycle ne comprendra que deux feuilles et ne fera qu’une seule fois le tour de la tige : il aura donc pour expression \ et l’on dira que les feuilles sont dans ce cas distiques parce qu’elles ne forment que deux rangées longitudinales (dîïmx.o<;, à deux rangs). — Dans la plupart des Carex, les feuilles seront, au contraire, tristiques, car il en faudra trois pour compléter le cycle qui sera alors représenté par ~, , puisque la spirale qui commence à une feuille termine un tour entier à la quatrième..— Dans la généralité de nos arbres fruitiers et dans un certain nombre de nos espèces forestières, la spire décrit, non plus un tour, mais deux tours de spire autour de la tige, et rencontre cinq feuilles; ce cycle f, de beaucoup le plus fréquent, est l’expression de l’arrangement du quinconce.'

Le nombre des cycles capables d’exprimer la disposition des feuilles n’est pas aussi considérable qu’on pourrait l’imaginer et ne dépasse guère la série suivante :

1 I 2 3 jj. 8 13 ? 3’ 5’ 8’ 13’ 21’ 34’

Il suffit d’examiner la succession de ces expressions fractionnaires pour se convaincre que si l’on en excepte les deux premières qui forment le point de départ de la série, chacune des autres est la somme des numérateurs et des dénominateurs des deux fractions précé-'dentes.

Sans entrer ici dans le détail des considérations mathématiques auxquelles l’examen de ces fractions a conduit Braun, je rappellerai qu’il existe encore deux autres cycles dont les termes se succèdent suivant la même loi et sont exprimés par les séries suivantes qu’on rencontre d’ailleurs assez peu souvent :

3’ 4’ ? 11’ 18’ vy’

4’ 5’ 9’ Ï4’ 23* etC>

Ces deux dernières séries, très-peu fréquentes aujourd’hui auraient été beaucoup plus communes chez les plantes fossiles, selon Wright (1).

Angle de divergence. — Si de l’axe du rameau autour duquel s’enroule la spire, on fait partir un rayon allant rencontrer le point d’attache de chaque feuille, on aura, partant d’un centre commun, des rayons dont le nombre indiquera celui des feuilles comprises dans le cycle et dont l’ouverture sera d’autant plus grande que ces feuilles seront moins nombreuses. Cet angle a reçu le nom d 'angle de divergence (2).

Différents ordres de spires. — On appelle spire primitive ou génératrice , la spire qui passe par les points d’attache de toutes les feuilles situées sur la tige : telle est celle qu’on observe dans les divers exemples que j’ai précédemment rapportés. Dans certains cas, au contraire, les feuilles du cycle étant nombreuses et pressées les unes contre les autres, on constate qu’il y a plusieurs spires secondaires , suivant lesquelles sont disposées une portion des feuilles du cycle.

Chacun sait que le meilleur exemple d’une semblable disposition est offert par les cônes ou strobiles dans lesquels les écailles sont disposées selon deux ordres de spires secondaires, les unes allant de droite à gauche, les autres de gauche à droite et chacun de ces ordres comprenant la série de toutes les écailles du cône. De sorte que lorsqu’on a reconnu le nombre des spires secondaires, on peut, parle numérotage des écailles, reconnaître la spire génératrice qui n’est pas apparente, de même qu’on peut déterminer ainsi le nombre des feuilles constituant le cycle et celui des tours de spire compris entre les deux points extrêmes du cycle, ce qui fait nécessairement connaître la fraction par laquelle la disposition des feuilles se trouve exprimée (3).

(\) Wright, The uses and origin of the arrangements of leaves in plants. — Ce mémoire renferme une critique de ta théorie de Bravais.

(2) Voy. a ce sujet : Ililgard, Phyllolaxis. — Ils numeric and divergential law explicable under a simple organological idea ( Trans. of the Acad, of sciences of Saint-Louis t. I,p. 48, 1857).

3) Voy. Duchartre, op. cit., p. 373 etsuiv. - Richard, op. cit., p. 126.

Homodromie et Hétérodromie. — La spire génératrice se dirige tantôt de droite à gauche, tantôt de gauche à droite ; or, si la spire d’un rameau secondaire marche dans le même sens que celle de la tige, on dit qu’il y a Homodromie ; dans le cas contraire, il y a Hétérodromie ; par exemple lorsque la spire de la tige marchant de droite à gauche, celle du rameau se dirigera de gauche à droite.

Feuilles géminées. — J’ai évité de parler, jusqu’à ce moment, de ce dernier type, car, comme l’a justement fait remarquer de Candolle, les feuilles géminées ne sont qu’une dégénérescence de quelque autre disposition primordiale, dans les Solanum, par exemple, dont les feuilles géminées ont été étudiées par MM. Naudin, Clos, Wydler, etc.

' On constate que de ces feuilles géminées l’une a été déplacée de sa position normale et n’appartient pas au même axe que l’autre (S. Guianense)-, ailleurs, ce seront des feuilles verticillées ternées dont l’une aura disparu, d’autres fois on aura affaire à des portions de feuilles composées qu’un examen superficiel pourra faire regarder comme des feuilles entières, etc. En dernière analyse, les feuilles géminées ne doivent être considérées que comme des anomalies incapables de modifier sérieusement les faits principaux de la phyllotaxie tels que je viens de lés résumer.

Relations entre l'arrangement phyllotaxique et la structure de la zone ligneuse do,ns les Dicotylédons. —Cette question a été surtout étudiée par Hanstein, qui lui a consacré un mémoire considérable, dont voici les principales conclusions :

1° Les faisceaux fibro-vasculaires primordiaux, renforcés des couches secondaires, du cambium et du liber, constituent des unités indépendantes qui représentent, dans le cercle fibro-vasculaire commun, des feuilles distinctes; on peut donc désigner ces faisceaux entiers sous le nom de traces de feuilles.

2° L’arrangement relatif de ces traces de feuilles dans les corps ligneux de l’axe fournit un tracé anatomique de l’arrangement des feuilles, de sorte qu’à chaque variation de cet arrangement correspondra une disposition anatomique particulière.

3° Ces particularités anatomiques varient peu dans un même lype

spécifique (l)et l’on trouve presque constamment le même nombre de traces de feuilles réunies sur une même coupe transversale de la tige, nombre égal à celui des autres nœuds à travers lesquels s’étend chacune d’elles (2).

Relations entre l’angle de divergence et le mode de cloisonnement des cellules apicales de l'axe. — Surtout étudiées par les anatomistes de l’École allemande, ces relations peuvent se résumer ainsi : Le mode de cloisonnement de la cellule apicale d’un axe en voie de développement varie avec la nature de l’angle de divergence. Si le cycle foliaire est égal à la surface terminale de l’axe est lenticulaire et la cellule qui la constitue est partagée par deux cloisons; si le cycle est la cellule supérieure offre quatre surfaces triangulaires dont l'une est horizontale et termine l’axe; elle persiste toujours dans la même forme, malgré les partitions qui s’y produisent successivement. Dans le cas des fractions £, ?, n, la production des segments successifs de la cellule est asymétrique (3).

Hofmeister a également étudié les rapports que la disposition des feuilles sur la tige peut présenter avec les lois de la segmentation cellulaire, étudiées dans la formation du sommet de l’axe. Il a consacré à cette question un long mémoire, faisant connaître des faits curieux et renfermant des aperçus fort originaux; malheureusement il règne dans toute l’étendue de ce travail une confusion telle que je crois devoir me borner à en extraire les indications suivantes :

Dans les axes pourvus de feuilles insérées suivant trois lignes obliques sur la tige (Nephrodium Filix-mas, Polytric/mm, Hypnum, etc.), le ménisque sous-jacent à la cellule apicale de l’axe s’accroît inégalement sur sa périphérie. Cette cellule est circonscrite inférieurement

(1) Voici bientôt vingt ans que les histologistes français ont reconnu que les diagnoses anatomiques sont d’autant plus exactes qu’elles s’adressent à des groupes d’ordre plus limité et que celles qui portent sur les types spécifiques ont un caractère remarquable de fixité.

(2) Hanstin, Ueber den Zuzammenhang der Blaltstellung mit dem Bau des Dicotylen Holzringes (Jahrbiicher filr wissens. Bot. 1.1, p. 233, 1851).

(3) N. J. C. Muller, Untersuchungen uber das Wachstum der einzelliger végétations punkte und die Bedeutung der Schimper-Braun’schen Divergenzwinkel (Verhandlungen der naturhistorisch-medicin. Vereinszu Heidelberg, t. V, p. 75).

par trois côtés; le plus long est adjacent à la cellule supérieure du ménisque, la dernière formée; le plus court forme le plancher de la cellule apicale, et l’on observe entre eux un rapport sujetà des variations qui tiennent à ce que, par suite du développement du ménisque qui s’opère successivement au-dessous de chacun des trois côtés de la cellule terminale, chacun de ces côtés se trouve tour à tour la base ou le côté du triangle isocèle qui en forme le plancher. Ce triangle n’est d’ailleurs pas absolument isocèle, ses deux côtés n’étant jamais comparables qu’entre certaines limites (1).

(1) Hofmeister, Ueber die Frage : Folgt des Enlwickelungsgang beblælterler Stengel demlangen, oder dem Kurzen Wege der Blattstelung? (Botanische Zeitung, p. 33, etc., 1867).