II. DDVAL

externe. Une partie des cellules ainsi devenues libres prennent les caractères des éléments du feuillet interne et se continuent avec ce feuillet, formant une mince couche sous-jacente au feuillet externe et recouvrant le vitellus blanc, mais s'étendant sur lui bien moins loin que ne le fait le feuillet externe, lequel progresse de plus en plus vers la périphérie. C'est ce que j'appellerai la membrmie limitanle du vitellus blanc {Grenzhaiit des wcissen Dotters). Les autres cellules devenues libres se portent dans le vitellus blanc, s'y transforment en corps étoiles et forment, par leurs prolongements anastomosés, un réseau qui est en connexion avec la membrane limitante susindiquée, et dont les mailles sont remplies par les corpuscules

du vitellus blanc Au niveau du bord de la cavité sous-

germinale, ce réseau, par le fait de la résorption des corpuscules vitellins, forme une masse composée de plusieurs assises de cellules, laquelle se continue, en s'amincissant, avec le feuillet interne étendu au-dessus de la cavité sous-germinale. Inversement, c'est-à-dire en examinant les choses du centre vers la périphérie, on peut dire que le feuillet interne, formé d'une seule couche de cellules dans la région où il recouvre la cavité sous-germinale, se transforme, sur les bords de cette cavité, en une masse à plusieurs assises d'éléments; cette masse se continue à son tour, d'une part avec la membrane limitante à une seule couche de cellules, et d'autre part avec le réseau qui parcourt le vitellus blanc. ^

c. C'est dans Gœtte que nous trouvons les indications les plus précises sur la disparition du bourrelet blastodermique (qu'il appelle bourrelet marginal, Randwulst) et sur l'union consécutive de l'entoderme avec le vitellus, et enfin sur l'absence de toute communauté d'origine entre l'entoderme définitif et l'entoderme vitellin. En effet, quoique les noms sous lesquels nous désignons ces parties soient autres que ceux employés par Gœtte, il est facile, d'après ses planches, de reconnaître la concordance des choses et de se convaincre que Gœtle a domié, pour les régions que nous appelons bourrelet entodermo-vitellin et entoderme vitellin, des figures qui sont

AUTICLE N" 5.

absolumentidentiques aux nôtres (voy. notamment les figures 38 et 39 de sa planche XII ; Arch. f. mikroskop. Anat.,\o\. X) ; et la lecture de son texte montre qu'il arrive bien près d'une interprétation semblable à celle que nous avons exposée; puis, tout d'un coup, il abandonne la simple constatation des faits pour se lancer dans une théorie invraisemblable. Il annonce tout d'abord (op. cit., p. 180) qu'il se produit, dans les relations des bords du blastoderme avec le rempart vitellin, des changements qui, quoique importants à plusieurs égards, ont passé inaperçus de tous les observateurs. Il décrit alors comment la cavité sous-germinale s'étend et s'excave profondément et comment {op. cit., p. 181) le bord marginal de l'entoderme vient s'unir avec le bord du rempart vitellin, a absolument comme le feuillet intestinal (entodermique) des Batraciens est uni avec la masse des cellules vitellines qui représentent le vitellus de nutrition». Alors, dans ce que nous appelons bourrelet entodermo-vitellin et entoderme vitellin (c'est d'après ses figures que nous établissons la concordance de ces parties), il se passe, dit-il (p. 182), « un processus singulier de transformation de la substance vitelline, processus dont les conséquences ultimes me paraissent avoir été généralement constatées par les auteurs, mais dont l'origine et le mode tout particulier n'ont été observés par personne encore. Une partie des petits corpuscules vitellins se dissout, de sorte que cette couche de vitellus devient plus claire; en même temps le contenu des plus gros corpuscules devient transparent ou granuleux, de sorte que, par la disposition de quelques-unes des granulations en petites masses isolées, on croit se trouver en présence de noyaux. Enfin cette couche de vitellus ainsi modifiée se montre bientôt parcourue par de fines fentes ou sillons qui vont à la rencontre les uns des autres, de manière à diviser le vitellus en une série de segments anguleux, ayant le volume des grosses cellules embryonnaires ou sphères de segmentation du germe ». Jusquelà cette description cadre bien avec la nôtre, si toutefois on la modifie en disant que ce sont bien de vrais noyaux qu'on a

H. ÉTUDES. — se. NAT. \XIX. 25 — ART N" 5.

190 M. UUVAL.

SOUS les yeux, et que les sillons en question produisent une véritable segmentation secondaire, mais seulement dans le bourrelet entodermo-vitellin, tandis qu'en dehors de ce bourrelet il n'y a encore que des noyaux libres au milieu du vitellus (voy. notre figure36,pl. III). Aussi Gœtte ajoute-t-il : « On dirait alors, au premier abord, que le rempart vitellin et le vitellus voisin sont formés d'une masse de cellules pressées les unes contre les autres, en continuité avec le bord du feuillet interne. » Mais aussitôt il abandonne cette manière de voir, si juste, nous le répétons, pour le bourrelet entodermo-vitellin. (( Un examen plus attentif montre, dit-il, que les prétendus noyaux ne sont que des granulations vitellines à divers stades de transformation, et les modifications que subissent ensuite ces régions du vitellus enlèvent toute illusion sur leur apparence de cellules. » Il décrit, en effet, une sorte de liquéfaction qui commence presque aussitôt à se produire dans ce vitellus, d'abord dans ses couches profondes, d'une manière irrégulière, c'est-à-dire de place en place, de manière à amener l'apparition de larges lacunes, dans lesquelles on constate bientôt la présence de véritables éléments cellulaires. Mais ces cellules ont une origine toute particulière , elles viennent d'ailleurs. Ce sont les cellules vitellines (voy. ci-dessus, p. 52, à quels éléments Gœtte donne ce nom), « qui jusqu'à présent reposaient sur le plancher de la cavité de segmentation, et qui, quittant cette place, se portent dans le rempart vitellin, remplissent ses lacunes sus-indiquées...,»etc. (o/>.a^.,p.l83; ces cellules vitellines sont destinées, d'après Gœtte, à former les îlots de sang).

En définitive, l'opinion des derniers auteurs que nous venons d'analyser se rapproche graduellement de la nôtre ; nous voyons successivement reconnaître que le bourrelet entodermovitellin et l'entoderme vitellin ne sont pas la même chose que le bourrelet blastodermique primitif; avec Gœtte môme nous arrivons à voir assigner à l'entoderme vitellin une origine extra-embryonnaire; cet auteur est sur le point d'admettre une formation de cellules autour de noyaux libres épars dans

le vitellus; mais il s'arrête subitement dans celte voie pour l'aire intervenir ses cellules fonnatives ou vilellines.

Pour notre part, nous croyons avoir démontré qu'à la suite de la formation de la cavité sous-germinaleil reste des noyaux libres dans le vitellus du plancher et surtout des bords de cette cavité (voy. conclusion n" 6, p. 167), et que plus tard la division de ces corps nucléaires produit les nombreux noyaux libres de l'entoderme vitellin, autour desquels se produisent, par une segmentation secondaire, les grosses cellules du bourrelet entodermo-vitellin.

Or cette présence de noyaux libres dans le vitellus, en dehors du blastoderme proprement dit, n'est pas un fait exceptionnel. Elle avait été signalée déjà dans les Poissons osseux par Lereboullet, puis par Kupffer; plus récemment elle l'a été, encore pour les Poissons osseux, par Hoffmann, qui considère ces noyaux comme représentant des globules smiyums provisoires (i). Enfin elle l'a été pour les Poissons cartilagineux par Balfour, et c'est ce fait qui a amené cet auteur à admettre, pour expliquer la nature de ce qu'il appelle lerempart ijerminal, une théorie mixte, c'est-à-dire dans laquelle il adopte à la fois des interprétations semblables à celles de Disse et de W. Wolff, et une interprétation semblable à celle que nous défendons actuellement. Nous terminerons donc par la citation suivante de Balfour (^2) la longue analyse historique relative à notre conclusion n° 9 :

« Sur les bords de Varea pelliicida, l'hypoblaste se met en continuité avec un anneau de substance sous-jacente à l'épiblaste, et qui dérive à la fois et du bourrelet blastodermique primitif, et du vitellus correspondant. En effet, cet anneau est principalement formé de corpuscules vitellins renfermant une

( I) Lereboullet, Embryoloyie comparée, etc. {Ann. des se. naturelles, Zoolog.,l. XX, 1863).

Kupffer, Beobacht. ub. Entivicklung der Knochenfische {Arch.f. mikroskop. Anat., t. IV, 1868). '

Hoffmann, Zool. Anzeiqer, 1880, p. 607-629.

(2) Fr. Balfour, A Treatise on comparative embryoloyy, t. II, 1881.

lU-2 11. MIVAL.

quantité variable de cellules et de noyaux. C'est ce qu'on appelle le rempart germiiial {Germinal wall) )) (p. 1^6). Et plus loin (p. 13*2 et 133) : « Le mésoblaste et l'hypoblaste de Varea pellucida ne donnent pas naissance à toute la partie de ces deux feuillets qui correspond à Varea opaca; mais tout l'hypoblaste de Varea opaca, une grande partie de son mésoblaste, et peut-être même une certaine portion de son épiblaste, dérivent de cette masse précédemment indiquée, qui a reçu le nom de rempart germinal, et qui se continue avec l'hypoblaste proprement dit sur les bords de Varea pellucida. La nature exacte des éléments de cette masse a donné lieu à de nombreuses controverses, sur l'examen desquelles nous n'insisterons pas, nous contentant de donner le résultat de nos propres observations. Le rempart germinal est formé d'abord, comme il a été dit ci-dessus, du bord épaissi du feuillet inférieur du blastoderme et de la substance vitelline sous-jacente parsemée de noyaux. Dans la période qui précède la formation de la ligne primitive, l'épiblaste s'étend au loin sur le vitellus, en partie aux dépens des cellules mômes du rempart vitellin et en partie aux dépens des cellules formées autour des noyaux libres dans le vitellus... Les cellules du rempart germinal sont graduellement utilisées pour la formation de l'hypoblaste... Finalement, le rempart vitellin est formé principalement de vitellus avec de nombreux noyaux, et un nombre variable de cellules; les noyaux forment spécialement une couche étendue immédiatement au-dessous de l'épiblaste... » Il résulte de ce passage, dont nous avons reproduit seulement quelques points caractéristiques, que Balfour admet, dans le vitellus dit de la région de l'aire opaque, la présence de noyaux libres, et que ces noyaux deviennent le centre de formation de nouvelles cellules, indépendamment des cellules qui peuvent se trouver dans les mêmes régions et qui dériveraient du bord primitivement épaissi du blastoderme proprement dit. Balfour admet donc une théorie mixte. De cette théorie nous ne voulons retenir que le fait de la présence de noyaux libres, qui sont le centre de formation de nouvelles cellules. D'où pro-

AUTICLE N" 5.

FORMATIO.N DU Bl.ASTODERME. 193

viennent ces noyaux, d'après Balfour? D'après lui, ils élaienL déjà présents, dès la fin de la segmentation, sur l'œuf fraîchement pondu. En effet, Balfour déclare {op. cit., p. 'l'^4) que sur l'œuf non incubé la couche de vitellus qui forme le plancher de la cavité sous-germinale « renferme de nombreux noyaux semblables à ceux qu'on trouve dans les parties homologues de l'œuf des Poissons élasmobranches; ces noyaux sont généralement plus nombreux dans le voisinage du bord épaissi du blastoderme ». En se reportant au chapitre que cet auteur consacre au développement des Élasmobranches, on voit qu'il ne tranche pas absolument la question de l'origine de ces noyaux : « Pendant la segmentation, des noyaux apparaissent, peut-être par genèse spontanée (?), dans le vitellus voisin du disque blastodermique... Encore après que la segmentation est terminée, on trouve de nombreux noyaux dans le vitellus granuleux qui est au-dessous du blastoderme. » On voit donc qu'en somme, parmi les éléments complexes de la théorie mixte de Balfour, se trouve cet élément conforme à nos conclusions (n°' 5 et 6), à savoir : l'existence des noyaux libres dans le rempart vitellin, noyaux qui proviennent de ceux déjà présents dans le plancher et surtout sur les bords de la cavité sous-germinale, et qui président ultérieurement à la formation de nouvelles cellules destinées à produire l'accroissement en surface de l'entoderme.

10° // faut distinguer la plaque axiale et la ligne primitive comme deux phases successives d'une seule et même formation. La plaque axiale présente la constitution du bourrelet blastodermique : elle résulte de ce que ce bourrelet, en se portant d'avant en arrière, dans son mouvement d'expansion qui correspond à l'accroissement en surface du blastoderme, continue à subsister sur la ligne médiane postérieure du disque blastodermique. La plaque axiale consiste donc essentiellement en une masse entodermique primitive , comme le bourrelet blastodermique ; elle se forme sur place et ne résulte pas du déplacement de cellules qui convergeraient de la périphérie vers le centre pour s'entasser en un cordon médian.

194 11. DWVAL.

Cette dernière partie de la conclusion t'ait allusion aux nombreux auteurs qui, admettant que le mésoderme se forme par des éléments qui se déplacent de la périphérie vers le centre, assignent naturellement une semblable origine à la plaque axiale. Nous avons déjà analysé et réfuté (p. 178) la plupart de ces auteurs en parlant de l'origine du mésoderme. Nous allons y revenir à propos de la conclusion suivante.

W" Les connexions de l'ectoderme, dans toute la longueur de la plaque axiale, avec la masse enlodermirjue primitive, existent dès l'apparition des premiers rudiments de cette plaque; ces connexions sont celles qui existent entre ces mêm,es parties dans le bourrelet blastodermique.

Lorsque se creuse plus profondément la f/outtière de la plaque axiale, laquelle devient ainsi la ligne primitive proprement dite, les connexions de Vectoderme paraissent devenir plus intimes, dans le fond de cette gouttière, avec la plaque axiale : en même temps celle-ci s'est divisée en entoderme définitif et en mésoderme proprement dit. Cest à la multiplication des éléments de cette plaque mésodermique et à la manière dont ils se portent vers la périphérie, qu'est due l'accentuation de la gouttière de la ligne primitive.

Nous avons vu comment Gœtte attribue la formation de la plaque axiale à un déplacement des cellules de la couche blastodermique inférieure, lesquelles viennent de la périphérie au centre s'accumuler en un cordon médian (Axenstrang) placé selon la ligne axiale de l'embryon (plaque axiale). Dans tous ses travaux d'embryologie, Gœtte a toujours à sa disposition cette concentration des cellules de la périphérie vers le centre, et rien n'est plus fatigant que de lire, dans son grand ouvrage sur le développement du Crapaud, les explications laborieuses dans lesquelles il veut rendre compte de la formation de la gouttière médullaire, de la corde dorsale et des plaques segmentaires (prévertèbres) toujours par un déplacement des cellules qui, tantôt dans un feuillet, tantôt dans l'autre, quittent la région ventrale du Batracien pour venir s'accumuler à la région dorsale. C'est aussi ce processus qu'il

invoque pour expliquer la formation de la gouttière de la ligne primitive. « Gomme chez les Poissons et les Batraciens, dit-il (p. il^2), en même temps que se développe la plaque axiale (Axenstrang) , se produit un épaississement de l'ectoderme de la périphérie au centre, de sorte que les cellules de ce feuillet, poussées vers la région médiane, forcent l'ectoderme à se replier vers la plaque axiale ; cette dépression en forme de pli correspond à la plaque axiale sur laquelle elle apparaît, formant ce qu'on appelle la gouttière primitive (gouttière de la ligne primitive)... Ainsi se produit (p. 175) l'union intime de l'ectoderme et du mésoderme dans la ligne primitive, union qui a donné lieu à tant d'interprétations erronées. Cette union n'est pas primitive, mais tout à fait secondaire; elle résulte en effet de ce que les cellules qui forment le pli en gouttière de l'ectoderme viennent comprimer la plaque axiale sous-jacente; mais la soudure qui se produit alors entre les deux feuillets n'est jamais telle qu'elle fasse complètement disparaître toute ligne marquant leurs limites réciproques. »

Nous avons tenu à reproduire ce passage de Gœtte parce qu'il est un exemple type des théories mécaniques dont quelques embryologistes allemands, notamment His et Gœtte, se sont faits les défenseurs. Nous croyons que pour expliquer la formation de la ligne primitive, il y a autre chose à chercher que des tensions de lames élastiques sous l'influence de l'inégalité d'accroissement, comme le veut His, ou sous l'influence de déplacements en masse de cellules. Nous croyons que la phylogénèse, c'est-à-dire à proprement parler l'embryologie comparée, peut seule être appelée à expliquer chaque fait ontogénique, et que, pour le cas particulier, on ne peut comprendre la nature de la formation dite plaque axiale et ligne primitive qu'en la comparant à l'ouverture rusconienne des œufs de Vertébrés inférieurs (voy. ci-dessus les schémas, 34, à40, p. 127 et 129).

Parmi les travaux les plus récents sur la ligne primitive, nous devons encore citer celui de W. Wolfl". Quoiqu'il considère l'union de l'ectoderme avec la plaque axiale comme

i96 11. «KVAL.

n'existant pas dès le début de l'apparition de cette dernière, la description de cet auteur est assez exactement conforme aux faits, et il n'y aurait qu'à la modifier très légèrement dans le sens de la conclusion qui va suivre pour arriver à la véritable expression des rapports réels des choses. « Après séparation du feuillet interne, dit W. Wollf {op. cit., Arch. f. mikroskop. Anat., 1882), la masse des éléments de segmentation ne se trouve pas employée, mais il en reste encore une partie placée entre le feuillet externe et le feuillet interne. Ces éléments ne forment pas encore quelque chose qui mérite le nom de feuillet, car ils ne sont pas disposés en une couche continue, et ils ont encore conservé les caractères morphologiques des éléments de segmentation. On ne peut encore que leur donner le nom de masse intermédiaire (Mittelkeim). Avant que ces éléments subissent leurs transformations ultérieures, ils contractent de nouveaux rapports avec ceux du feuillet externe... En effet, la production de la ligne primitive consiste en ce que certaines cellules du feuillet externe s'enfoncent dans la profondeur et vont se mêler aux éléments de la masse intermédiaire... Il est alors impossible de faire la part de ce qui dans cette formation appartient au feuillet externe du fond de la ligne primitive, et de ce qui appartient à la masse intermédiaire. C'est à cet ensemble complexe que je donne le nom de plaque axiale (Axenplatte) (1). »

12" La plaque axiale de V Oiseau doit être considérée comme V homologue de l'anus de Rusconi des Batraciens. C est un orifice rusconien rudimentaire , c'est-à-dire dont les lèvres sont soudées en une sorte de raphé médian antéro-postérieur ; c'est sur ces lèvres que se multiplient le plus activement les éléments destinés à former le feuillet moi/en.

Cette homologie entre la ligne primitive de l'Oiseau et l'ori-

(1) Nous avons abrégé celle cilalion, onieilanl cerlains passages élrangers au sujet en question, et desquels il résulte que, malgré les nombreux travaux qui ont établi une dislinction absolue entre la ligne primitive et la gouttière médullaire, W. WolfT en est encore à confondre ces deux formations ^voy., du reste, la note 2 à la page 512 de son mémoire). ARTICLE N" 5.

tice riisconien des Batraciens a été récemment formulée par Balfour (Comparative Emhtyolof/i/,i. Il, p. 126, 127,238, 239), qui s'est très heureusement servi, pour l'établir, des formes intermédiaires que lui fournissaient ses études antérieures sur l'embryologie des Poissons cartilagineux. Notre intention n'est pas de discuter ici tout au long cette question, et de montrer ce qu'il peut y avoir à modifier dans les détails de l'nUerprétation de Balfour, interprétation si exacte dans ses traits généraux. A la question de l'homologie de la ligne primitive et de l'anus de Busconi, se rattache l'histoire du canal neurentérifjue, dont l'étude a été, dans ces dernières années, l'objet de recherches si nombreuses, que leur seule analyse exigerait un mémoire aussi étendu que le présent travail. C'est une étude que nous entreprendrons prochainement. Avec l'indication des rapports entre l'orifice rusconien et la ligne primitive, nous arrivons aux limites que nous nous sommes assignées pour le moment. Nous devons simplement faire remarquer que ce n'est pas d'aujourd'hui que nous signalons cette homologie, et que, si elle a été formulée par Balfour en 1881, nous l'avions très explicitement indiquée dès 1880 dans une communication préalable à la Société de biologie (8 et 15 mai 1880). Nous reproduirons donc ici cette note, à laquelle nous avons déjà fait allusion (ci-dessus, p. 101), et qui, trouvant aujourd'hui sa confirmation dans les faits exposés dans le présent mémoire, servira en même temps de trait d'union entre ce mémoire et celui qui le suivra prochainement. (( Beprenant sur l'Oiseau l'étude de la gouttière et de la ligne primitive, j'ai pu me convaincre que cette ligne est l'homologue de l'anus de Busconi des Batraciens, ainsi que je l'annonçais précédemment (Biologie, 3 avril 1880) à propos des études sur l'œuf du Crapaud commun. Pour comprendre cette homologie, il faut d'abord bien remarquer que l'anus de Busconi a une double signification : d'une part, il représente le lieu où se fait l'occlusion de la vésicule blastodermique, c'est-à-dire où se ferme le feuillet externe après avoir enveloppé tout le vitellus et ses sphères de segmentation, et d'autre

198 11. DDVAL.

part il représente le lieu où commencent à se montrer les premières indications de l'embryon, c'est-à-dire l'origine du feuillet moyen qui apparaît comme une production de cellules ayant lieu aux dépens de la région (bord de l'anus de Rusconi) où le feuillet externe et le feuillet interne sont soudés l'un à l'autre et semblent se réfléchir pour se continuer l'un avec l'autre. Or, chez le Poulet, vu le volume du vitellus (jaune de l'œuf), l'enveloppement de ce vitellus par le blastoderme demande un temps considérable (plusieurs jours), tandis que les premières traces de l'embryon apparaissent dès les premières heures de l'incubation; c'est-à-dire qu'il y a nécessairement ici division du travail, et que la formation complexe, dite anus de Rusconi, chez les Ratraciens, est ici dédoublée en ses deux parties constituantes, lesquelles se produisent distinctement et à une grande distance l'une de l'autre : d'une part, l'occlusion blastodermique qui a lieu par la soudure des lèvres opposées du feuillet externe parvenu jusqu'au pôle inférieur du jaune (on peut donner le nom d'ombilic ombilical à ce lieu d'occlusion) (i); d'autre part, le lieu où les deux feuillets (externe et interne) sont soudés et au niveau duquel commence la production du feuillet moyen (2). Ce lieu, où les deux feuillets

(1) Dans un plus récent mémoire {Études histologiques et morphologiques sur les annexes des embryons d'Oiseaux, m Journ. de l'anat. et de la physiologie, mars 1884), nous avons particulièrement étudié celte formation de Vombilic ombilical et les particularités qui l'accompagnent. Nous avons vu qu'il n'y a pas occlusion simple et directe de l'ombilic ombilical par rapprochement et soudure du bord libre de l'ectoderme (bord renflé en un bourrelet ectodermique) ; mais que l'anneau formé par ce bourrelet se renverse en bas et en dehors, au milieu de l'albumine accumulée au petit bout de l'œuf, constituant ainsi une cavité infundibuliforme, etc. {sac de l'ombilic ombilical) ; et que c'est par rétrécissement de l'orifice circonscrit par le bourrelet mésodermique que se fait l'occlusion de l'ombilic ombilical; ce sont donc les parties correspondant à la zone interne de l'aire vitelline qui prennent part à la formalion de la cicatrice de l'ombilic ombilical du Poulet.

(2) Aujourd'hui, sachant que le feuillet moyen dérive de l'entoderme primitif, nous ne disons plus que la formation de ce feuillet commence sur les lèvres de l'anus de Rusconi, mais seulement que sur ces lèvres se produit d'une manière particulièrement active la prolifération des éléments de la plaque mésoderjnique(voy. p. 129).

primitifs sont confondus, occupe d'abord le bord postérieur de la calotte blastodermique, mais s'allonge en suivant le mouvement d'expansion de cette calotte ; il forme ainsi une sorte de traînée le long de laquelle les cellules blastodermiques sont disposées d'une manière homogène, c'est-à-dire qu'on ne peut, sur une coupe, indiquer les limites entre le feuillet externe et le feuillet interne (4). C'est là précisément le caractère des lèvres de l'anus de Rusconi, le caractère du tissu de la ligne primitive. Si cette ligne présentait chez le Poulet un orifice sur un point quelconque de son étendue,* l'homologie de cette ligne primitive et de l'anus de Rusconi serait évidente sans plus ample examen ; il paraît en être ainsi pour le blastoderme des Reptiles et sur le blastoderme du Perroquet. Chez le Poulet, il ne nous a jamais été donné de voir à l'état normal une disposition semblable; mais sur des blastodermes présentant un développement anormal, par exemple surun blastoderme où commençait à se développerun monstre double formé de deux gouttières médullaires réunies par leurs extrémités antérieures et divergentes par leurs extrémités postérieures, nous avons constaté que chaque ligne primitive, fai^ saut suite à chacune de ces gouttières médullaires, présentait en arrière un orifice fort net, donnant accès dans la cavité germinative (future cavité intestinale) ; ici, par suite, sans doute, d'un retard dans le développement de la ligne primitive, celleci se présente donc, grâce à cette perforation, sous la forme d'un anus de Rusconi très allongé, aplati transversalement et affectant une configuration linéaire. A l'état normal cette configuration est si accentuée et se produit si rapidement que l'existence d'un orifice ne peut être constatée (du moins chez le Poulet); il y a pour ainsi dire abréviation dans le processus de formation, de sorte que l'anus de Rusconi, au lieu de passer successivement de l'état d'orifice circulaire à celui de fente, puis à celui de ligne pleine, résultant de la soudure des deux

(1) Voy. ci-dessus, p. 128, quelles légères modifications il faut faire subir à cette manière d'exprimer les choses.

^00 U. «UVAL.

lèvres de la fente, affecterait d'emblée le type de ligne pleine; mais, comme pour bien d'autres formations, les développements monstrueux nous présentent des phénomènes de retard grâce auxquels la ligne primitive peut être observée sous la forme de fente, d'orifice linéaire, ou même d'orifice oblong. »

13" Au niveau du fond de la f/outtière primitive, V accroissement du mésoderme se fait aux dépens d\me masse cellulaire qui est commune au feuillet moyen et à Vectoderme ; mais cette disposition, loin de devoir être interprétée dans le sens d'une origine ectodermique du mésoderme, s' complique simplement par l'embryologie comparée; en effet, la plaque axiale est une région intermédiaire à Vectoderme et à Ventoderme, une région ectodermo-entodermique , qui, chez l'oiseau, par le fait de la séparation de l'entoderme définitif, ne conserve plus de connexion qu'avec Vectoderme ; de là les apparences qui ont pu faire penser à une origine ectodermique des éléments de cette plaque et par suite du feuillet moyen.

Cette conclusion a été formulée avec plus de détails, expliquée à l'aide de figures schématiques, et rapprochée de la théorie de Kœlliker, ci-dessus, de la page 34 à la page 40.

Nous terminerons en présentant ici une série de figures schématiques destinées à donner dans une vue d'ensemble, les points principaux des conclusions ci-dessus énoncées. Construites d'après les mêmes procédés que les divers schémas produits au cours de ce mémoire, ces figures tendent à représenter le disque blastodermique, aux phases successives de ses transformations, vu à la fois en coupes et en surface, c'est-àdire que chaque vue en surface est composée d'une série de coupes schématiques placées les unes au-dessous des autres, et représentant la composition du disque blastodermique successivement dans ses régions antérieures, moyennes et postérieures. Comme dans la plupart des schémas précédents, l'ectoderme est représenté par une ligne noire pleine, et l'entoderme par une ligne relativement épaisse formée de petits traits verticaux; quand apparaît le mésoderme (schéma Q&),

il est représenté par une couche formée de petits traits obliques entre-croisés.

Avec ces données il est facile de voir que le schéma 61 représente tout ce que nous avons étudié pour le blastoderme au stade du bourrelet blastodermique, avec début de l'encoche postérieure destinée à donner naissance à la fente rusconienne correspondant à la ligne primitive; le bourrelet blastoder-

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